Труды Зоологического института РАН Том 315, № 1, 2011, c. 89–97 УДК 598.279: 591.5 ХИЩНЫЕ ПТИЦЫ (FALCONIFORMES) ГОРОДА ХАРЬКОВА: ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И МЕЖВИДОВЫХ ОТНОШЕНИЙ С.Г. Витер Национальный природный парк «Гомольшанские леса», Змиев, Харьковская обл., 63436 Украина; e-mail: [email protected] РЕЗЮМЕ В пределах г. Харьков и прилежащих территорий всего были зарегистрированы 12 видов хищных птиц из семейств Accipitridae и Falconidae, из них в сезон размножения – 8 видов. Зимняя орнитофауна включает ре- гулярно зимующих сапсана, тетеревятника, перепелятника и дербника. Наиболее характерными гнездящи- мися хищными птицами г. Харькова являются обыкновенная пустельга и 2 вида ястребов – перепелятник и тетеревятник. Эти виды в качестве охотничьих угодий предпочитают городские ландшафты даже при нали- чии соседних с ними агроландшафтов и ландшафтов естественного происхождения. Хищные птицы в преде- лах города находят богатую кормовую базу в виде синантропных птиц и грызунов. Установлено разделение кормовых ниш исследованных видов по времени охоты, а также по тактике охоты и избирательности жертв. Это обуславливает снижение уровня антагонистических моментов в поведении и минимизирует пищевую конкуренцию среди особей разных видов, а также половых и возрастных групп. Ключевые слова: конкуренция, обыкновенная пустельга, перепелятник, разделение ниш, тетеревятник, ур- банистические популяции, хищные птицы THE RAPTORS (FALCONIFORMES) OF KHARKOV CITY: FEATURES OF ECOLOGY AND INTERSPECIFIC RELATIONS S.G. Viter Natural National Park “Gomolshansky lisy”, Zmiev, Kharkov Province, 63436 Ukraine; e-mail: [email protected] ABSTRACT Twelve species of raptors from the families of Accipitridae and Falconidae were registered in the Kharkov city and its suburb; among them 8 species were registered during breeding season. Peregrine falcon, Goshawk, Sparrowhawk and Merlin spend the winter in the city regularly. Most common breeding raptors in the city are Common Kestrel, Sparrowhawk and Goshawk. These species prefer urban quarters for the hunting even near agriculture landscapes. The raptors find rich forage reserve within the limits of the city, mainly synanthropic birds and rodents. It has been ascertained that activity time of birds is a niche difference. Decrease of interference competition and antagonism between different species and age/sex groups of raptors is the result of the difference in the tactics and the time of hunting as well as the selectivity of prey. Key words: competition, kestrel, sparrowhawk, niche difference, goshawk, urban populations, raptors 90 С.Г. Витер ВВЕДЕНИЕ или время активности) часто интерпретируют как ответ на давление конкуренции (Schoener 1983). При повсеместной глобальной антропогенной Прямая конкуренция между хищными птицами трансформации естественных местообитаний и рассматривается как наиболее правдоподобное урбанизации особый интерес приобретает изуче- объяснение временных различий в активности ние популяций видов, традиционно относимых к (Carothers and Jaksić 1984). В условиях города антропофобам, среди которых много представите- именно разделение их кормодобывающей актив- лей хищных птиц, или соколообразных (Галушин ности по времени суток – наиболее достоверно 1971; Галушин 2008; Martin 1992; Newton 1998). регистрируемый показатель. Специфическое место пернатых хищников в Предлагаемое исследование преследовало экосистемах как консументов второго и третьего следующие основные цели: во-первых, выяснить порядков – на вершине трофической пирамиды – видовой состав и различия летней и зимней определяет их особую биоценотическую роль фауны хищных птиц Харькова как мегаполиса, (Галушин 1982; Newton 1998). расположенного на юге центральной лесосте- В последние десятилетия внимание иссле- пи; во-вторых, изучить особенности экологии дователей к хищным птицам заметно возросло, и поведения трех наиболее характерных