Zu Tomares in der Türkei. Erganzungen und & Korrekturen zu Hesselbarth, van Oorschot Wagener, 1995: Die Tagfalter der Türkei. 3 (Lepidoptera) H. vanOorschot& S. Wagener Zusammenfassung. Es wurde versucht, die in derTürkei vorkommenden Arten derGattung Tomares morphologischzuanalysierenunddiezuihrerUnterscheidungbrauchbarenKriterienherauszuarbeiten.Dabei schaltesichheraus,daBeskeinEinzelmerkmalgibt,wonacheinIndividuumeindeutigeinerbestimmtenArt zugeordnet werden könnte. Nur Merkmalskomplexe, in denen die Einzelmerkmale in unterschiedlicher Weise quantitativ verteilt sind, lassen eine Differenzierung zu. Tomares nogelii (Herrich-Schaffer [1851]) kommt inzwei Phanotypenvor, diedurch Übergangemiteinanderverbunden sind. Fürnogeliinogeliiwird deshalbeinLectotypusdesigniert. DertaxonomischeStatusdesvonHesselbarth,vanOorschot&Wagener (1995) eingezogenen Tomares romanovi cachetinus Nekrutenko, 1978 muB wiederhergestellt werden. DesgleichenmuBdasvonHesselbarth,vanOorschot&Wagener(1995)eingezogeneTaxonobscura(Rühl, [1893]) als Unterart von Tomares nogelii aufrecht erhalten werden. Freilandbeobachtungen haben bisher keine eindeutigen Unterscheidungskriterien zwischen Tomares nogelii und T. nesimachus (Oberthür, 1893) ergeben,vielmehrpassensichdieeinzelnenPopulationenbeiderArteninderWahlderNahrungspflanzenund in ihrem Verhalten weitgehend den örtlichen Bedingungen an. Es scheint, daB Tomares nesimachus als Nahrungspflanzen Astracantha-Arten bevorzugt, Tomares callimachus (Eversmann, 1848), Tomares romanovi(Christoph, 1882)undTomaresnogeliijedochAstragalus-Arten.DieErgebnissewerdendurcheine Auflistung des bearbeiteten Materials mit Hinweisen auf Korrekturen zu Hesselbarth, van Oorschot & Wagener(1995)sowieinzweiTabellenzusammenfassenddargestellt. Abstract. On TomaresinTurkey. AdditionsandcorrectionstoHesselbarth,vanOorschot& Wagener, 1995:DieTagfalterderTürkei.3(Lepidoptera) Amorphological analysisofTomaresspeciesoccurringinTurkeywascarriedouttofmdcriteriauseful for theirdistinction.Itresultedthatthereisnosinglecharacterwithwhichaspecimencouldbeassignedclearly to one ofthe species. Only character complexes, inwhichthe single characters are quantitativley shared, could be found. Tomares nogelii (Herrich-Schaffer, [1851]) shows two different phenotypes connected by transitionalforms.Therefore,alectotypeisdesignatedfornogelii.ThetaxonomiestatusofT.nogeliiobscura (Rühl, [1893]) and of T. romanovi cachetinus Nekrutenko, 1978 is revised and both nominal taxa are rehabilitated.Fieldobservationsdonotdemonstrateanyclearlydifferentiatingcriteriabetween T.nogeliiand T nesimachus(Oberthür, 1893),thesinglepopulationsratherbeingadaptedtolocalconditionsintheirhost plant choice and in their behaviour. It seems that T. nesimachus favours Astracantha species whereas T. nogelii, T. callimachus (Eversmann, 1848) and T. romanovi(Christoph, 1882)preferAstragalus speciesas larval food plants. The results are summarized by means ofa list ofthe studied material, with corrections referringtoHesselbarth,vanOorschot&Wagener(1995),aswellasintwotables. Resumé. Sur Tomares en Turquie. Additions et corrections a Hesselbarth, van Oorschot & Wagener, 1995:DieTagfalterderTürkei.3.(Lepidoptera) UneanalysemorphologiquedesespècesappartenantaugenreTomaresenTurquieaétéeffectuéedanslebut d’identifierdescritèresvalablespourleurdistinction. II enarésultéqu’aucun caractère individueln’apu être établi permettant d’attribuersans ambiguïtéun spécimen aune espèceprécise. Seul des ensembles de caractères,oüdescaractèresindividuelssontrépartisindividuellementsuivantunordredifférent,permettent une différenciation. Tomares nogelii (Herrich-Schaffer, [1851]) existe en deux phénotypes distincts, réunis pardesformesintermédiaires.Pourcetteraison,unlectotypeestdésignépournogelii.Lestatuttaxinomique de T. nogeliiobscura (Rühl, [1893])etde T. romanovicachetinusNekrutenko, 1978 estrévisé et les deux taxonsnominatifssontréhabilités.Lesobservationssurleterrainnepermettentpasd’établirunseulcritèrede différenciationdécisifentre T. nogeliiet T. nesimachus(Oberthür, 1893),lespopulationsindividuellesétant plutöt adaptées aux conditions locales quant au choix de leurplante nourricière et a leurcomportement. II semblerait que T nesimachus ait une préférence pourdes espèces d’Astracantha, tandis que T. nogelii, T. callimachus (Eversmann, 1848) et T. romanovi (Christoph, 1882) favoriseraient plutöt des espèces d’Astragaluscommeplantes-hötesdelachenille.Lesrésultatssontrésumésaumoyend’unelistedumatériel étudié,incluantdescorrectionsseréférantaHesselbarth,vanOorschot&Wagener(1995),ainsiquededeux tableauxrécapitulatifs. Phegea 28 (3) (l.IX.2000): 87 Samenvatting.OverTomaresuitTurkije.AanvullingenenverbeteringenvanHesselbarth,vanOorschot &Wagener, 1995:DieTagfalterderTürkei.3.