ALEKSANDRO STULGINSKIO UNIVERSITETAS MIŠKŲ IR EKOLOGIJOS FAKULTETAS Miško biologijos ir miškininkystės institutas Stuburinių gyvūnų biologija Lietuvos varliagyvių ir roplių pagrindiniai biologijos bruožai Paskaitų konspektai Miškų ir ekologijos fakulteto taikomosios ekologijos studijų programos studentams Akademija, 2012 UDK Gediminas Brazaitis Stuburinių gyvūnų biologija Lietuvos varliagyvių ir roplių pagrindiniai biologijos bruožai Recenzavo: doc. dr. Remigijus Žalkauskas, Miško biologijos ir miškininkystės institutas doc. dr. Vitas Marozas, Aplinkos ir ekologijos institutas Aprobuota Aprobuota instituto posėdyje: Miško biologijos ir miškininkystės institutas (2012 m. lapkričio mėn. 21 d., protokolo Nr. 2). Aprobuota Miškų ir ekologijos fakulteto metodinėje komsisijoje: (2012 m. lapkričio mėn. 21 d., protokolo Nr. 3 (85). Kalbą redagavo Marytė Židonienė © Gediminas Brazaitis, 2012 © Aleksandro Stulginskio universitetas, 2012 2 TURINYS TURINYS ............................................................................................ 3 ĮVADAS ............................................................................................... 4 PAPRASTASIS TRITONAS TRITURUS VULGARIS (L.) .................... 5 SKIAUTERĖTASIS TRITONAS TRITURUS CRISTATUS (LAUR.) .. 7 RAUDONPILVĖ KŪMUTE Bombina bombina (L.) ....................... 9 ČESNAKE Pelobates fuscus (LAUR.) ............................................. 11 EŽERINĖ VARLĖ RANA RIDIBUNDA PALL. .................................. 13 KŪDRINĖ VARLĖ RANA ESCULENTA (L.)...................................... 14 SMAILIASNUKĖ VARLĖ RANA RERRESTRIS ANDR. .................. 16 RUDOJI VARLĖ RANA TEMPORARIA (L.) ....................................... 18 ŽALIOJI RUPŪŽĖ BUFO VIRIDIS LAUR. ...................................... 21 NENDRINĖ RUPŪŽĖ BUFO CALAMITA LAUR. ............................. 23 PAPRASTOJI RUPŪŽĖ BUFO BUFO (L.)....................................... 25 MEDVARLĖ HYLA ARBOREA (L.) .................................................... 27 GLUODENAS ANQUIS FRAGILIS (L.) ............................................... 28 VIKRUSIS DRIEŽAS LACERTA AGILIS L. ...................................... 30 GYVAVEDIS DRIEŽAS LACERTA VIVIPARA JAC. ........................ 32 PAPRASTASIS ŽALTYS NATRIX NATRIX (L.) ............................... 33 LYGUSIS ŽALTYS CORONELLA AUSTRIAGA (LAUR.) .................. 35 PAPRASTOJI ANGIS VIPERA BERUS (L.) ...................................... 37 BALINIS VĖŽLYS EMYS ORBICULARIS L. ...................................... 39 3 ĮVADAS Šie paskaitų konspektai yra skirti stuburinių gyvūnų biologijos dalyką studijuojantiems taikomosios ekologijos programos bakalaurams. Taip pat ji yra tinkama kitų studijų programų studentams studijuojantiems varliagyvių ir roplių biologiją. Šioje mokinimosi priemonėje yra pateikta informacija apie visų Lietuvoje aptinkamų varliagyvių ir roplių biologiją: išvaizdą, buveines, elgseną, veisimąsi, mitybą, paplitimą, grėsmes ir apsaugą. Rengiant šiuos paskaitų konspektus daug informacijos pasinaudota iš J. Gaižauskaitės „Susipažinkime varliagyviai ir ropliai“, bei I.F. Spelberg „Amphibians and reptilies of north-west Europe“. 