Springer-Lehrbuch Werner Müller · Stephan Frings Tier- und Human- physiologie Eine Einführung 4., überarbeitete und aktualisierte Auflage 1 C Professor Dr. Werner Müller Professor Dr. Stephan Frings Universität Heidelberg Institut für Zoologie Im Neuenheimer Feld 230 69120 Heidelberg [email protected] [email protected] ISBN 978-3-642-00461-2 e-ISBN 978-3-642-00462-9 DOI 10.1007/978-3-642-00462-9 Springer Heidelberg Dordrecht London New York Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detail- lierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1998, 2004, 2007, 2009 Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Über- setzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungs- anlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestim- mungen des Urheberrechtsgesetzes. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Einbandentwurf : WMXDesign GmbH, Heidelberg Gedruckt auf säurefreiem Papier Springer ist Teil der Fachverlagsgruppe Springer Science+Business Media (www.springer.com) Vorwort zur 4. Auflage Bei der Konzeption der 4. Auflage dieses Lehrbuchs hatten wir wieder in erster Linie den Studenten des Bachelor- und Masterstudienganges und des Lehramtes Biologie im Blick; doch auch der Lehrer am Gymnasium, der Wissenschaftsjournalist und jeder, der sich über die Organe seines Körpers und über tierische Sonderleistungen informieren will, kann hier Neues in verständlicher Darstellung erfahren. Wir ha- ben das bewährte Konzept eines einführendes Lehrbuchs beibehalten: Lesbarkeit, klare Sprache, einsichtige Illustrationen und noch verkraftbare Stofffülle blieben vorrangiges Ziel. Doch erwartet der Leser auch, dass bei jedem Teilgebiet der neu- este Stand des Wissens wiedergegeben wird, und wir wollten hin und wieder auch auf neue, spannende Hypothesen und Umstrittenes eingehen. Das ließ sich nicht erreichen, ohne dass gegenüber den vorigen Ausgaben in der Summe einige Seiten Text hinzukamen. Wir danken allen, die uns mit Hinweisen zu Verbesserungen geholfen haben, unserem angestrebten Ziel möglichst nahe zu kommen. Unser besonderer Dank gilt Herrn Prof. Dr. Jochen Schirmer, Physikalisch-Chemisches Institut der Uni Heidel- berg, für die hilfreichen Hinweise zu Kap. 1 (Thermodynamik) und Herrn Prof. Dr. Gerhard von der Emde, Neuroethologie/Sensorische Ökologie, Uni Bonn, für seine Hinweise zu Kap. 21 (Elektrische Fische, Magnetfeldrezeption). Auch haben wir Frau Stefanie Wolf und Herrn Claus-Dieter Bachem vom Springer-Verlag Heidel- berg zu danken, die hilfsbereit die Produktion des Buches betreuten. Schließlich danken wir dem Verlag, das Einfügen von 32 Farbtafeln ermöglicht zu haben. Heidelberg im Frühjahr 2009 Prof. Dr. Werner A. Müller Prof. Dr. Stephan Frings Inhaltsverzeichnis 1 Energie und Leben 1.1 Energie, von der Sonne gespendet, speist alles Leben . . . . . . . . . . . 1 1.2 Stoffrecycling und Energieflüsse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Box 1.1 Energetik (Thermodynamik) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 1.3 Energienutzung in lebenden Systemen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 1.4 Entropie und Leben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Box 1.2 Entropie und Verteilungswahrscheinlichkeit von unabhängigen Teilchen in einem geschlossenen Raum . . . . . . 14 1.5 Die „freie Energie G“ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 1.6 Lebewesen als offene Systeme und der Fähigkeit zur Selbstorganisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 1.7 W irkungsgrade und ihre ökonomischen und ökologischen Konsequenzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Zusammenfassung des Kapitels 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 2 Energieumsetzung und Energiehaushalt 2.1 Grundlegende Prozesse des zentralen Energiestoffwechsels der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 2.2 Start im Cytosol: die Glykolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 2.3 Citratcyclus, Atmungskette und ATP-Großproduktion . . . . . . . . . . . 41 2.4 Die verschiedenen Energiespeicher und ihr besonderer Nutzen . . . 44 2.5 Energieumsätze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 Zusammenfassung des Kapitels 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 3 Molekulare Motoren, Pumpen und Transportsysteme 3.1 Molekulare Motoren und intrazellulärer Transport . . . . . . . . . . . . . 55 3.2 Passage und Transport von Substanzen durch Membranen . . . . . . 60 Zusammenfassung des Kapitels 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 Farbtafeln 1-8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T1 VIII Inhaltsverzeichnis 4 D ie Grundversorgung: Gehalt und Aufbereitung der Nahrung 4.1 Was die Nahrung enthalten sollte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 4.2 Wozu Vitamine notwendig sind . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 4.3 Tierische kontra pflanzliche Kost: Was ist Wissenschaft, was außerwissenschaftliche Einstellung? . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 4.4 D ie Körpergrundarchitektur eines Lebewesens spiegelt seine Strategie wider, sich die lebensnotwendige Nahrung zu beschaffen . . . . . . . . . . . . . . . . 