видов поскольку изменения природной среды привели (перепелятника, тетеревятника и обыкновенной к стремительному сокращению ареалов и числен- пустельги), а именно: аспекты охотничьего пове- ности многих видов. Однако различные виды дения, межвидовые взаимоотношения и разделе- данной группы по-разному реагируют на подоб- ние экологических ниш. ные преобразования: одни из них проявляют себя типичными антропофобами, другие ведут себя МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ нейтрально по отношению к антропогенным фак- торам, но есть и виды, которых можно даже отне- Территория исследований. Исследования сти к антропофилам. Во многих случаях степень проведены в 2002–2007 гг. на общей площади толерантности того или иного вида по отношению 190 км2, из них около 40 км2 приходится на лесо- к хозяйственной деятельности человека зависит парковую зону, а 2.5 км2 – на парки и небольшие от времени и продолжительности периода транс- лесные массивы, вдающиеся в черту города по формации естественной экосистемы, отношения речным долинам. Основная часть территории – местного населения, степени преобразования со- предельных территорий и особенностей естествен- застройка жилого сектора, преимущественно ного ландшафта. Весьма важно и наличие аналогов многоэтажная. Исследования зимней фауны естественных гнездовых биотопов: парки – анало- хищных птиц и межвидовых отношений были ги лесных массивов, высотная застройка – аналог проведены на двух стационарах. Стационар горных массивов. Особенности адаптаций тех или № 1 – окраина города, прилегающая к лесопар- иных видов хищных птиц различны в разных при- ковому массиву, с типичной современной жилой родных зонах и в определенной степени зависят от застройкой 9–16 этажными зданиями прямоли- хода исторического процесса освоения и уровня нейной планировки с широкими проспектами. развития инфраструктуры конкретной террито- При приведении данных по общему видовому рии (Белик 1999; Белик и Галушин 1999; Рябцев составу хищных птиц исследуемой территории 1999; Галушин 1982, 2008; Burger and Gochfield автором составлен список видов всей лесопар- 1991; Newton 1998; Martin 1992; Fernandez-Juricic ковой зоны, однако можно полагать, что коррек- 2000, 2001; Faggi and Perepelizin 2006; Palomino тно рассматривать лишь данные по парковым and Carrascal 2006). ансамблям, островкам естественной древесной Один из интереснейших аспектов изучения со- растительности в окружении застройки, а также общества хищных птиц – разделение и перекрытие 500 метровой зоне лесопарков у их границ с тер- их кормовых ниш. Известно, что межвидовая кон- риториями городской застройки. Лесопарковая куренция может оказывать решающее влияние на зона у границ города по сути является лесным состав сообщества животных, а различия в струк- массивом, близко соседствующим с городом, но туре экологических ниш (местообитание, пища никак не частью городских ландшафтов. Рассмо- Экология хищных птиц (Falconiformes) Харькова 91 трение пригородных лесопарковых массивов как Athene noctua (Scopoli) и две пары серой неясыти элементов городских экосистем, а данных по этим Strix aluco L. территориям как данных по урбанистическим Учеты численности птиц. Для учетов числен- популяциям, как это приведено в некоторых ра- ности была использована методика Хэйна и Рав- ботах (Трофимов 2008), на наш взгляд, является кина в модификации Домбровского с соавторами некорректным. В подтверждение вышесказанно- (Hayne 1949; Равкин 1967; Домбровский и др. го можно привести следующие данные по г. Харь- 2000). Учеты численности в парках, лесопарковых ков. Обыкновенная пустельга Falco tinnunculus L. массивах, поймах рек в черте города проводили в типичных городских ландшафтах является маршрутным методом, способом закладывания преимущественно орнитофагом (питается взрос- точек на трансектах с интервалом 3 км таким об- лыми птицами), а вне города, в агроландшафтах разом, чтобы было незначительное перекрывание