4 PAPRASTASIS TRITONAS TRITURUS VULGARIS (L.) Išvaizda. Kūno ilgis apie 8 cm (iki 11 cm). Pusę jo sudaro uodega. Patelės šiek tiek didesnės už patinėlius. Paprastai šio tritono oda lygi, nugara ruda su juodomis dėmėmis, pilvelis gelsvas su smulkiomis dėmelėmis. Galvos šonuose yra išilginės tamsios juostos. Veisimosi metu patinėliui išauga didelė, karpyta, juodomis dėmėmis išmarginta nugaros skiauterė. Skiauterės dydis patelėms išryškina patino spermos produkavimo potencialias galimybes. Pilvelis pasidaro ryškiai oranžinis su juodomis dėmėmis. Uodegos šonus papuošia mėlynai perlamutrinės juostos. Patelių nugara paprastai esti pilkai ruda su juodomis dėmėmis, be skiauterės, pilvelis gelsvai baltas, dėmėtas. Suaugę, vyresni nei 2 metų gyvūnai beveik neauga. Paprastai iki vasaros vidurio, kol tritonai gyvena vandenyje, jų oda būna lygi ir blizganti, vėliau, antroje vasaros pusėje, kai jie išeina gyventi į sausumą, oda pasidaro šiurkštesnė. Buveinės. Pavasarį ir vasaros pradžioje paprastasis tritonas aptinkamas tvenkiniuose, grioviuose, balose, duobėse. Čia jis būna aktyvus visą parą. Gegužės - birželio mėnesį dažniausiai galima jį pamatyti vikriai plaukiojantį vandenyje ir periodiškai išnyrantį į paviršių. Veisiasi įvairaus dydžio stovinčio vandens telkiniuose, svarbu, kad vandens pH būtų daugiau nei 6,5. Vasarą (liepos mėnesį) jis keičia savo gyvenimo būdą - išeina į sausumą. Tada jį aptikti gana sunku, nes dieną tūno po medžių žievėmis, akmenimis, plyšiuose. Čia ir žiemoja. Jaunikliai į sausumą išeina vasaros pabaigoje – rudens pradžioje. Elgsena. Tritonas gerai plaukioja vandenyje. Jo užpakalinių kojų pirštai sujungti plaukiojamosiomis plėvelėmis. Puikiai vaikšto vandens baseino dugnu, sausuma juda nevikriai. Būdamas vandenyje, tritonas dažnai iškyla į paviršių įkvėpti oro. Paprastai sausumoje toli nenutolsta nuo veisimosi vietos, pasižymi dideliu 5 konservatyvizmu. Norvegijoje atlikus tyrimus paaiškėjo, kad individas ištisus metus laikosi apie 35 m2 teritorijoje. Veisimasis. Peržiemojęs (kovo pabaigoje - balandžio pradžioje) paprastasis tritonas eina į vandenį, ir po 5 - 9 dienų prasideda veisimasis. Oro temperatūra būna tarp 10 ir 15°C, o vandens apie +10°C. Čia vyksta tuoktuviniai žaidimai. Patinėliai su patelėmis laikosi poromis, suartėdami ir nutoldami vienas nuo kito. Patinėlis greit viksnoja uodega, dažnai plekštelėdamas ja patelei per šonus. Taip žaisdamas jis apvaisina kiaušinėlius. Tritono patelės dažniausiai padeda 100-250 kiaušinėlių. Kiekvieną kiaušinėlį patelė deda ant povandeninio augalo lapo. Dalį jo užlenkia užpakalinėmis letenėlėmis - taip kiaušinėlis įvyniojamas į lapą. Sulipintas kiaušinėlio gleivėtu apvalkalėliu, lapas sulenktas būna tol, kol išsirita lervos. Išsiritusi lerva būna 7 mm ilgio. Mityba. Dažniausiai