(Lepidoptera) Eenmorfologischestudievande Tomares-soortenvoorkomendinTurkijewerduitgevoerdteneindecriteria vast te stellen die behulpzaam kunnen zijn bij hun determinatie. Erwerd geen enkel eenduidig kenmerk gevonden waarmee het mogelijk is een exemplaar tot een bepaalde soort te rekenen. Enkel merkmaalscomplexen laten zulks toe. Tomares nogelii (Herrich-Schaffer, [1851]) komt voor in twee verschillende fenotypes, verbonden door overgangsvormen. Daarom wordt een lectotype voor nogelii vastgelegd. De taxonomische status van T. nogeliiobscura (Rühl, [1893]) en van T. romanovi cachetinus Nekrutenko, 1978 wordt herzien en opgewaardeerd. Observaties in de natuur leverden geen duidelijke onderscheidingskenmerken op tussen T. nogelii en T. nesimachus (Oberthür, 1893). De afzonderlijke populatieszijneerderaangepastaanlokaleomstandighedenvoorwatbetreftdekeuzevanhunvoedselplanten enhungedrag. Hetblijktdatde rupsenvan T. nesimachuseenvoorkeurhebbenvoorAstracantha-soorten, terwijldievan T. nogelii, T. callimachus(Eversmann, 1848)en T romanovi(Christoph, 1882)hetliefstop Astragalus leven. De studieresultaten worden samengevat en voorgesteld zowel in een lijst van het bestudeerdemateriaal,metcorrectiesvanHesselbarth,vanOorschot&Wagener(1995),alsintweetabellen. Key words: Tomares callimachus - nesimachus - nogelii - romanovi - nogelii obscura - romanovi cachetinus-Türkei-Morphologie-Taxonomie-Verhalten. van Oorschot, H.: Instituut voor Systematiek en Populatiebiologie, Plantage Middenlaan 64, NL-1018 DH Amsterdam,Nederland([email protected]). Wagener,Dr.S.:RoBbachstraBe41,D-46149Oberhausen-Sterkrade,Deutschland. Einleitung Die Gattimg Tomareskonnte in Hesselbarth, van Oorschot& Wagener "Die Tagfalter der Türkei" (1995) auf Grund des damals vorliegenden Materials und wegen groOer morphologisch-taxonomischer Probleme, die eine korrekte Bestimmung einzelner Individuenungemeinerschwerten, in nurunbefriedigenderWeise dargestelltwerden. Seit 1994 hinzugekommene Aufsammlungen, derer morphologischer Analyse und der auf weiteren Reisen gemachten Beobachtungen zu Habitat, Flugzeitund Flugverhalten geben Anlass, dieAusfuhrungenin "DieTagfalterderTürkei" zukorrigierenundzuerganzen. Material und Methode Emeut wurde ein umfangreiches Faltermaterial aus dem Zoologischen Museum der Universitat Amsterdam (ZMA bzw. ITZA), dem Museum Naturalis, Leiden (RNHL), dem Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, (ZFMK), dem Zoologischen Museum der Humboldt-Universitat, Berlin, der Zoologischen Staatssammlung München, (ZSSM) und der Vlaamse Lepidoptera Collectie, Antwerpen, (VLCA), sowie ausden Sammlungen Coene (COE), deFreina (DFR), Falkner(FAL)und Wagener (WAG), insgesamt über 800 Tiere, zusammenzutragen. Anderes, im Buch über die Tagfalter der Türkei erwahntes Material stand nicht emeut zur Verfügung und blieb daher hier unberücksichtigt. Nur die aufTafel 92 abgebildeten Exemplare konnten noch zusatzlichmitausgewertetwerden. Zunachst wurde das zusammengetragene Faltermaterial nach morphologischen Gesichtspunkten analysiert. Dazu wurden die Falter nach ihren Fundorten und unterschiedlichen Merkmalen immer wieder neu gruppiert, bis sich schlieBlich brauchbare Kriterien fur die artliche Differenzierung der in der Türkei vorkommenden Tomares-Artenherauskristallisierten. In einem zweiten Schritt werden auf der Basis der gefundenen morphologischen Kriterien die Freilandbeobachtungen dargestellt und ihre Brauchbarkeit fur die DifferenzierungderArtendiskutiert. In einem dritten Schritt werden schlieBlich die Ergebnisse taxonomisch und systematisch zusammengefaGt, dieVerbreitungsdaten neu aufgelistetundKorrekturender ErklarungzuTafel 92 in "DieTagfalterderTürkei" geboten. Phegea 28(3)(l.IX.2000): 88 Ergebnis der morphologischen Analyse AllgemeineErgebnisse Der Apex der Vorderflügel ist bei den Mannchen mehr oder weniger spitz ausgezogen, bei den Weibchen gerundet. Mannchen tragen oberseits am Ende der Diskoidalzelle der Vorderflügel über dem Radius, über der Media und über der die Mittelzelle abschlieBenden Diskoidaladereine etwas breitere tiefschwarze Beschuppung, die allerdings nicht immer sichtbar ist (im Folgenden als "Duftschuppenstriche" bezeichnet),wobei esnichtklarist,obes sichdabei wirklichumDuftschuppenhandelt. Das Grundmuster der Tomares-Arten besteht oberseits aus je einem schwarzbraun umrahmten, orangefarbenen Fleck im Diskus der Vorderflügel und im Tomus der Hinterflügel. Aufder Unterseite setzt es sich aufVorder- und Hinterflügeln in analoger Weise aus je drei aus der meist grauen Grundfarbe heraustretenden, orangefarbenen Querbandem zusammen, einem medianen, postmedianenund marginalen, die nach innen zur Flügelbasis hin und nach auBen zum Saum hin von je