ARTICULATA 9(1): 1 - 23 ÖKOLOGIE Zur Mobilität und zum Habitat von Platycleis albopunctata (GOEZE 1778) Roswitha Walter Abstract The dispersal and habitat preferences of the grasshopper Platycleis albopunctata were examined in juniper heaths in a foothill of the Swabian Alb high plateau (South Germany). The four plots selected are separated from each other by forest (distance more than 50 m). In the summer of 1991 individual marking was done on 696 adult grasshoppers. About 482 recaptures were made in this time. One female migrated from one plot to another, a distance of at least 350 m. Most of the individuals migrated a short distance (under 30 m) within the plots; however, from July to October, a dynamic change in the distribution of adults within two plots was observed. At the end of the summer the individuals accumulated in places with little or no vegetation, probably because of microclimatic reasons. Conclusions concerning the development of the juniper heath for Platycleis albopun- ctata are described. Zusammenfassung Im Sommer 1991 wurden Untersuchungen zur Mobilität bzw. Ausbreitungsdynamik sowie zur Habitatpräferenz der Langfühlerschrecke Platycleis albopunctata (Westliche Beißschrecke) durchgeführt. Die Untersuchungsflächen waren vier durch Wald getrennte Wacholderheiden im NSG Haarberg-Wasserberg in Baden- Württemberg (auf einem Zeugenberg der Schwäbischen Alb). Insgesamt wurden 697 Imagines individuell markiert und 482 Wiederfänge aufge- nommen. Die Wiederfangquote lag im Mittel bei 45 %. Ein Weibchen wanderte zwischen den durch Wald voneinander getrennten Probe- flächen und überwand dabei eine Strecke von mindestens 350 m und ca. 60 Höhenmeter. Für über 60 % der wiedergefangenen Individuen wurde aber eine Aktionsdistanz unter 30 m nachgewiesen. Es konnten von Juli bis Oktober dynamische Veränderungen in der Verteilung der Imagines innerhalb von Flächen beobachtet werden. Während im Hochsommer die Tiere ziemlich gleichmäßig über die Flächen verteilt waren, häuften sie sich im Spätsommer und Herbst in wenigen Teilbereichen. Eine starke Einwanderung war im Böschungsbereich zu beobachten, der einen hohen Anteil offener Bodenstellen sowie eine stärkere Inklination als die übrige Wacholderheide aufweist. Auch außerhalb des Böschungsbereiches nahmen von Juli bis Oktober die Beobachtungen der Weibchen in Rasterfeldern mit einem hohen Anteil offener Boden- stellen (>10 %) von 34 % auf 77 % zu. Als auslösender Faktor für die Dispersions- dynamik werden mikroklimatische Gründe vermutet. Abschließend werden aus den gewonnenen Ergebnissen Folgerungen und Ziele für den Naturschutz abgeleitet und diskutiert. Dabei wird v.a. auf Aspekte der Metapopulation und auf Pflege- und Entwicklungsziele der Wacholderheiden eingegangen. Einleitung und Fragestellung Im Rahmen einer Diplomarbeit am Institut für Landschaftsplanung und Ökologie der Universität Stuttgart wurden Ausbreitungsdynamik und Habitatpräferenzen der Langfühlerschrecke Platycleis albopunctata (Westliche Beißschrecke) untersucht. Die wichtigsten Ergebnisse werden hier zusammengefaßt dargestellt. Der Vorkommensschwerpunkt von Platycleis albopunctata im Regierungsbezirk Stuttgart stellen Wacholderheiden dar. Davon sind aber, v.a. aufgrund von Nutzungsaufgaben und Aufforstungen zwischen 1900-1980 ca. die Hälfte (MATTERN et al. 1980), sowie bis 1990 weitere 12 % verschwunden (MATTERN et al. 1992). Geeignete Lebensräume für Platycleis albopunctata, die in Baden- Württemberg als gefährdet eingestuft sind (DETZEL 1991), sind somit häufig "inselartig" verteilt. Als Untersuchungsflächen wurden auch "isolierte" und seit Jahren nicht mehr bewei- dete Wacholderheiden ausgewählt, die durch mindestens 