maitinasi prietemoje ir naktį. Patelės labiau mėgsta tamsą nei patinai. Lervos yra plėšrios, minta smulkiais bestuburiais. Joms anksti išsivysto burna su stambiais griebiamaisiais žandais, tokiais pat, kaip suaugusių tritonų. Suaugę tritonai minta vandens gyvūnais: vėžiagyviais, moliuskais, bet daugiausia vabalais ir dvisparnių vabzdžių lervomis. Paplitimas. Lietuvoje aptinkamas visur. Dažniausiai aptinkama atvirų ar miškingų vietovių sekliuose vandens telkiniuose, rečiau aptinkamas miestuose ir gyvenvietėse. Grėsmės ir apsauga. Kraštovaizdžio pokyčiai, žemės ūkio dominavimas, pelkių sausinimas lėmė didžiosios paprastųjų tritonų buveinių dalies praradimą, jų fragmentaciją ir išnykimą. Paprastajam tritonui reikalingas kompleksas dviejų buveinių tipų: greta tinkamų gyventi vandens telkinių (iki vasaros vidurio) turi būti medžiais ir krūmais apaugusių teritorijų, tinkamų gyventi tritonams išėjus į sausumą. Taigi, svarbūs vandens telkiniai, buveinės sausumoje ir migracijos koridoriai. 6 SKIAUTERĖTASIS TRITONAS TRITURUS CRISTATUS (LAUR.) Išvaizda. Didesnis už paprastąjį, didžiausias iš Europoje aptinkamų tritonų. Dažniausiai būna 12-14 (15) cm ilgio (su uodega), kartais pasiekia 17- 18 cm. Patelės didesnės už patinėlius. Tritono nugara ruda arba beveik juoda, pilvelis oranžinis su juodomis dėmėmis. Oda grūdėta. Veisimosi metu patinėlis ant nugaros ir uodegos turi didelę dantytą skiauterę. Uodegos šo- nuose matyti melsvai baltos juostos. Patelė neturi skiauterės, ant jos nugaros dažnai būna plona geltona juostelė. Buveinės. Dažniausiai aptinkamas žemumose, iki 90 m virš jūros lygio. Aukščiau 2000 m virš jūros lygio nerastas. Skiauterėtasis tritonas, kaip ir paprastasis, gyvena balose, kūdrose, grioviuose, tvenkiniuose, tačiau aptinkamas gilesniuose vandens telkiniuose, kur vandens gylis yra bent 50 cm, iki 2 m. Aptinkamas vandens telkiniuose, kur vandens reakcija yra neutrali ar silpnai šarminė (pH 6,5-8,5). Labai retai randamas rūgštesniuose nei pH 6,0 vandens telkiniuose, nebent ten, kur labai daug žolinės vandens augmenijos. Pavasarį ir vasaros pradžioje laikosi vandenyje, o birželio pabaigoje persikelia į sausumą, kur slepiasi panašiose vietose kaip ir paprastasis tritonas. Vandenyje aktyvus dieną ir naktį, o sausumoje - tik naktį. Žiemoti išeina vėlai, spalio mėnesį, kai temperatūra krinta iki 4 - 6°C, o naktimis būna šalnos. Literatūroje galima aptikti aprašytų stebėjimo atvejų, kai skiauterėtieji tritonai plaukiojo po ledu. Žiemoja po medžių šaknimis, akmenimis, kurmių ir graužikų urvuose, smėlio duobėse, rūsiuose ir kitur nedidelėmis grupelėmis. Tiek suaugusių gyvūnų tiek ir lervos stadijų gyvūnai išimtinais atvejais lieka žiemoti vandenyje. Lervos tokiu atveju lieka tokioje pačioje išsivystymo būklėje iki sekančio sezono ir išeina į sausumą kaip didelė metamorfa. Elgsena. Aktyviausi prietemoje. Pasižymi dideliu vietos konservatyvizmu. Netgi perkelti individai gali palikti naują vandens telkinį, į kurį jie buvo paleisti. Tai