einer Querreihe schwarzer Flecke begleitet werden, denen an der AuBenseite der postmedianen Binde noch ein weiBlicher Fleck vorgelagert ist. Dieses Grundmuster erfahrt bei den einzelnen Arten charakteristischeAbwandlungen. Für die in der Türkei vorkommenden Arten nogelii (Herrich-Schaffer, [1851]), nesimachus (Oberthür, 1893), callimachus (Eversmann, 1848) und romanovi (Christoph, 1882) muB zunachst festgehalten werden, daB die Verfasser kein einziges morphologisches Merkmal finden konnten, wonach jedes Tier eindeutig einer bestimmten Art zugeordnetwerden kann. NurKomplexe, in denen Einzelmerkmale inje unterschiedlicher Zahl auftreten, wirken sich differenzierend aus, da das einzelne Merkmalfürsich genommenbei IndividuenauchandererArtenausgepragtseinkann. So unterliegt die GröBe der Falter betrachtlichen Schwankungen, nicht nur individuell, sondem auch zwischen einzelnen Populationen (Tabelle 1). Die Ausdehnung der oberseitigen rotorangenen Bereiche im Diskus der Vorderflügel und im Analwinkel derHinterflügel variiert ebenso wie derenFarbton. IhrFlachenanteil ist, sofemüberhaupt vorhanden, im allgemeinen bei den Weibchen gröBer als bei den Mannchen und durchbricht auf den Vorderflügeln nicht selten streifenartig die distale schwarzbraune Umrahmung bis zum Saum. Andererseits kann das Rotorange sehr stark reduziert sein oder ganzlich fehlen. Die Fransen können schneeweiB, aber auch braun sein, an den Aderendenschwarzgeschecktundnichtgescheckt. NochkomplizierteristdieVariabilitat derUnterseite, sowohl hinsichtlich derMusterzeichnung als auch derFarbung. Kaum ein Tier gleicht dem anderen. Neben dieser individuellen Variation bestehen auch zwischen den Populationen derselben Art Unterschiede und bei nesimachus und nogelii geographisch gleichgerichtete Variationstendenzen, die das Erfassen eines arttypischen Merkmalskomplexeszusatzlicherschweren. Die Berechnung des Langen/Breiten-Index der Vorderflügel erbrachte wegen zu groBerindividuellerSchwankungenkeinebrauchbarenKriterien. Die Genitalstrukturen sind nach unseren Praparaten einander so ahnlich, daB wir keinedifferenzierendenMerkmalefeststellenkonnten. Der Versuch, karyologische Unterschiede zu finden, hatte bisher wenig Erfolg. Einmal, weil nicht von allen Arten Fixierungen durchgeführt werden konnten und zum anderen, weil in allen fixierten Testes nur reife Spermatozoïden aufzufinden waren. Nur für nesimachus konnten in 1 von 41 Eipraparaten mehrerer Weibchen ca. 24 haploide Chromosomengezahltwerden(Jurate Puplesiene,unveröffentlicht). Phegea 28 (3)(l.IX.2000): 89 ArttypischerMerkmalskomplexvon Tomaresnogelii Oberseite: Vorderflügel der Mannchen im Apex nicht übermaBig spitz ausgezogen, dadurch etwas breiter erscheinend als bei nesimachus und callimachus, bei den Weibchen mehr gerundet. Grundfarbe schwarzbraun, Diskus rotorange oder total schwarzbraun mit allen Übergangen zwischen beiden Extremen. Bei Exemplaren mit rötlichem Diskus ist die innere Begrenzung des schwarzbraunen Marginalfeldes an den Adem nicht oder nur schwach eingekerbt. Das Rotorange durchschneidet, auchbei denWeibchen, inderRegel nichtdasMarginalfeldbiszumFlügelsaum. Hinterflügel einfarbig schwarzbraun oder schwarbraun mit einem r—otorangenen randparallele—n Bandchen im Analwinkel, welches auch fehlen oder wie bei nesimachus sichmehroderwenigerindenFlügeldiskuserstreckenkann. Unterseite: IndividuellungemeinvariabelundinsgesamteinunruhigesBildbietend. Vorderflügel: Ein nichtunbetrachtlicherTeil derMannchenundWeibchen weisteine Unterseite der Vorderflügel auf, die derjenigen der Figur 530 aufTafel 110 von Herrich- Schaffer [1851] mehr oder weniger gleichkommt. Durch die vollstandige oder nahezu vollstandige Ausbildung der medianen und postmedianen Binde und deren Trennung voneinanderdurcheinen breiten Streifen indergrauenGrundfarbe (Merkmal 9 inTabelle 2) entsprichteinederartigeUnterseiteweitgehenddemGrundmusterderZeichnunginder Gattung Tomares. Wir bezeichnen dieses Muster als "Phanotyp A". Beim gröBeren Teil derIndividuenerfahrenjedochdiemedianeundpostmedianeBindevomVorderrandzum HinterrandderFlügel hin eine mehroderwenigerstarke Reduktion, die darin gipfelt, daB von der medianen Binde und der inneren Querreihe schwarzer Flecke an der postmedianen Binde nur noch der Bereich zwischen Costa und Media 3 übrigbleibt, der dann einen quadratischen Fleck in der Grundfarbe einschlieBt. Das Rotorange derbeiden Binden kann dadurch zusammenflieBen und die graue Grundfarbe aus dem Diskus völlig verdrongen, wie es durch die Figur 532 auf Tafel 110 von Herrich-Schaffer [1851] reprasentiert wird. Eine Unterseite mit diesem Muster bezeichnen wir als "Phanotyp B". Zwischen beiden extremen Phanotypen findet man alle Übergange. So kann die innere M Querreihe