50 m Wald voneinander getrennt sind. Folgende Fragen standen im Mittelpunkt der Untersuchung: • Kann eine flugfähige, aber xero- und thermophile Art wie Platycleis albopunctata, die offene Lebensräume mit vegetationsarmen Stellen besiedelt (BELLMANN 1985, DETZEL 1991, HARZ 1957) einen Wald überwinden? • Verhält sich die Art ortstreu, ortsstet oder ortsvage? • Zeigen die Tiere eine Bevorzugung für spezifische Habitatstrukturen, zu denen sie bevorzugt hinwandern? • Treten geschlechtsspezifische Unterschiede auf? Ähnliche Fragestellungen wurden für die Rotflügelige Schnarrschrecke (Psophus stridulus) von BUCHWEITZ (1992, 1993) auf den gleichen Flächen untersucht. 2 Legende: Laubwald Nadelwald Gebüsch Wacholderheiden/ Kalkmagerrasen Probeflächengrenze Probeflächennummer Abb. 1: Lage der Untersuchungsflächen (stark vereinfacht nach dem Bestandsplan von DÖLER 1991) Untersuchungsgebiet Als Untersuchungsflächen wurden vier durch Wald getrennte Wacholderheiden des Naturschutzgebietes Haarberg-Wasserberg in Baden-Württemberg ausgewählt (Abb. 1). Diese liegen auf einem Zeugenberg der Schwäbischen Alb, ca. 10 km südöstlich von Göppingen bei Reichenbach LT.. Die süd-, südwestexponierten Steilhänge des Haarberg-Wasserberges ragen mit ca. 100 m aus dem Filstal heraus. Historische Aufnahmen von 1913 und 1914 zeigen großflächige Wacholderheiden mit Solitärbäumen auf dem Haarberg-Wasserberg. Durch den Rückgang der Schafbeweidung und Aufforstungen (v.a. Fichten und Kiefern), insbesondere während den 50er und 60er Jahren, entstanden "inselartige" Wacholderheidenreste verschiedener Sukzessionsstadien inmitten von Wäldern. Auf den "Restflächen" hat sich der ursprünglich vorherrschende kurzrasige Enzian- Schillergras-Halbtrockenrasen (Gentiano - Koelerietum) durch Nutzungsaufgabe zu einem teilweise verbuschten und stellenweise mit hochwüchsigen Stauden charakterisierten Halbtrockenrasen entwickelt (DÖLER 1991). Die geologische Formation des Gebietes ist der Weißjura. Die süd-, südwestexponierten Steilhänge tragen trockene, flachgründige Rendzinen. Angaben zur Größe, Exposition, Neigung der Probeflächen sind in Tab. 1 zusammengefaßt. Tab. 1: Größe, Exposition, Neigung der Probeflächen Probefläche 1 Probefläche 2 Probefläche 3 Probefläche 4 Größe 0,46 ha 1,3 ha 0,3 ha 3,0 ha Max. Länge ca. 100 m ca. 270 m ca. 180 m ca. 580 m Exposition S/SW S/SSW S/SSW S/SW/W Neigung ca. 20° ca. 25° ca. 30° ca. 25° Meereshöhe 700-720 m ü. NN 680-720 m ü. NN 620-640 m ü. NN 570-620 m ü. NN Untersuchungsmethoden Zur Bestimmung der Mobilität und Ausbreitungsdynamik von Platycleis albopunctata wurden alle gefangenen Imagines individuell markiert. Hierzu wurde auf dem Prono- tum ein Punktecode mit Lackfarbe aufgetragen. Die freigebliebenen Pronotumfelder wurden mit einer anderen Farbe ("Füllfarbe") ausgemalt, um evtl. auftretende "Punkteverluste" festzustellen (BUCHWEITZ & WALTER 1992). Da die "Gegenmarkierung" noch nicht in den ersten 2 (Probefläche 2) und 4 (Probefläche 1) Begehungen im Juli erfolgte, wurden diese Durchgänge nicht zur Bestimmung der Markierungsanzahl, Wiederfangquote und Wanderstrecken herangezogen. Zur Er- mittlung von Habitatpräferenzen aber wurde die Verteilung der Tiere über die Flächen auch im Juli ausgewertet. Die nicht "gegenmarkierten" Tiere wurden in den darauffolgenden Begehungen um- markiert und als Neumarkierte eingestuft. 