83 4.5 D as Einschleusen und der Transport der Nahrung . . . . . . . . 84 4.6 D er Verdauungstrakt als Fließbandstraße mit funktioneller Gliederung: ein kurzer Überblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 4.7 Die Salzsäure des Magens sterilisiert die Nahrung und denaturiert Proteine; die Produktion der Salzsäure erfordert eine millionenfache Konzentrierung . . . . . . . . . . . . 90 4.8 S chutz vor Selbstverdauung und Regelung der Verdauungsprozesse und Arbeitsabläufe . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 4.9 Enzyme und sonstige Hilfsmittel zur Erschließung der Nahrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 4.10 Resorption und Abtransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 4.11 Regelung der Nahrungsaufnahme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 Zusammenfassung des Kapitels 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 5 Die Leber und die zentrale interne Grundversorgung 5.1 D ie Leber als Versorgungs-, Handels- und Entsorgungs- zentrale des Körpers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 5.2 E rste Hauptfunktion der Leber ist die Bereitstellung des Blutzuckers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 5.3 „Blutfette“ und andere Lipide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 5.4 R egelung der Abgabe und Aufnahme von Blutzucker und Blutfetten über die Hormone Insulin und Glucagon . . . . . . . 113 5.5 B lutproteine und Hormone als Produkte der Leber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 5.6 Cholesterin, seine Abkömmlinge und der entero-hepatische Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 5.7 Exkretorische und Entgiftungsfunktionen der Leber . . . . . . . 119 Zusammenfassung des Kapitels 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 6 Entsorgung und Wasserhaushalt: die Niere 6.1 Stickstoffentsorgung und extrarenale Exkretion . . . . . . . . . . . 125 6.2 D ie expliziten Exkretionsorgane der Lehrbücher . . . . . . . . . . 130 6.3 D ie Niere des Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Box 6.1 Physikalisches und Medizintechnisches zum Thema Niere. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Inhaltsverzeichnis IX 6.4 Die Regelung der Nierenfunktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 Zusammenfassung des Kapitels 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 7 Immunologie und die Entsorgung großer Abfallprodukte 7.1 E ntsorgung gealteter Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 7.2 A ngeborene Abwehrsysteme auf der Basis eines in der Evolution erworbenen Wissens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 7.3 D as lernfähige Immunsystem der Vertebraten . . . . . . . . . . . . . . . . 163 7.4 Das Generieren von Vielfalt bei der Erzeugung der Antigen- erkennenden Rezeptoren und der Antikörper . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 7.5 Funktionen der Antikörper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 7.6 T -Zellen, MHC und Antigenpräsentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171 7.7 Verstärkereffekte und langanhaltende Immunität . . . . . . . . . . . . . . 180 7.8 Lernen von „Selbst oder Fremd“ und Immuntoleranz . . . . . . . . . . 181 7.9 E ntzündungen, Allergien und hemmender Einfluss von Stresshormonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 7.10 Aus der Praxis des Labors: monoklonale Antikörper und Immunfluoreszenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 Zusammenfassung des Kapitels 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 8 Physiologie der Erythrocyten und Atemorgane 8.1 Was „Atmung“ meinen kann . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 8.2 Diffusion und Konvektion der Atemgase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 Box 8.1 Zur Physik der Atemgase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 8.3 Hämoglobin, Myoglobin und andere Sauerstoffspeicher . . . . . . . . 196 8.4 Funktion der Erythrocyten bei der Beseitigung des Kohlendioxids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 8.5 Atemorgane und ihre Ventilation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 8.6 Atem- und sonstige Probleme beim Tauchen . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 8.7 Atemnöte und Höhenkrankheit im Gebirge . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 Zusammenfassung des Kapitels 8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 9 Der Kreislauf 9.1 Verteilerflüssigkeiten vermitteln zwischen Außenwelt und Innenwelt und dienen als Spediteure im Körper . . . . . . . . . . . . . . 217 Box 9.1 Ein wenig Strömungsphysik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 9.2 E inkreissystem der Fische versus Zweikreissystem der Säuger . . . . 219 9.3 Im Zentrum steht das Herz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221 9.4 D ie Steuerung der Blutströme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 9.5 „ Blutdruck“ und der weite Weg durch den Körper . . . . . . . . . . . . 