schwarzer Flecke der postmedianeMn Binde in Zelle 3 und Cuj noch erhalten sein. Nicht selten befmdet sich in der Zelle 3 und CUj auch noch ein schwarzer Fleck derauBeren Querreihe dermedianen Binde. DieFlecke beiderReihen rücken dann inder Mitte des Diskus oft dicht aneinander und schlieBen die im vorderen Flügelbereich zwischen den Reihen liegende quadratische Flache inderGrundfarbenachhintenab. Die auBere Querreihe schwarzer Flecke der postmedianen Binde bleibt stets unverandert vollstandig ausgebildet. Gar nicht selten stimmen Zeichnungsmuster und Farbverteilungen auf dem rechten und linken Flügelpaar desselben Individuums nicht symmetrisch überein. Es besteht auch keine Korrelation in der Variationsrichtung zwischen Oberseite und Unterseite. So kann die Oberseite derVorderflügel einen groBen rotorangenen Diskus und die Unterseite den "Phanotyp A" aufweisen, wie umgekehrt auch oberseits völlig schwarzbraune Vorderflügel unterseits den "Phanotyp B" zeigen können. Die Unterseite der Hinterflügel weist keine grundlegenden Unterschiede zum Grundmusterder Tomares, insbesonderezudervonnesimachusauf. DasErscheinungsbilddereinzelnenPopulationenistkeineswegseinheitlich: Imagines aus der weiteren Umgebung von Ürgüp (Provinz Nev§ehir) sind mit 14-17 mm Vorderflügellange relativ groB (Tabelle 1). Zwischen solchen mit oberseits gut ausgebildetem Orangefleck im Diskus der Vorderflügel und rotorangenem Bandchen der Hinterflügel und solchen mit total schwarzbrauner Oberseite gibt es alle Übergange. Die Phegea 28(3) (l.IX.2000): 90 Fransen sind rein wei/3, an den Aderenden schmal schwarz gescheckt. Unterseits ist die Grundfarbe ein helles silbriges Grau, das auf den Hinterflügeln wurzelwarts in grünlichblaue Farbtöne übergeht. Die wei/31ichen Fleckchen an der AuBenseite der postmedianen Binde treten deutlicher hervor als in anderen Populationen und bei nesimachus. Zwischendiepostmedianeunddievonkleinen schwarzenFleckenbegleitete rotorangene Marginalbinde schiebt sich ein im apikalen Bereich breiter, dorsalwarts schmaler werdender oder gar verlöschender Streifen in der Grundfarbe. Dieser Streifen und der zwischen der medianen und postmedianen Binde liegende quadratische subkostale Bereich besitzt, ebenso wie die Grundfarbenbereiche der Hinterflügel, einen eigenartigen silbergrauen Seidenglanz. Der rötliche Anteil der Flügelflachen ist mehr gelborange, nichtrotorange. Erkann aufden Vorderflügeln groBflachigausgebreitet sein, wie beim "Phanotyp B", aber auch aufeine nahezu vollstandig ausgebildete mediane und postmediane Binde sowie aufeine in Flecke aufgelöste Marginalbinde beschrankt sein. Auf den Hinterflügeln erleiden unterseits bei einigen Exemplaren die mediane und postmediane Binde in unterschiedlichem Grad eine Reduktion, ahnlich wie bei den PopulationenausdemAras-Tal(sieheweiterunten!). Die in der Dobrudscha vorkommenden nogelii sind zwar im Durchschnitt relativ gross, wie eine umfangreiche Serie in der Sammlung Sheljuzhko im ZMKU belegt (Nekrutenko, pers. Mitt.), aber nicht viel grösser als der Durchschnitt kappadozischer nogelii (Tabelle 1). Als F. König, Teme§var, 1991 eine grössere Serie kappadozischer nogelii bei Wagener sah, ausserte er spontan die völlige Übereinstimmung mit den nogelii die ihm aus der Umgebung von Galatz am linken Donau-Ufer in Rumanien , bekannt sind. Gleiches gilt von aus Bessarabien, der Ukraine und der Halbinsel Krim vorliegenden Exemplaren. Es scheint, daB diese Vorkommen von den anatolischen isoliert sind, da bisher aus Bulgarien und der Europaischen Türkei keine Funde bekannt wurden (siehe auch Hesselbarth & Schurian 1984). Habituell stehen den kappadozischen Populationen solche aus der Umgebung von Aksaray und aus dem Taurus bei Sankavak (Provinzi9el)amnachsten(Tabelle2). Altes Material im ZFMK aus den Provinzen Samsun, Amasya und Tokat enthalt sowohl den "Phanotyp A" und "Phanotyp B" sowie relativ wenige Übergangsstücke. Im ganzen hinterlaBt es sowohl nach der individuellen GröBe als auch nach der Gestaltung der Unterseiten einen ziemlich heterogenen Eindruck (Tabelle 2), wahrend eine gröBere Serie vom(^amlibel Ge?idi (Sivas/Tokat) aus denJahren 1980-1983 einrechthomogenes Bildabgibt. Einenahnlichen Charakterwie groBe Individuen von Tokatbesitzen trotz der weitengeographischenDistanzeinigeEinzeltierevonDarende(ProvinzMalatya), ausder ProvinzTunceliunddem(^oruh-Tal beiPazaryolu(ProvinzErzurum). Imagines aus den Provinzen Bolu, Isparta, Konya, Ankara, £ankm und Gümü§hane sindvielfachkleiner(Tabelle 1), habenzumeist einevölligschwarzbrauneOberseite oder seltener individuell wechselnde Rotanteile im Diskus der Vorderflügel und Tomus der Hinterflügel, unterseits eine dunkei bleifarbene Grundfarbe und eine mal mehr, mal weniger ausgepragte