sukelia problemas, norint reintrodukuoti 7 skiauterėtuosius tritonus. Subręsta 4-5 , retai kada 3 metų. Nelaisvėje gali gyventi iki 27 metų. Veisimasis. Pavasarį tritonai pasirodo vandenyje balandžio mėnesį. Iš žiemaviečių gyvūnai išeina anksti pavasarį, kai paviršiaus temperatūra pasiekia 5°C, migracija į vandens telkinius prasideda, kai temperatūra pasiekia 7°C. Paprastai pirmieji vandens telkinį pasiekia patinai, vėliau lyčių santykis išsilygina. Iš žiemojimo vietų į veisimosi vietas skiauterėtieji tritonai migruoja tik naktimis. Praėjus 3 - 10 dienų, tritonai pradeda veistis. Patinėliai pasipuošia aukšta skiautere, kuria, kaip ir paprastieji tritonai, papildomai kvėpuoja. Veisimasis gali vykti ir žemose temperatūrose, bet optimali yra tarp 15 – 20 °C. Paprastai plaukiodami patinai žymi teritoriją kloakos paslaptimi. Manoma, kad toks elgesys yra skirtas labiau pritraukti pateles, nei informuoti kitus patinus apie teritorijos ribas. Kūno spalvos paryškėją. Po tuoktuvinių žaidimų patinėliai išleidžia spermatoforus (spermatozoidų paketus), kuriuos priklijuoja prie dugno arba povandeninių daiktų. Patelė kloaka nutveria spermatoforus ir taip apvaisinami kiaušinėliai. Patelė dažniausiai padeda 200-300 kiaušinėlių (80 – 600), kuriuos priklijuoja po vieną arba du tris prie lapų, šakelių ar kitų daiktų. Dažnai juos deda ant vandeninių augalų, bet nevynioja į lapą, kaip tai daro paprastojo tritono patelė. Praėjus 13 - 15 dienų, iš kiaušinėlio išsirita lerva su išorinėmis žiaunomis bei priekinių kojų užuomazgomis. Paaugus lervai iki 2 cm, pasirodo užpaka- linės kojytės. Lerva vystosi l - 3 mėnesius. Mityba. Vandenyje skiauterėtasis tritonas minta vandeniniais vabalais, moliuskais, uodų lervomis, vandeninėmis blakėmis, smulkiais vėžiagyviais, žuvų ikrais ir varlių kiaušinėliais bei buožgalviais. Renkamo maisto dydis priklauso nuo individo dydžio. Galima jį maitinti mėsa ir duona. Sausumoje maitinasi mažai, gaudo ten sliekus, vabzdžius ir jų lervas, o kartais jaunus kitų rūšių tritonus. Lervos maitinasi smulkiais vandens gyvūnais. 8 Paplitimas. Lietuvoje aptinkamas retai, tačiau įvairiose vietose. Grėsmės ir apsauga. Skiauterėtojo tritono radimvietės yra izoliuotos ir populiacijos daugelyje Europos šalių ženkliai sumažėjo. Saugoma daugelyje Europos valstybių, Europos sąjungoje bei Berno konvencijos (11 priedas). Skiauterėtasis tritonas dažnai aptinkamas tuose pačiuose vandens telkiniuose kaip ir paprastasis. Kaip ir paprastajam, skiauterėtajam tritonui gręsia tos pačios grėsmės. Kadangi skiauterėtasis mėgsta gyventi gilesniuose vandens telkiniuose, potencialiai didelę žalą jam gali padaryti žuvys bei seklių tvenkinių įžuvinimas. RAUDONPILVĖ KŪMUTE Bombina bombina (L.) Išvaizda. Ji kiek panaši į rupūžę: didelis, į šonus išvirtęs pilvas, trumpos užpakalinės kojos. Nuo kitų varlių ji skiriasi liežuviu (jis yra disko formos) ir oda (smulkiai karpota). Suaugusios kūmutės nedidelės, vidutinis jų kūno ilgis būna 47 mm. Kartais užauga ir