и условиях лесопарков – типичный миофаг. секторов обзора. Точки наблюдения находились в Обыкновенный канюк Buteo buteo (L.), довольно кормовых угодьях хищников – предночевочных многочисленный вид агроландшафтов и лесопар- клубах врановых птиц, местах скопления голу- ков, охотится в полях и на пастбищах пригород- бей, ночевках воробьев, на свалках и в зоопарке. ной зоны (иногда – непосредственно у городской Длительность пребывания на одной точке со- застройки), не использует городские ландшафты ставляла 1–2 ч. В районах города с плотной вы- в качестве охотничьих биотопов и не гнездится сокоэтажной застройкой наблюдения проводили в парках и лесных массивах в окружении го- с высотных зданий, имеющих доминирующее родской застройки. Соответственно, гнездовые положение на местности. Эти маршруты прохо- группировки данного вида, сосредоточенные в дили неоднократно в течение всех сезонов года. лесопарковой зоне, нельзя считать урбанистиче- Все регистрации птиц (с учетом направления по- скими. Следовательно, лесопарковые массивы не лета и привязанности к определенному участку) могут быть отнесены к урболандшафтам, именно заносили на топографические карты масштаба 1: поэтому в случае стационара № 1 нами рассма- 100000 и 1: 0000. триваются территории городской застройки и Метод регистрации межвидовых отноше- лишь 500 метровая полоса примыкающего к ней ний. Характер межвидовых отношений изучали лесопарка. Общая площадь стационара – 3.8 км2 при визуальных наблюдениях за охотящимися (в том числе 1 км2 – окраина лесопарка). и токующими птицами. При этом фиксировали Стационар № 2 расположен в центральной как прямые взаимодействия (антагонистическое части города, занимает парковый ансамбль пло- поведение у мест гнездования, преследование на щадью 0.5 км2 (парк им. Т. Г. Шевченко, Бота- охотничьих территориях, особенно при столкно- нический сад и Зоологический парк), жилую за- вениях на маршрутах перемещения птиц), так стройку конца XIX–XX века и поймы рек Лопань и косвенные (использование особями опреде- и Харьков с застроенными берегами. Общий раз- ленного вида и половой или возрастной группы мер стационара № 2 составляет 2 км2. Территория характерных охотничьих приемов, предпочтение зоопарка существенно выделяется среди других определенного вида пищи). Всего подобные на- городских местообитаний. Это обусловлено на- блюдения проведены в течение 180 дней (90 дней в личием участков древостоев в возрасте от 100 лет летне-весенний период (апрель–август) и 90 дней и значительной численностью потенциальных в осенне-зимний период (октябрь–март). Все дни кормовых объектов. Среди последних можно наблюдений были разбиты на одночасовые диапа- выделить крякву Anas platyrhynchos L., сизого зоны: 90 дней осенне-зимнего периода на 1080 од- голубя Columba livia J.F. Gmelin, галку Corvus ночасовых диапазонов, а 90 дней весенне-летнего monedula L., серую ворону Corvus cornix L., грача периода – на 1440 одночасовых диапазонов. Такой Corvus frugilegus L., домового Passer domesticus (L.) режим наблюдений определяется продолжитель- и полевого Passer montanus (L.) воробьев, а также ностью активности хищных птиц в разные сезоны синантропных грызунов. На этой же территории (11 ч – в осенне-зимний период и 16 ч – в весенне- (на 20 га парковой зоны) оседло обитают и совы, летний период). Степень активности в опреде- также питающиеся грызунами: две–три пары уша- ленный временной диапазон длительностью 1 ч стой совы Asio otus (L.), две пары домового сыча устанавливали по наличию или отсутствию реги- 92 С.