Blaubestaubung der Hinterflügelwurzel. Die Bindenzeichnung auf derUnterseite derVorderflügel entspricht bei derMehrzahl derTiere dem "PhanotypB". Nach Individuen aus der Umgebung von Bolu wurden sie von Schwingenschuss (1939) als "ssp. monotona" beschrieben. Manche Mannchen dieser Populationen mit oberseits gut entwickelten Rotorangeflecken, fast trapezoid auf den Hinterflügeln, und einer Unterseite des "Phanotyps B" machen eine sichere Trennung von nesimachus fast unmöglich. Lediglich das Vorhandensein von Übergangen in der Population laBt die ZugehörigkeitzunogeliialsdasWahrscheinlichereannehmen. Imagines aus den Provinzen Adana und K.Mara§ zeigen eine mittlere GröBe (Tabelle 1). Tiere von Saimbeyli (Adana) sind oberseits, bis aufReste des rotorangenen Phegea28 (3) (l.IX.2000): 91 Bandchens derHinterflügel bei einigenExemplaren, total schwarzbraun. Bei nurwenigen Mannchen und Weibchen von nördlich K.Mara§ ist auch aufden Vorderflügeln noch ein Rest von Rotorange vorhanden. Aufder Unterseite stehen die orangefarbenen Binden in scharfem Kontrast zu einerdunkei bleifarbenen Grundfarbung, die in ungemein variabler Weise das Orange aus dem Diskus derVorderflügel verdrangt. Der "Phanotyp A" tritt in diesen Populationen in seiner gröBten Haufigkeit auf(Tabelle 2). Keine Blaubestaubung desWurzelbereichs. Im Aras-Tal (Provinz Kars, Ostanatolien) kommen Populationen gleicher Vorderflügellange und oberseits gleichen Aussehens wie die kappadozischen vor, aber mit unterseits silbem grünblauer Grundfarbe und zum Teil stark reduzierten Zeichnungsmustem der Hinterflügel. Rühl ([1893]) beschrieb diese Form als "var. obscura" (Tafel 1-2, Figuren 9, 10, 13, 14). Die gleichen Merkmale weist auch ein Mannchen aus dem Euphrat-Tal bei Tanyeri (Provinz Tunceli) auf (Hesselbarth et al 1995, Taf. 92, Figur 13). Alle diese Tiere ahneln sehr weiter unten behandelten Exemplaren von romanovi aus dem Kaukasus. Im Unterschied zu romanovi ist unterseits jedochdasMarginalbandderVorderflügelvorhanden,wennauchnicht immerdeutlich. ArttypischerMerkmalskomplexvon Tomaresnesimachus Oberseite: Die orangerote Flache im Diskus der Vorderflügel weist keine Überpuderung durch schwarze Schuppen auf. Bei den Mannchen greift das Orangerot haufig bis in den schwarzbraunen Kostalbereich und an den Adem bis in den schwarzbraunen Marginalbereich hinein, so daB dieser basalwarts tropfenartig aufgelöst erscheint. Nur selten reicht bei den Mannchen das Orangerot streifenartig auch bis zum AuBenrand, wahrendbeidenWeibchendies sehroftderFall ist. Der rote Fleck im Analwinkel der Hinterflügel hat eine trapezoide oder deltoide Form, kannsichabermanchmalaucheinersaumparallelenBandformnahem. Unterseite: Nur der vordere basale, der kostale und subapikale Bereich sowie das schmale Saumfeld derVorderflügel zeigen den bleifarbenen Ton des Flügelgrundes. Die mediane rotorangene Querbinde ist nur anje ein bis zwei schwarzen Fleckchen an der Innen- und AuBenseite zwischen Radius und Media3 erkennbar. Die postmediane rotorangene Binde beginnt ander Subcostaundwird an derInnenseite durch drei schwarze Flecke zwischen hinterem Radiusast und Media 3 begrenzt ("Phanotyp B"). Selten folgt noch ein weiterer schwarzer Fleck in der Zelle Cu!. An der AuBenseite der postmedianen Binde befmdet sich hingegen injeder Zelle von der Costa bis zum Dorsum ein schwarzer Fleck. Durch den weitgehenden Wegfall der schwarzen Begleitflecke verschmilzt das Rotorange der beiden Binden miteinander und im hinteren Flügelbereich selbst mit der Marginalbinde und nimmt dadurch den gröBten Teil des Flügeldiskus ein. Allein im apikalen Bereich kann sich die dunkelgraue Grundfarbe wie ein schmaler Keil zwischen die postmediane und marginale Binde schieben. Im subkostalen Bereich nimmt die dunkelgraue Grundfarbe die Flache zwischen den schwarzen Begleitflecken der medianen und postmedianenBindeeinundmarkierthiereinenauffallendenquadratischenFleck. Die Hinterflügel besitzen eine bleigraue Grundfarbe, aus der eine mediane, postmediane und marginale rotorangene Querbinde hervortreten, die injederZelle an der Innen- und AuBenseite von einem kleineren schwarzen Fleck begrenzt werden. Die mediane Querreihebesteht inderRegel nuraus einemrotorangenenFleckenpaarnaheder Kosta und einem ebensolchen Fleck am Hinterrand. Die postmediane und marginale Querbindereichen inderRegelvonderKostabiszumHinterranddesFlügels. Phegea 28 (3)(l.IX.2000): 92 Die Fransen der Vorder- und Hinterflügel variieren in der Farbung von rein weiB bis graubraunundsindandenAderendenschwarzgescheckt. Dasvorliegende Faltermaterial diesesMerkmalskomplexes laBtmehrereGruppenvon Populationenerkennen, diesich ineinzelnenMerkmalenvoneinanderunterscheiden: Eine erste Gruppe umfaBt Populationen mit Imagines, die