4 Die Untersuchungsinhalte variierten von Probefläche zu Probefläche. Alle vier Probeflächen wurden herangezogen, um evtl. Wanderungen zwischen den "isolierten" Flächen zu erfassen. Untersuchungen zur Mobilität innerhalb von Flächen konzentrierten sich auf Probefläche 2 und 4. Habitatpräferenzen von Platycleis albopunctata wurden überwiegend auf Probefläche 2 ermittelt. Alle Untersuchungen beschränkten sich auf die Imagines. Im Sommer 1991 (von Mitte Juli bis Mitte Oktober) wurden die Begehungen bei überwiegend sonnigem Wetter und Temperaturen über 20 °C durchgeführt. Die Begehungsanzahl schwankte dabei zwischen 3 Begehungen (Probefläche 3), 8 Begehungen (Probefläche 4), 10 Begehungen (Probefläche 2) und 11 Begehungen (Probefläche 1). Zur Mobilitätsuntersuchung wurde Probefläche 2 in 10 x 10 m Felder unterteilt. Die langgestreckte Probefläche 4 wurde entlang des Weges, der die Fläche ungefähr in der Mitte durchquert, im Abstand von 10 m ausgepflockt. Dabei entstanden ober- und unterhalb des Weges Felder mit einer Breite von 10 m, aber einer variierender Tiefe von ca. 10 bis 40 m. Alle Felder wurden schleifenförmig im Abstand von 1-1,5 m langsam abgegangen und die darin gefangenen Tiere noch zusätzlich vier Untereinheiten (5 x 5 m Quadranten) zugeordnet (SO, SW, NW, NO). Bei der Berechnung der Wanderstrecke wurde die kürzeste Strecke zwischen den Fundpunkten bestimmt, wobei stets die Mittelpunkte der 25 m2 großen Quadranten zugrunde gelegt wurden. Die minimal feststellbare Wanderstrecke betrug 5 m. Auf Probefläche 2 und 4 konnten nicht bei allen Begehungen die gesamte Fläche abgesucht werden. Bereiche mit hohem Fichtenanteil oder starker Verfilzung der Gras- und Krautschicht wurden bei einigen Begehungen ausgespart, da dort in Kontrollbegehungen keine oder nur vereinzelt Tiere gefunden wurden. Zur Ermittlung der Habitatpräferenzen von Platycleis albopunctata wurde die Struk- tur der Probefläche 1 und 2 im September auf der Basis der 10 x 10 m Rasterfelder kartiert. Dabei wurde der Deckungsgrad folgender, für die Verteilung von Platycleis albopunctata relevant erscheinender Parameter erfaßt: • Anteil offener Bodenstellen • Gehölzdeckung, getrennt nach Gebüschen, Wacholder, Laub- und Nadelbäumen in den Höhen : <0,5 m; 0,5-1,5 m; 1,5-5 m; >5 m. • Deckung der Gras- und Krautschicht in den Höhen: 0-10 cm; 10-30 cm; 30- 50 cm; >50 cm. Je Rasterfeld wurden die Deckungsgrade in 5 % Schritten aufgenommen und unter 5 % zusätzlich zwischen <3 % und 3-<5 % unterschieden. 5 Markierung, Wiederfang, Erfassungsgrad Über den Untersuchungszeitraum wurden insgesamt 1178 Fangereignisse registriert, die sich aus 696 markierten Individuen und 482 Wiederfängen zusammensetzten. Eine exakte Aufschlüsselung der Markierungs- und Wiederfangzahl der Hauptuntersuchungsflächen ist in Tab. 2 getrennt nach Geschlechter aufgelistet. Nicht berücksichtigt sind die nicht identifizierbaren Wiederfänge (aufgrund von Verlusten der Markierungspunkte). Tab. 2: Anzahl markierter Individuen und Wiederfänge über den Untersuchungszeitraum auf den Hauptuntersuchungsflächen (S: Summe) Hauptunter- Anzahl markierter Anzahl Wiederfänge suchungsflächen Individuen ♀ ♂ ♀ ♂ S S Probefläche 1 54 34 88 32 18 50 Probefläche 2 196 117 313 164 71 235 Probefläche 4 203 92 295 157 40 197 Summe 453 243 696 353 129 482 Die Wiederfangquote, d.h. der Anteil Individuen, die mindestens einmal wiedergefangen wurden, lag im Mittel bei 45 %. Der größte Teil der Individuen wurde aber nur einmal, zwei Weibchen sogar 5 mal, wiedergefangen. Die Wiederfangquote ist im Vergleich zu der von BUCHWEITZ (1993) untersuchten Art Psophus stridulus deutlich geringer. Bei gleicher Begehungsanzahl wurden von der Rotflügeligen Schnarrschrecke ca. 70 % der ♂♂ und ca. 60 % der ♀♀ mindestens einmal wiedergefangen. Die vergleichsweise geringere Wiederfangquote bei Platycleis albopunctata kann vermutlich auf das ausgeprägte Fluchtverhalten dieser Art zurückgeführt werden. Bei Gefahr fliegen die Tiere wenige Meter flach über den Boden und suchen Schutz