Г. Витер страций охотящихся птиц и количеству одновре- РЕЗУЛЬТАТЫ менно регистрируемых охотящихся птиц различ- ных видов (включая возрастно-половые группы). Видовой состав и территориальное распре- Под наблюдением были обыкновенная пустельга, деление птиц. Всего на исследуемой территории перепелятник (Accipiter nisus L.) и тетеревятник были зарегистрированы 12 видов хищных птиц (Accipiter gentilis L.). Зарегистрированы 540 атак (Табл. 1), из них в сезон размножения – восемь на жертв тетеревятника, 34 атаки обыкновенной видов. В пределах города размножаются три вида пустельги, 720 атак перепелятника. Весь объем (тетеревятник, перепелятник, пустельга), а в материала для анализа составил 2441 регистра- лесопарковой зоне – пять (кроме указанных для цию птиц. города, еще канюк и осоед). Зимняя орнитофауна Статистическая обработка. Все данные по включает шесть видов хищников, из них два встре- распределению регистраций охотящихся птиц по чаются также и в гнездовой сезон (тетеревятник и одночасовым диапазонам заносили в табличные перепелятник), а четыре – только в зимнее время базы данных. Расчеты выполняли в программных (сапсан, дербник, зимняк и полевой лунь). Во пакетах “STATISTICA 6”. Корреляционным ана- время кочевок и миграций встречаются еще три лизом по ранговой корреляции Спирмена сравни- вида – чеглок, кобчик и орел-карлик. вали зависимость регистрации особей двух видов Для стационара № 1 в зимнее время было (степень их активности) в пределах каждого часа характерно присутствие пришлых особей пере- пелятника (о признаках, по которым идентифи- для следующих пар: самка перепелятника–самец цировались местные и пришлые особи, см. раздел перепелятника, самка перепелятника–тетеревят- «используемая терминология»). Всего были от- ник, самец перепелятника–тетеревятник, самка мечены семь взрослых птиц и три молодых, но из перепелятника–пустельга, самец перепелятника– них лишь четыре взрослых гнездились в пределах пустельга. изучаемой территории. В то же время у тетеревят- Используемая терминология. В работе под ника не было ни одной пришлой особи, поскольку гнездящимся видом понимается вид, для предста- зимовали пять–шесть взрослых птиц из местных вителей которого в пределах изучаемой террито- пар и три–четыре их молодых птиц. У границ ста- рии установлен факт гнездования, т.е. обнаружено ционара регулярно регистрировали две–три особи жилое гнездо, отмечены территориальные пары с зимняка, а в зимний сезон 2004/2005 гг. отмечена определенным гнездовым поведением – направ- одна взрослая особь сапсана. Там же наблюдали и ленным полетом со строительным материалом – две пары пришлых перепелятников. В сравнении или же отмечено токовое поведение пары птиц с гнездовым периодом значительно увеличилась в пределах типичного гнездового биотопа. Под частота регистраций тетеревятников, охотящихся зимующим видом понимался вид, представите- в пределах городской застройки (61 регистрация в ли которого отмечены на данной территории в сравнении с 30 в гнездовой период). зимний период (это относится, в том числе, и к На стационаре № 2 на зиму остались на своих оседлым видам). участках гнездившиеся на данной территории Предположительную принадлежность птиц одна пара тетеревятника и три молодые птицы, к местным гнездящимся парам или к пришлым а также две пары перепелятника. Они сохрани- на данную территорию определяли, анализируя ли традиционные маршруты своих охотничьих схемы маршрутов перемещений по наличию или перемещений. Одновременно с этим отмечены отсутствию направленного полета к известным пришлые особи тетеревятников (от двух до че- гнездам или присадам гнездящихся птиц, а также тырех взрослых птиц) и перепелятников (одна по характеру расположения ночевок птиц (для пара и четыре молодые птицы). Происхождение местных птиц были известны определенные по- еще четырех молодых особей перепелятников не стоянные места ночевок). При появлении в поле определено. Изредка регистрировали одиночных зрения хозяев территории пришлые особи по- особей сапсана. кидают район охоты; в противном случае можно На территории зоопарка в течение зимы ре- наблюдать попытки выдворения и преследования гулярно охотились три взрослых и два молодых конкурентов с охотничьего участка. тетеревятника, четыре взрослых и четыре моло- Экология хищных птиц (Falconiformes) Харькова 93 Таблица 1. Состав зимней и