der Abbildung und Beschreibung des nesimachus von Akbes durch Oberthür (1893) in jeder Hinsicht entsprechen. Es sind relativ groBe Tiere mit einerVorderflügellange zwischen 13 und 16 mm (Tabelle 1), und sehr weit ausgedehnter Rotfarbung der Oberseite. Die Grundfarbe der Unterseite ist dunkei bleigrau; in Syrien und Libanon nimmt sie einen blauen Grundton an. Bei einem Weibchen aus Israël ist sie blau, von schwarzen Schuppen überpudert; bei einem Mannchen aus Israël geht die Überpuderung sogarso weit, daB die Grundfarbe fast schwarz erscheint. Die schwarzen Flecken der auBeren Querreihe an der postmedianen Binde derVorderflügel sind auffallend groBundkontrastieren zurtiefroten Farbe des Diskus. Derartige Populationen fliegen im submediterranen Bereich auf der Südseite des Taurus von Antalya bis Adana und entlang den Nurdaglan südwarts über Syrien, Jordanien und Libanon bis Israël. Unter Vorbehalt stellen wir auch noch ein EinzeltierausdemNordostenderProvinzMuglazudieserGruppe. Eine zweite Gruppe bildendie zentral- und ostanatolischen Populationen, die mit 11— 13 mm Vorderflügellange deutlich kleiner sind (Tabelle 1). Wenn ihr Erscheinungsbild auch gemeinsame Züge aufweist, stimmen sie in einzelnen habituellen Eigenschaften doch nicht ganz überein. So bietet eine groBe Serie aus der Umgebung von Karaman (westliches Anatolien) ein relativ einheitliches Bild: Die Grundfarbe der Unterseite ist dunkei bleigrau ohne blaue Beschuppung im Wurzelbereich. Die drei aus roten und schwarzen Flecken bestehenden Querbinden der Hinterflügel sind in der Regel zwar vollstandig angelegt, aber in sehr feiner, filigraner Auspragung. Diese Charakterisierung gilt auch weitgehend für die übrigen zentralanatolischen Populationen, mit Ausnahme jener von Sultanham in der Provinz Aksaray, in der die Imagines im Wurzelbereich deutlichblaubestaubtsind. Eine gröBere Serie von Mannchen und Weibchen vom Kösedagi Ge^idi in der Provinz Gümü§hane besitzt aufder Unterseite im Gegensatz zu den zentralanatolischen Populationen eine grobere Zeichnung der Querbinden mit sehr markanten schwarzen Flecken. Umgekehrt zu dieser groben Fleckung neigen Tiere aus den Provinzen Malatya, Elazig und Tunceli zur Reduktion der Querbindenzeichnung auf dunkei graubrauner Grundfarbe der Hinterflügel, was AnlaB zu Verwechslungen mit Tornares callimachus aus den türkischen Provinzen Bitlis und Van geben kann, besonders dann, wenn auch noch die Marginalbinde der Vorderflügelunterseite unterdrückt ist und der Tomus der Hinterflügel unterseits einen leichtrötlichenAnflug zeigt. Bei einemParchen aus Mardin ist die Grundfarbe der Unterseite dagegen eher silberblau als bleigrau, was dieses in die Nahe syrischerPopulationenrückt. ArttypischerMerkmalskomplexvon Tomarescallimachus Oberseite: Vorderflügel mit ausgedehntem Rotorange im Diskus, Hinterflügel mit groBem, trapezoidem oder deltoidem Orangefleck. Ausnahmsweise kann der Rotorangefleck im Hinterflügel aber auch mehr bandfbrmig ausfallen. Die schwarzbraune Umrandung des OrangeflecksderVorderflügel bei nichttürkischenExemplarenstarkreduziert, oftaufden Apex und das Saumfeld beschrankt; bei türkischen etwas breiter, aber nicht so breit wie bei nesimachus aus der Provinz Tunceli. "Duftschuppenstrich" der Mannchen, wenn überhaupt sichtbar, sehrfeinundkurz,undnurüberderMedia. Phegea28 (3) (l.IX.2000): 93 Unterseite: Vorderflügel: Die Grundfarbe variiert individuell zwischen heil beige und dunkelbraun, mit ausgedehntem Rotorange im Diskus. Bindenzeichnung auBer der vollstandig angelegten Querreihe schwarzer Flecke an der AuBenseite der postmedianen Binde nurim subkostalenBereich vorhanden ("Phanotyp B"). Wie bei romanovi fehlt die marginaleQuerbindevollstandig. DasMarginalfelderscheintinderGrundfarbe. Hinterflügel: DieUnterseitederHinterflügel stelltsichinzweiMorphendar: Falter aus den Provinzen Van und Bitlis in Südostanatolien, je ein Stück aus Armenien und vom Alexandergebirge haben eine dunkelbraune Grundfarbe. Bindenzeichnung undeutlich, ziemlich verwaschen. Meistens sind nur die Querreihen schwarzerFlecke vorhanden, die zudemnurvonwinzigerGröBe sind. Das Rotorange der Binden macht sich nurbei wenigen Individuen andeutungsweise bemerkbar (Hesselbarth et al. 1995, Tafel 92, Figur 22). Im Tomus leicht rötlich, dem oberseitigen Rotorangefleck entsprechend (Hesselbarth et al. 1995, Tafel 92, Figur 23). Von sehr ahnlich aussehenden Mannchen von nesimachus aus der Provinz Tunceli können sie anhand der sehr feinen "Duftschuppenstriche" unterschieden werden, die bei nesimachus ziemlichkraftigangelegtsind. Bei Exemplaren aus der Türkei (Amasya, Malatya, Mardin, Igdir), von der Halbinsel Krim, aus dem südlichen Russland (Sarepta), Nordwestasien, Georgien, Armenien, Nachitschewan (Ordubad) und Iran ist die Grundfarbe der Hinterflügel unterseits lokal und individuell wechselnd von grauweiB über beige bis hellbraun und dunkelbraun. Das Feld zwischen der medianen und postmedianen Binde sowie das AuBenfeld distal der postmedianen Binde ist bei den meisten Tieren heller als die Grundfarbe, zum Teil fast weiBlich mit Perlmutterglanz, und wird von breit hellbraun gefarbten Adem streifig durchschnitten. Die Bindenzeichnung hebt sich deutlich und klar vom Grunde ab, so daB solche Stücke recht kontrastreich erscheinen. Daneben findet man aberauch allenthalben Tiere, bei denen die genannten Felder sich nicht deutlich von der Grundfarbe abheben. Die bei nogelii, nesimachus und romanovi rotorange gefarbten Bindenanteile sind bei callimachus inderRegeldurcheinhellesBraunersetzt. ArttypischerMerkmalskomplexvon Tomaresromanovi Oberseite: Diskus der Vorderflügel groBflachig rotorange, bei den Mannchen gegenüber nesimachus und besonders callimachus distal gegen den, auch breiteren, schwarzbraunen Marginalbereich glattrandig abgegrenzt, bei den Weibchen leicht gezackt. Hinterflügel in derRegelmiteinemgroBen,trapezartigen, rotorangenenFleck. Unterseite: Die Grundfarbe derVorder- und Hinterflügel ist silbem grünlichblau, manchmal von schwarzen Schuppen überpudert. Auf den Vorderflügeln beginnen die mediane und postmediane orangene Binde mit ihren schwarzen Begleitflecken in der Regel erst am Radius bzw. dessen hinterstem Ast oderauch erst an Aderml und reichen dorsalwarts in der Regel nicht über die Media 3 hinaus. Nur die auBere Reihe schwarzer Flecke an der postmedianen Binde ist in der Regel bis zur Axillarader fortgefuhrt, wobei der letzte schwarze Fleck imTomusbasalwartsversetzterscheint. Den schwarzenFlecken fehltdie distale Begleitung durch weiBe Schuppen. Die rotorangene Marginalbinde samt ihren schwarzen Begleitflecken fehlt völlig. Die Hinterflügel sind zeichnungslos ohne jedes Rotorange. Im Südosten derTürkei, besonders in derProvinz Mardin, tretenjedoch auch Mannchen und besonders Weibchen mit sehr kleinen, distal fein schwarz begrenzten Orangeflecken in mehr oder weniger vollstandigen Querreihen auf. Staudinger (1892) Phegea 28(3)(l.IX.2000): 94 bezeichnete solche Exemplare als "var. maculifera" (Hesselbarth et al 1995, Tafel 92, Figur 16, 17). Von Gami in der Republik Armenien lagen vier Mannchen vor, die von der obigen Charakterisiemng nur dadurch abweichen, daB bei ihnen aufder Vorderflügelunterseite die auBere schwarze Fleckenreihe der medianen Querbinde und die innere schwarze Fleckenreihe der postmedianen Querbinde nach hinten über die Media 3 bis in die Zelle Cu2 reicht (Tafel 1-2, Figur32). Ein Mannchen von Ordubad weist an der Innenseite der postmedianen Binde eine vollstandige Reihe schwarzer Begleitflecke auf und die grünliche Grundfarbe zwischen der medianen und postmedianen Binde reicht bis zum HinterrandderFlügel,nurüberdenAdemgelbrotdurchschnitten(Tafel 1-2, Figur31). Das Vorhandensein dieser Eigenschaften der beiden vorstehend genannten Tiere auf der Unterseite der Vorderflügel bei 65% aller Individuen sowie eine in der Pragnanz individuell variierende Ausbildung der Fleckenreihen aufder Unterseite der Hinterflügel ahnlich wie bei den Tieren von Mardin kennzeichnet eine gröBere Serie von Alty Agatsh im Ostkaukasus (Aserbeidschan). In dieser Serie steekt auch ein Mannchen mit oberseits fast schwarzenVorderflügeln, in deren Diskus nurwenig Rotorange eingestreut ist (Tafel 1-2, Figur 30). Nekrutenko (1978) beschrieb nach Tieren aus Georgien diese Form als "ssp." cachetinusvonromanovi. Diskussion der morphologischen Ergebnisse Wahrend callimachus und romanovi an ihren Unterseiten noch relativ leicht von nesimachus und nogelii zu trennen sind, wirft die Unterscheidung von nesimachus und nogelii wegen ihrer individuellen und teilweise parallelen geographischen Variation erheblicheProblemeauf. Die Problematik beginnt bereits mit der Urbeschreibung ([1852] VI., Nachtrag: 33) und den Abbildungen ([1851] Taf. 110) (hier Abbildung 1) von nogelii durch Herrich- Schaffer, derdaraufhinweist, dass ihm "beide Geschlechter sowohl oben ganz braun, als rothgolden bezeichnet" wurden, "das Weib unten auch mit weniger Grau als fig. 530. Sollten hier vielleicht zwei Arten vermengt sein? ... Aufschwarzbraunem Grunde sieht man bald keine Spur von zimtrothem Anfluge, bald unbestimmtes Rothgold im Diskus der Vorderflügel und gegen den Afterwinkel der Hinterflügel, in viel geringerer Ausdehnung alsbeiBallus" Herrich-Schaffer([1851]) stellt aufderTafel 110 in Fig. 529 einoberseitsvollstandig schwarzesWeibchenvonAmasyadar, inFig. 