meist in Sträuchern. Ähnliche Beobachtungen beschreiben DETZEL (1991) und LUNAU (1950). Über den Erfassungsgrad der Tiere kann auch die Zunahme an markierten Individuen im Laufe der Untersuchung Aufschluß geben. Die Summenkurven in Abb. 2 gehen ab Mitte September in eine Sättigung über. Zu dieser Zeit waren auf Probefläche 2 über 90 %, auf Probefläche 4 ca. 85 % der über den gesamten Untersuchungszeitraum erfaßten Tiere markiert. Parallel dazu nahm der Wiederfanganteil von Begehung zu Begehung zu, z.B. auf Probefläche 2 von ca. 20 % (♀) bzw. 10 % (♂) Mitte August auf ca. 80 % Mitte Oktober bei beiden Geschlechtern. 6 Es kann somit auf einen guten Erfassungsgrad der Tiere geschlossen werden, insbesondere, wenn man berücksichtigt, daß: • ab Ende August mit hoher Wahrscheinlichkeit nahezu alle Tiere erwachsen waren, da ab diesem Zeitpunkt keine Larven von Platycleis albopunctata mehr beobachtet wurden und • die Imagines wahrscheinlich eine Lebenserwartung von mehreren Wochen haben. Ein Alter von über 8 Wochen konnte bei 17 Individuen (13 ♀ und 4 ♂) festgestellt werden. Das älteste Weibchen war mindestens 79 Tage und das älteste Männchen mindestens 64 Tage erwachsen. Abb. 2: Summenkurve der markierten Individuen über den Untersuchungszeitraum 7 Mobilität Wanderung zwischen den Probeflächen Ein Weibchen wanderte zwischen den von Wald getrennten Probeflächen und überwand dabei eine Strecke von mindestens 350 m (Luftlinie), um von Probefläche 4 zu Probefläche 2 zu gelangen. Welchen Weg das Tier genommen hat, kann nicht nachvollzogen werden. Auf jeden Fall mußte ein Laubwald über- bzw. durchquert und ca. 60 Höhenmeter überwunden werden. Auf der kürzesten Strecke befindet sich ungefähr auf halbem Wege Probefläche 3 (Abb. 1), die möglicherweise als Trittstein genutzt wurde. Laubwälder von geringer Ausdehnung stellen demnach kein unüberwindbares Hindernis für die Art dar. Weiterhin kann angenommen werden, daß die Population von Platycleis albopunctata auf dem Haarberg-Wasserberg sich aus mehreren, räumlich voneinander getrennten Lokal- bzw. Subpopulationen zusammensetzt, die durch einzelne wandernde Individuen in Verbindung stehen. Eine Population aus Subpopulationen wird als Metapopulation bezeichnet (LEVINS 1970). Wanderung innerhalb der Probeflächen Die Wanderstrecken, die die Tiere zwischen 2 Fängen zurücklegten, sind in Abb. 3 in Abhängigkeit von der Zeit exemplarisch für Probefläche 2 dargestellt. Die meisten Tiere wurden nach ca. 1-20 Tage wiedergefangen, wobei sie überwiegend Strecken unter 40 m überwunden hatten. Ein Weibchen wurde aber bereits nach einem Tag über 60 m entfernt beobachtet. Insgesamt kann keine Abhängigkeit zwischen der Zeit des Wiederfundes und der zurückgelegten Entfernung abgeleitet werden. Abb. 3: Gewanderte Strecke in Abhängigkeit von der Zeit des Wiederfundes auf Probefläche 2 (ausgefüllte Kreise: Weibchen: n=164; leere Kreise: Männchen: n=71) 8 Ein ähnliches Ergebnis wurde auf Probefläche 4 festgestellt. Die maximale Wanderstrecke, die ein Tier zwischen zwei Funden zurücklegte, war auf dieser Fläche mit 180-<190 m bei einem Weibchen und 150-<160 m bei einem Männchen allerdings deutlich länger als auf Probefläche 2. Dort betrug diese zwischen 90-<100 m (♀) und 100-<110 m (♂). Hierbei muß aber berücksichtigt werden, daß die maximale Ausdehnung der Probefläche 4 mit ca. 580 m mehr als das Doppelte beträgt als bei Probefläche 2 (ca. 270 m) (siehe Tab. 1). Ein Tier, das mehrmals wiedergefangen wurde, hat - entsprechend der Wiederfundhäufigkeit - mehrere Strecken zurückgelegt. Entscheidend ist wie weit die Individuen insgesamt gewandert sind. SCHWERDTFEGER (1979) bezeichnet die Strecke zwischen den am weitesten voneinander