гнездовой фауны хищных птиц города Харькова и 500-метровой зоны лесопарка. Table 1. Species composition of wintering and breeding raptors in Kharkov and the 500 m zone of the forest park. Количество гнездовых пар Количество особей (в скобках – в Зоопарке) Виды Статус* на 100 км2 (Number of individuals [in brackets – (Species) (Status)* (Number of pairs per 100 in the Zoo]) square km) Тетеревятник CB, CW 16–18 (6) 4.2–4.7 Accipiter gentilis (L.) Перепелятник CB, CW 24–35 (10) 5.8–6.3 A. nisus (L.) Обыкновенный канюк CB 8 10 Buteo buteo (L.) Зимняк TR Единичные (Solitary) – B. lagopus (Pontoppidan) Орел-карлик RPB, RWG – “ – – Hieraaetus pennatus (J.F. Gmelin) Полевой лунь BR, TW – “ – – Circus cyanus (L.) Обыкновенная пустельга CB 8–10 (2–4) 2–2.5 Falco tinnunculus L. Сапсан RW Единичные (Solitary) – F. peregrinus Tunstall Чеглок TR – “ – – F. subbuteo L. Дербник RW – “ – – F. columbarius L. Кобчик R, TR – “ – – F. vespertinus L. Осоед RB – “ – – Pernis apivorus (L.) Note. * B – гнездящийся (breeding); BRT – встречающийся на сопредельных территориях (registration on adjacent territories); C – обычный вид (common species); PB – встречающийся в послегнездовый период (postbreeding registration); R – редкий вид (rare species); TR – пролетный (migratory); W – зимующий (wintering); WG – залетный (vagrant). дых перепелятника, а также изредка – одна особь времени суток, используемых для охоты (Рис. 1). сапсана. Так, пустельга в условиях города охотится на во- Межвидовые взаимоотношения и разделение робьев, реже – на мышевидных грызунов; основное экологических ниш. В период гнездования раз- время охоты – «утро–день» (9.00–12.00) и предве- деление экологических ниш происходит и в отно- черние часы (16.00–19.00). Самцы перепелятника шении кормовой специализации, и в отношении добывают воробьев, реже – больших синиц Parus 94 С.Г. Витер Рис. 1. Суточное распределение активности хищных птиц в Рис. 2. Суточное распределение активности хищных птиц в летний период (апрель–август). По шкале ординат – количе- зимний период (ноябрь–март). Обозначения см. Рис. 1. ство охотящихся птиц, по шкале абсцисс – время суток. Fig. 1. Daily distribution of the predatory birds’ activity during Fig. 2. Daily distribution of the predatory birds’ activity during summer time (April–August). On the ordinate are numbers of winter time (November–March). For designations see Fig. 1. individuals, on the abscissa are hours. major L. и дроздов (прежде всего рябинника Turdus действительного добывания подобных крупных pilaris L.); они активны утром, с 5.00 до 8.00, и объектов мы не располагаем. вечером, с 15.00 (летом – с 17.00) до 20.00–21.00. В зимний период происходит увеличение ко- Самки перепелятника добывают птиц довольно личества хищных птиц на территории зоопарка широкого размерного спектра (от воробья до го- и в прилегающей парковой зоне. В это время из- лубя), активны в различное время светового дня меняется состав кормовой базы: возрастает чис- (за исключением полудня, с 12.00 до 15.00), но ленность голубей, галок, серых ворон и кряквы, атаки на голубей и кольчатых горлиц Streptopelia а также происходит массовое появление грачей. decaocto Frivaldszky происходят в основном в ран- Временной режим охотничьих разлетов хищных ние утренние часы, до 8.00, а также в 11.00–12.00, птиц (Рис. 2) несколько изменяется за счет уве- что помогает избегать прямых потенциальных кон- личения активности в вечерние часы, особенно фликтов с тетеревятниками, основной кормовой у молодых птиц и самок тетеревятника, и по- объект которого в летний сезон – голубь, а время степенного исчезновения к январю полуденного активности – с 8.00 до 10.00 и с 16.00 до 19.00. При минимума активности (за счет молодых птиц и этом в предвечерние часы было не более 20–25% птиц-вселенцев). регистраций охотящихся тетеревятников. В тече- Ранговый корреляционный анализ степени ак- ние весеннего периода (март–апрель) отмечены тивности разных