iki 53 mm. Patinėliai šiek tiek mažesni už pateles. Kūmučių oda nusėta smulkiomis karpelėmis ir spuogeliais. Nugara pilka arba rudai pilka, kartais net juoda su neryškiomis juodomis arba žaliomis dėmėmis. Pilvelis melsvai juodas, nubertas oranžinėmis arba raudonomis dėmėmis ir baltais taškeliais tarp dėmių. Veisimosi metu pilvelio spalvos ryškesnės negu paprastai. Buveinės. Mėgsta nedidelius stovinčio skaidraus vandens telkinius su molingu dugnu. Daugiausia laiko praleidžia vandenyje, aktyviausios yra dieną ir pavakary - virš vandens jų galima pamatyti nuo 12 iki 16 ir nuo 19 iki 20 valandos. Vandenį ilgam palieka tik rudenį, rugsėjo mėnesį - eidamos žiemoti. Žiemoja sausumoje - pelėnų, vandeninių žiurkių ir kitų graužikų urvuose, rūsiuose, po pastatais, krūmų šaknimis pavieniui arba grupėmis po 20 - 40. Kartais kūmutės žiemoja ir vandens telkinyje, įsiraususios į dumblą. Žiemojimo trukmė apie 150 dienų. Elgsena. Kūmutės gerai plaukioja, o sausumoje šokuoja nedideliais 9 šuoliukais. Pavasarį ir vasarą, ieškodamos maisto, kūmutės gali persikelti iš vieno baseino į kitą ir nukeliauti iki 700 metrų. Iškilus pavojui, jos greit šoka į vandenį. Kūmutės apsisaugojimo priemonės - tam tikra poza ir nuodai. Užklupta sausumoje, ji krinta ant nugaros, išriečia galvą ir užpakalį, iškelia užpakalines kojytes letenėlėmis į viršų, o priekinėmis lyg užsidengia galvą. Matyti tik spalvoto pilvo kraštai. Tai jos gąsdinamoji poza. Taip ji gali išbūti net keliolika minučių, kol pajunta, jog pavojus praėjo. Kartu iš odos liaukų išsiskiria į pieną panašus skystis - frinolicinas. Jis nuodingesnis už kitų varliagyvių išskyras. Yra žinomas atvejis kai kūmutė nelaisvėje išgyveno 29 metus. Veisimasis. Šios varlės pabunda balandžio pradžioje. Po 15 - 20 dienų prasideda dauginimosi laikotarpis. Tuoktuvės vyksta, kai sužaliuoja pievos. Patinėlis guli išsiplėtęs ant vandens, kartkartėmis šuoliukais paplaukdamas, ir “kukuoja”. Jis turi vidinius rezonatorius, kurie kukuojant smarkiai padidėja, o visas kūnas išsipučia kaip balionas. Artėjant prie vandens, kur yra kūmučių, iš tolo girdėti ūkčiojimas (panašus garsas kaip pučiant į butelio kakliuką). Ūktelės tris keturis kartus, patyli kiek, ir vėl. Taip visą dieną. Kur daug kūmučių, jų balsai primena tarsi skudučių muziką. Išgąsdintas patinėlis neria į vandenį, bet ir ten gali ūkti. Kiaušinėlius patelė deda visą vasarą, bet intensyviausiai - balandžio pabaigoje - gegužės viduryje. Viena patelė padeda iki 80, rečiau - 100 kiaušinėlių. Juos išmeta porcijomis per keletą kartų. Vietą kiaušinėliams pasirenka saulės gerai įšildomuose negiliuose vandenyse, priaugusiuose augalijos. Prie jų lapų dažniausiai kiaušinėliai ir prikimba. Kūmučių buožgalviai išsirita per 4 - 10 dienų. Nuo kitų rūšių buožgalvių jie skiriasi plačiu uodegos peleku. Buožgalviai vystosi maždaug 3 mėnesius. Mityba. Kaip ir kiti varliagyviai, kūmutė minta smulkiais vandens ir pakrančių vabzdžiais bei kitais bestuburiais. Didžiausią maisto dalį sudaro 10