226 X Inhaltsverzeichnis 9.6 Blutgerinnung, oder wie man Blutgefäße abdichtet . . . . . . . . . . . . 230 9.7 Wasserkreislauf zwischen Blutkapillaren und Gewebe und das Lymphdrainagesystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 Zusammenfassung des Kapitels 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 10 Das vegetative Nervensystem 10.1 R egelkreis-Automaten und ihre Kontrolle durch das autonome, vegetative Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 10.2 Das autonome, vegetative Nervensystem als Regel- und Steuerzentrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 10.3 R egelkreise für Atmung, Kreislauf, Blutdruck . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 10.4 Neurovegetative Steuerung durch Sympathicus und Parasympathikus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 10.5 T hermoregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 Zusammenfassung des Kapitels 10 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 11 Hormonale Steuerung 11.1 Hormonale versus neuronale Signalübermittlung – Eigentümlichkeiten, Definitionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 11.2 Koppelung von Zentralnervensystem und Hormonsystem . . . . . . . 265 11.3 D as Hormonsystem des Menschen I: Das Hypothalamus- Hypophysensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 11.4 D as Hormonsystem des Menschen II: Periphere Hormonquellen (ohne Gonaden) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 11.5 D as Hormonsystem des Menschen III: Die Steuerung der Sexualentwicklung, des Menstruationszyklus und der Schwangerschaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 11.6 H ormonsystem der Metamorphose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 11.7 Genregulatorische und andere Funktionen der Steroidhormone und von Thyroxin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 Zusammenfassung des Kapitels 11 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 12 Signaltransduktion und Signalpropagation 12.1 Signaltransduktion: Die Umcodierung einer externen Botschaft in zellinterne Signale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 12.2 Wichtige Transduktionssysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303 12.3 S ignalpropagation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 Zusammenfassung des Kapitels 12 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 13 Biorhythmik I: Circadiane Rhythmen und innere Uhren 13.1 Circadiane Rhythmik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313 13.2 Die molekulare Grundkonstruktion der circadianen Uhr . . . . . . . 316 13.3 Zentraluhren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319 13.4 Schlafen und Wachen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 Inhaltsverzeichnis XI 13.5 Stoppuhren und Taktgeber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 Zusammenfassung des Kapitels 13 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 14 Bioelektrische Signale 14.1 W ie eine elektrische Membranspannung entsteht . . . . . . . . . . . . . . 329 Box 14.1 Ein Minimum an Elektrophysik und Elektrotechnik aus der Sicht des Physiologen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 Box 14.2 Gibbs-Donnan-Gleichgewicht und Nernst-Gleichung. . . . . . . . . . . 341 14.2 Ionenkanäle zur Veränderung einer Membranspannung . . . . . . . . 344 14.3 Fernleitung von Information über Aktionspotentiale . . . . . . . . . . . 349 Zusammenfassung des Kapitels 14 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355 Farbtafeln 9-16 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T11 15 Synapsen: Transmission und Verarbeitung von Information 15.1 Gap junctions als elektrische Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357 15.2 C hemische Synapsen: Informationsübertragung mittels Transmitter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358 15.3 Konkrete Transmitter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360 15.4 A uffangen des Transmitters an der postsynaptischen Membran und Reaktion der Empfängerzelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363 15.5 Die Synapse als Ort der Datenverarbeitung und der Integration verschiedener Stimuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Zusammenfassung des Kapitels 15 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371 16 Muskelmotoren, EKG und elektrische Organe 16.1 Die Arbeitsweise einer Muskelfaser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373 16.2 Der Muskel als Organ: Kooperative Leistungen . . . . . . . . . . . . . . . 382 16.3 S teuerung der Motorik über Dehnungssensoren . . . . . . . . . . . . . . 385 16.4 Funktionelle Spezialisierung und Energiequellen . . . . . . . . . . . . . . 388 16.5 Das Herz: sein Schrittmacher und sein EKG . . . . . . . . . . . . . . . . . 391 Box 16.1 Wie man fliegt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392 Box 16.2 Das EKG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398 16.6 Die elektrischen Organe der elektrischen Fische . . . . . . . . . . . . . . 400 Zusammenfassung des Kapitels 16 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401