видов хищных птиц в пределах атаки пустельги на соек Garrulus glandarius (L.) и каждого часа наблюдений показал следующее. галок Corvus monedula L., однако доказательствами Достоверная отрицательная корреляция обнару- Экология хищных птиц (Falconiformes) Харькова 95 жена для пустельги и самок перепелятника (r = утреннюю кормежку. Летом, в жаркие полуденные –0.94, р < 0.001), самцов перепелятника и самок часы, воробьи также образуют скопления, однако перепелятника (r = –0.57, р < 0.05), для тетере- охота перепелятников в полуденное время редко вятников и самцов перепелятника (r = –0.53, р < приносит положительный результат. Самки пере- 0.05), недостоверное значение – для пары самка пелятника, которые, помимо воробьев, добывают перепелятника–тетеревятник (r = –0.18, р = и голубей, наиболее активны в ранние утренние 0.377). Положительная корреляция степени ак- часы, до начала активности более сильного кон- тивности в пределах каждого часа выявлена для курента – тетеревятника. Тетеревятники, в лет- таких пар, как пустельга–тетеревятник (r = 0.14, ний период предпочитающие добывать голубей, р < 0.05) и самец перепелятника–пустельга» (r = наиболее активны с 8.00 до 10.00, когда жертвы 0.12, р < 0.05). собираются на кормовых площадках открытых во- льеров, окруженных древесными насаждениями и ОБСУЖДЕНИЕ зданиями, что увеличивает шансы на успех ястре- бов, использующих чаще всего тактику скрадыва- ния жертв. После разлета голубей с мест утренней Сравнивая видовой состав хищных птиц г. Харьков с таковым из других европейских горо- кормежки на места дневного отдыха (густые кро- дов, можно отметить определенное сходство. Так, ны, чердачные помещения), что происходит при- наиболее характерными хищными птицами Харь- близительно в 11.00, данный вид пищи становится кова являются обыкновенная пустельга и два вида малодоступным тетеревятнику. Одновременно ястребов – перепелятник и тетеревятник. Эти же самки перепелятников, которые в отличие от те- виды хищников населяют и многие крупные горо- теревятников могут более эффективно добывать да Восточной и Центральной Европы – Москву, голубей и воробьев на чердаках и в очень густых Прагу, Вену, Варшаву, Берлин, Бонн (Kelcey and кронах, начинают охоту на голубей и горлиц. Rheinwald 2005). В качестве охотничьих угодий Зимой же появляется кормовой объект, до- эти хищники предпочитают городские ланд- ступный тетеревятнику в течение всего светового шафты даже при наличии соседних с ними агро- дня – грач. Более доступными становятся и голу- ландшафтов и ландшафтов естественного проис- би при дневном кормлении водоплавающих птиц, хождения. Такая черта этих видов была отмечена а также в связи с возросшей потребностью голу- и для городов из других регионов (Еремкин 2004; бей в пище из-за более низких температур. Это Бекмансуров 2008; Martin 1992; Kubler and Zeller позволяет тетеревятнику эффективно охотиться 2005). В то же время в самом Харькове и приго- в течение всего светового дня, что снижает пря- родных местообитаниях отсутствуют такие круп- мую конкуренцию и антагонизм между местными ные и редкие виды хищных птиц, как могильник территориальными парами, молодыми птицами и Aquila heliaca Sav.и орлан-белохвост Haliaeetus птицами-вселенцами. albicilla L., гнездящиеся в Харьковской области на Воробьи зимой в дневное время полностью не территории национального парка (Витер 2008). покидают мест ночевки, так что их скопления не Из европейских городов орлан-белохвост был исчезают в течение всего светового дня. В целом зарегистрирован как гнездящаяся птица только в создаются благоприятные условия для охоты пере- Берлине и Гамбурге (Kelcey and Rheinwald 2005). пелятников на воробьев в течение всего светового Разделение кормовых ниш по времени охоты, дня, что снижает конкуренцию между различными т.