entfernten Fundplätzen als Aktionsdistanz. Die Aktionsdistanz ist abhängig von der Anzahl Wiederfunde und den zeitlichen Abständen zwischen den Fängen. Für die Berechnung der Aktionsdistanz von Individuen müßte das gleiche Individuum möglichst oft in verschiedenen, auch zeitlich kurzen Abständen wiedergefangen werden (SCHWERDTFEGER 1979). Da in der vorliegenden Untersuchung viele Tiere nur einmal wiedergefangen wurden, kann hier nur eine grobe Abschätzung der Aktionsdistanz vorgestellt werden (Abb. 4). Für die meisten Individuen war nur eine Aktionsdistanz unter 30 m nachweisbar (auf Probefläche 2 ca. 60 % der ♀ und 55 % der ♂, auf Probefläche 4 ca. 64 % der ♀ und 73 % der ♂). Überwiegend nur kurze Wanderstrecken (unter 30 m) legte auch Psophus stridulus auf den Flächen zurück (BUCHWEITZ 1992, 1993). Abb. 4: Aktionsdistanz (Pf: Probefläche) 9 Während auf Probefläche 2 nur bei einem Individuum von Platycleis albopunctata eine Aktionsdistanz von größer 100 m festgestellt wurde, waren es auf Probefläche 4 sieben Individuen (3 ♂ und 4♀), bei einer geringeren Wiederfangzahl. Bezüglich der Aktionsdistanz liegt hierin wohl der wichtigste Unterschied zwischen den beiden Flächen. Habitatpräferenzen Viele Heuschreckenarten zeigen eine enge Bindung an die Vegetationsstruktur bzw. Raumwiderstand (SÄNGER 1977) und an das damit verbundene Mikroklima (BROCKSIEPER 1978, INGRISCH 1978). Eine Überlagerung der besiedelten 10 x 10 m Rasterfelder mit der dort erfaßten Struktur soll Aufschluß über mögliche Habitatpräferenzen geben. Das Ergebnis wird exemplarisch für Probefläche 2 vorgestellt. Wie sind die Imagines auf der Fläche verteilt; treten Konzentrationen auf oder sind die Flächen gleichmäßig besiedelt? Von Ende Juli bis Mitte Oktober konnte eine starke Dynamik in der Verteilung der Tiere über die Fläche festgestellt werden (Abb. 5). Zu Beginn des Auftretens der Imagines (ab Juli bis ca. Mitte August) wurde die Fläche nahezu gleichmäßig besiedelt ohne erkennbare Präferenzen, lediglich stark vertauschte Bereiche wurden gemieden. Anschließend traten zunehmend Häufungen der Tiere in wenigen Bereichen auf. Diese dynamische Veränderung der Verteilung der Imagines im Laufe des Sommers wurde auch auf Probefläche 1 beobachtet. Wo wandern die Tiere hin? Im Spätsommer und Herbst wird die Böschung entlang des Schotterweges zum bevorzugten Aufenthaltsort. Dort nahm der Beobachtungsanteil kontinuierlich von ca. 16% im Juli auf ca. 69 % (♀) bzw. 86 % (♂) im Oktober zu (Abb. 6). In diese Berechnung wurde zur eigentlichen Böschung ein unmittelbar daran angrenzender Bereich von 5 bis 10 m mit einbezogen, der im folgenden als "Böschungsbereich" bezeichnet wird. Dieses verstärkte Auftreten im Böschungsbereich ist hauptsächlich auf Einwanderungen zurückzuführen, was durch die Markierung- und Wiederfanguntersuchung bestätigt wurde. Über den Untersuchungszeitraum konnten 32 Wiederfänge (16 ♀ und 16 ♂) nachgewiesen werden, die in den Böschungsbereich einwanderten, während nur 11 Auswanderungen (7 ♀ und 4 ♂) festgestellt wurden. Auch auf Probefläche 1 wurde eine starke Häufung der Imagines in der Böschung gegen Ende des Sommers nachgewiesen. Als Ursache für die Einwanderung in die Böschung kann die im Vergleich zur Wacholderheide noch stärkere Inklination und der höhere Anteil offener Boden- stellen vermutet werden (siehe Abb. 7). Eine Bevorzugung von Platycleis albopun- ctata für Lebensräume mit offenen Bodenstellen und lückiger Vegetation wird in der Literatur häufig beschrieben (BELLMANN 1985, DETZEL 1991, HARZ 1960, MEYER 1980, STEINHOFF 1982). Offene Bodenstellen sind während der Einstrah- lungsphase die trockensten und wärmsten Bereiche. Für die xero- und thermophile 10