530vermutlich die Unterseite desselben Weibchens, bei dem die graue Grundfarbe des Vorderflügels den gesamten Raum zwischen der medianen und postmedianen Binde einnimmt ("Phanotyp A"). AufTafel 110, Figur 531 bildet er die Oberseite eines Mannchens von Amasya mit rotorangenem Diskus der Vorderflügel und schmalem Bandchen im Tomus der Hinterflügel ab, in Figur 532 ein Mannchen mit einer Unterseite ("Phanotyp B"), wie sie für nesimachus als charakteristisch gefunden wurde, d. h. von den schwarzen Fleckenreihen ist nur die an der AuBenseite der postmedianen Querbinde vollstandig ausgebildet, die anderen sind aufden Bereich zwischen Radius und Media 3 beschrankt ("Phanotyp B"). Stellen die Figuren nun tatsachlich zwei verschiedene Arten dar, wie Herrich-Schaffer vermutete, oder nur zwei verschiedene Phanotypen ein und derselben Art? Da manche Mannchen von nesimachus in Zentral- und Ostanatolien oberseits einen geschlossenen, breitenAussenrandderVorderflügelbesitzenundsich indiesemMerkmal dann nicht von «oge/ü'-Mannchen mit rotem Diskalfleck unterscheiden, wurden sie von manchen Autoren als nogelii angesehen. Man hielt solche Falter für die "Stammform" und beschrieb die dunkien Varianten als "Subspezies". So z. B. "Thestor nogelii ssp. monotona" Schwingenschuss, 1939. Hingegen sahen Staudinger (1901: 72 "Thestor Phegea 28(3) (l.IX.2000): 95 Nogelii v. (et ab.) Auraniiaca") und Seitz (1909: I, 1: 280) in nesimachus nur eine Form von nogelii weil sie offenbar die Figuren 531 und 532 in Herrich-Schaffer [1851] mit nesimachus,gleichsetzten. Larsen (1974a: 154), Larsen & Nakamura (1983: 182) sowie Hesselbarth etal. (1995) vertraten demgegenüber, wie Oberthür(1893), das Artrechtvon nogeliiundnesimachus. Um die Frage, ob eine oder zwei Arten vorliegen, zu beantworten, ist es notwendig, einzelneMerkmale inihremVerhaltengenauerzuuntersuchen: • Merkmal "eintönig schwarzbraune Oberseite der Vorder- und Hinterflügel" (Abbildung: Figur529vonHerrich-Schaffer) DiesesMerkmaltrittgehauftimMerkmalskomplex "nogelii" auf. In Populationenmit dem Merkmalskomplex "nesimachus" wurden bisher keine Exemplare mit diesem Merkmal gefunden. Die Verfasser könnenjedoch nicht ausschlieBen, daB es nicht auch nesimachus mit eintönig schwarzbrauner Oberseite und Übergange dazu gibt. Wenn dies nach den vorliegenden morphologischen Daten auch unwahrscheinlich ist, mahnt doch das Auffmden eines Mannchens mit nahezu ganz dunkler Oberseite der Vorderflügel in einer Serie von romanovi cachetinus (siehe weiter unten) zur Vorsicht; haben ja doch auch die Mannchen von Tomares ballus (Fabricius, 1787) und Tomares mauritanicus (Lucas, .1849) schwarzbraune Oberseiten. Man kann also nicht sagen, daB es ein ausschlieBlich nogelii zukommendes Merkmal ist, aber es tritt in allen untersuchten Populationen des «öge/ü-Merkmalskomplexes auf, wenn auch in unterschiedlichen Zahlenverhaltnissen (Tabelle 2). Eine «oge/n-Population, die nur aus Individuen mit RotorangeaufderOberseitebesteht,wurdebishernichtangetroffen. • Merkmal "saumparalleles rotorangenes Bandchen oberseits im Tomus des Hinterflügels" (Abbildung: Figur531 vonHerrich-Schaffer) Dieses Merkmal findet man ebenfalls in allen untersuchten Populationen des nogelii- Merkmalskomplexesbei derMehrzahl derIndividuen, sofem sieüberhauptRotorange im Analwinkelaufweisen. • Merkmal "gröBerer trapezoider oder deltoider rotorangener Fleck im Tomus der Hinterflügel" Dieses Merkmal weist die Mehrzahl der Individuen in allen untersuchten Populationendesnesimachus-Merkmalskomplexesauf. In beiden Merkmalskomplexen ist die Form derAuspragung des rotorangenen Flecks nicht konstant. Es gibt in allen Populationen Individuen, die die Auspragungsform des jeweils anderen Merkmalskomplexes, wenigstens in Übergangen dazu, zeigen. Es ist deshalb nicht möglich, allein nach diesem Merkmalspaar jedes Einzeltier eindeutig nogeliiodernesimachuszuzuordnen. Die Figur 530 von Herrich-Schaffer (siehe Abbildung) zeigt eine Unterseite, deren Merkmale weiter oben als arttypischer Merkmalskomplex flir nogelii zusammengefaBt wurden. Besonders hervorzuheben ist, daB der Raum zwischen der medianen und postmedianen Binde auf dem Vorderflügel grau ausgelegt ist und dadurch die postmediane Binde wirklich als von derKosta bis zum Dorsum durchlaufendes Band mit innerer Querreihe schwarzer Flecke erscheint ("Phanotyp A"). Hervorzuheben ist, daB Exemplarebeiderlei Geschlechtsmitdiesem "PhanotypA" haufigdurchbesondereGröBe auffallen. Zwischen dieserMusterpragung derVorderflügelunterseite undjener derFigur 532 von Herrich-Schaffer, bei der von der Ader m3 ab dorsalwarts das Rotorange aller Binden zusammenflieBt ("Phanotyp B"), gibt es in Populationen mit dem nogelii- Merkmalskomplex alle nur denkbaren Übergange. Der Vorderflügel der Figur 532 von Herrich-Schaffer(sieheAbbildung 1)zeigtaberauchalleMerkmale, dieweiterobenals Phegea 28(3)(l.IX.2000): 96