е. определенные периоды активности разных особями перепелятников и между перепелятни- видов хищных птиц и их половых и возрастных ком и тетеревятником. Этому же способствует и групп (что отражено на Рис. 1 и 2), находятся в появление новых кормовых объектов: для тете- непосредственной зависимости от особенностей ревятника – грача, а для перепелятника – дрозда- суточной активности предпочитаемых ими кор- рябинника и свиристеля Bombycilla garrulus (L.). мовых объектов. Так, раннюю охоту (на рассвете Недостоверное значение при корреляционном и в первый час после него) самцов перепелятника анализе степени активности для соотношения можно объяснить использованием тактики схва- «самка перепелятника–тетеревятник» вызвано, тывания на бреющем полете сидящих воробьев по-видимому, как прямой пищевой конкуренцией, на местах ночевки, до их массового разлета на так и потенциальной угрозой хищничества более 96 С.Г. Витер крупного тетеревятника в отношении мелких бирательности кормов обуславливают отличия в видов ястребов. Положительную же корреляцию графиках использования времени особями раз- степени активности, отмеченную для таких соот- ных видов, половых и возрастных групп. Вместе с ношений, как «пустельга–тетеревятник» и «самец расширением кормового спектра в зимний период перепелятника–пустельга» можно в первом случае это позволяет снизить уровень антагонистических объяснить использованием разных типов охотни- моментов в поведении и минимизировать прямую чьих территорий, а во втором – несколько разными пищевую конкуренцию. В конечном итоге такое приемами охоты и составом видов-жертв. поведение создает тот необходимый «резерв Можно сказать, что и для межвидовых, и вакансий» на период с ноября по март, когда про- для внутривидовых взаимоотношений хищных исходит перемещение хищных птиц в город с при- птиц на территории города характерна высокая легающих территорий. степень толерантности. Вселенцы используют на территории местных пар скрытую тактику БЛАГОДАРНОСТИ охоты (с присад) и прибегают к скрадыванию и Автор выражает искреннюю благодарность Д.А. Ша- не традиционным для местных пар охотничьим банову за оказанную помощь в статистической обра- маршрутам. Это приводит в целом к снижению ботке данных, О.В. Прилуцкому – за предоставленную эффективности охоты и, как следствие, к усиле- техническую помощь и непосредственное участие в нию активности молодых птиц и птиц-вселенцев проведении настоящего исследования, М.В. Баннику и и в полуденные часы. Изменение их распорядка В.А. Паевскому – за предоставленную информацию и дня и сглаживание дизъюнкций времени в актив- литературу, А.С. Влащенко и П.С. Ктиторову – за ре- ности связано с введением дневного кормления цензирование и советы по структуре рукописи. водоплавающих птиц в открытых вольерах зоо- парка. Одновременно с кормлением птиц зоопар- ЛИТЕРАТУРА ка происходит пассивное предоставление пищи и потенциальным жертвам хищных птиц из числа Бекмансуров Р.Х. 2008. Тетеревятник на территории синантропных видов (врановым птицам, голубям национального парка «Нижняя Кама». Материалы и воробьям). 5-й Международной конференции «Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии». Иваново: В поведении и экологии питания обыкновен- 179–180. ной пустельги отмечены некоторые изменения Белик В.П. 1999. Некоторые элементы этологии и по сравнению с гнездовыми группировками этого экологии орла-могильника в Восточной Европе. В вида вне города, а именно: переход к активному кн.: Королевский орел. Распространение, состояние добыванию воробьиных птиц, уменьшение доли популяций и перспективы охраны орла-могильника грызунов в питании взрослых птиц, а также не- (Aquila heliaca) в России. Москва: 105–121. регулярные зимовки на территории города и Белик В.П. и Галушин В.М. 1999. Популяционная пригородной зоны. Подобные преобразования от- структура ареала орла-могильника в Северной Евразии. В кн.: Королевский орел. Распростране- мечены и для городов в других регионах, например ние, состояние популяций и перспективы охраны Москвы (Еремкин 2004) и Берлина (Kubler and орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва: Zeller 2005). В Харькове пустельга при охоте на во- 129–139. робьев использует броски с присад на кормящихся Витер С.Г. 2008. Распространение и особенности на земле птиц и нападение на быстром бреющем экологии могильника (Aquila heliaca) и орлана- полете на птиц, сидящих на верхушках кустов, в белохвоста (Haliaeetus albicilla) в среднем течении кронах деревьев и на крышах зданий. Голуби (в реки Северский Донец. Зоологический журнал, 87: том числе и горлицы), равно как и дрозды, не под- 1027–1152. вергаются нападению пустельги. Такое разделение Галушин В.М. 1971. Численность и территориальное распределение хищных птиц Европейского цен- трофической ниши пустельги и перепелятника тра СССР. Труды Окского заповедника, 8. Москва: позволяет избегать прямой конкуренции. 5–132. В заключение можно подчеркнуть, что хищные Галушин В.М. 1982. Роль хищных птиц в экосистемах. птицы в пределах города находят богатую (по В кн.: Итоги науки и техники. Серия «Зоология по- количеству) кормовую базу в виде синантропных звоночных». Т. 11. Роль птиц в экосистемах. ВИНИ- птиц и грызунов. Различия в тактике охоты, из- ТИ, Москва: 158–238. Экология хищных птиц (Falconiformes) Харькова 97 Галушин В.М. 2008. Особенности экопластики хищных Faggi A and Perepelizin P.V. 2006. Riqueza de aves a птиц. Материалы 5-й Международной конференции lo largo de un gradient de urbanizacion en ciudad de «Изучение и охрана хищных птиц Северной Евра- Buenos-Aires. Revista de Museo Argentino de Ciencias зии». Иваново: 80–82. Naturales, n. s. 8(2): 289–357. Домбровский В.Ч., Тишечкин А.К., Журавлев Д.В., Fernandez-Juricic E. 2000. Birds community composition Дмитренок М.Г. и Пинчук П.В. 2000. Находки patterns in urban parks of Madrid. The role of age, size, большого подорлика (Aquila clanga) в Центральном and isolation. Ecological Research, 15: 373–383. Полесье. Subbuteo, 3(1): 3–13. Fernandez-Juricic E. 2001. Avifaunal use of wooded Еремкин Г.С. 2004. Редкие виды птиц города Москвы и streets in an urban landscape. Conservation Biology, ближнего Подмосковья: динамика фауны в 1985 – 14(2): 513–521. 2003 гг. Беркут, 13(2): 161–182. Hayne D.W. 1949. An examination of the strip methods Равкин Ю.С. 1967. К методике учета птиц в лесных for estimating animal population. Journal of Wildlife ландшафтах. В кн.: Природа очагов клещевого эн- Management, 13(2): 145–157. цефалита на Алтае (северо-восточная часть). Наука, Kelcey J.G. and Rheinwald G. 2005. Birds in European Новосибирск: 66–75. Cities. Ginster Verlag, St. Katherinen, 450 p. Рябцев В.В. 1999. Экология орла-могильника в При- Kubler S. and Zeller U. 2005. The kestrel (Falco tinnun- байкалье. В кн.: Королевский орел. Распростране- culus) in Berlin: Feeding ecology along an urban ние, состояние популяций и перспективы охраны gradient. Die Erde, 136(2): 153–164. орла-могильника (Aquila heliaca) в России. Москва: Martin B.P. 1992. Birds of Prey of the British Isles. David 122–128. & Charles Publishers, Hull, 192 p. Трофимов А.П. 2008. Хищные птицы г. Иваново и Newton I. 1998. Population Limitation in Birds of Prey: его окрестностей. Материалы 5-й Международной A Comparative Approach. Academic Press. San-Diego, конференции «Изучение и охрана хищных птиц 597 p. Северной Евразии». Иваново: 317–318. Palomino D. and Carrascal L.M. 2006. Urban influence Burger J. and Gochfield M. 1991. Human disturbance and on birds at a regionale scale: A case study with the birds: tolerance and response distances of resident and avifauna of northern Madrid province. Landscape and migrant species in India. Environmental Conservation, Urban Planning, 77: 276–290. 18: 158–165. Schoener T.W. 1983. Field experiments on interspecific Carothers J.H. and Jaksić F.M. 1984. Time as a niche competition. American Naturalist, 122: 240–285. difference: the role of interference competition. Oikos, 42: 403–406. Представлена 17 апреля 2009; принята 10 ноября 2010.