植 物 分 类 与 资 源 学 报 ,34 ( ): 摇 2012 1 69~75 Plant Diversity and Resources : 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI 10.3724/SP.J.1143.2012.11088 毛竹对大气臭氧浓度倍增的生理响应 * 庄明浩1, 李迎春1, 李 应1, 顾李俭2, 陈双林1** 摇 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 浙江富阳 杭州临安太湖源 (1 , 摇 311400;2 观赏竹种园有限公司 浙江临安 , 摇 311306) 摘要: 为了给气候变化背景下的竹林培育应对策略提供理论依据 以毛竹 Phyllostachys edulis 为材料 , ( ) , 运用开顶式气室 模拟当前环境背景大气 浓度 -1 的倍增 倍 (OTCs) O3 (NF, 40~45nL·L ) 1 (TR鄄1, 92~ -1 和倍增 倍 -1 情景 分析叶片光合色素 脂质过氧化及抗氧化酶 106nL·L ) 2 (TR鄄2,142~160nL·L ) , 、 等生理指标的变化规律 结果表明 大气 浓度倍增处理 时 毛竹叶片 含量和 活性显 。 : O3 90d , Chl、 Car SOD 著降低 叶片相对电导率和可溶性蛋白 -含量及 活性显著升高 叶片 -含量与 活 , 、 MDA、 O2 POD 。 O2 SOD 性 光合色素含量呈极显著负相关 而与叶片相对电导率 活性和 可溶性蛋白含量呈显著正 、 , 、 POD MDA、 相关 研究表明大气 浓度倍增会导致毛竹叶片老化加快 光合色素降解或合成受阻 膜脂过氧化 膜 。 O3 , , , 结构和氧化系统破坏 影响毛竹的正常生长 本文从抗性生理方面揭示了毛竹对大气臭氧胁迫的耐受性 , 。 , 为竹子应对气候变化研究提供了参考 。 关键词: 毛竹 臭氧 光合色素 膜脂过氧化 抗氧化酶 ; ; ; ; 中图分类号: 文献标识码: 文章编号: Q945摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 2095-0845(2012)01-069-07 The Physiological Response of Phyllostachys edulis under the Elevated Atmospheric Ozone 1 1 1 2 1** ZHUANG Ming鄄Hao , LI Ying鄄Chun , LI Ying , GU Li鄄Jian , CHEN Shuang鄄Lin ResearchInstituteofSubtropicalForestry ChineseForestryAcademy (1 , ,Fuyang311400 China; HangzhouLin anTaihuyuanLandscapingBambooGarden 2 爷 ,Lin爷an311306,China) Abstract : In order to provide theoretical evidences for bamboo cultivation under the background of climate change, the method ofopen鄄topchambers (OTCs) wasemployedtoapproachtheeffectsofelevatedozoneonphotosynthetic Phyllostachys edulis pigments content, lipid peroxidation and anti鄄oxidation enzymes in the leaves of . The result in鄄 dicated that with the increasing of ozone concentration, the content of the chlorophyll, carotenoid and SOD activity - decreased,whilethecontentofsoubleprotein,relativeelectricalconductivity,contentsofMDA,O2 andtheactivi鄄 - ty of PODincreased. CorrelationanalysesshowedthattherewassignificantnegativecorrelationbetweenO2 content - and SOD activityaswellasphotosyntheticpigment, whereassignificantpositivecorrelationbetweenO2 andrelative electeical conductivity, MDA, POD aswellassolubleprotein. Itwassummarriedthat,ononehand,longtimeex鄄 posure to high ozone concentration exposure, accelerated the aging of leaves, intensified the damage to membrane lipid, and destroyed the structureofcellmembraneandthefunctionofanti鄄oxidationsystemaswell. Itaffectedthe P.edulis regular growthof . Thisresearchwasconductedtoprovidetheoreticalevidenceforbamboocultivationduring this time of possible climate change. 基金项目 国家林业公益性行业科研专项 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金 浙江 * : (201004008); (RISF6915); 省省院合作项目 (2010SY01) 通讯作者 ** : Authorforcorrespondence;E鄄mail:[email protected] 收稿日期 接受发表 : 2011-06-02, 2011-10-21 作者简介 庄明浩 男 硕士生 主要从事竹林生理生态研究 : (1985-) , , 。 E鄄mail:[email protected] 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷 摇70摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 34 Key words Phyllostachysedulis : ;Ozone;Photosyntheticpigment;Membranelipidperoxidation;Antioxidantenzymes 对流层中臭氧 是由光化学产物反应 浓度倍增 分析 浓度倍增对毛竹叶片光合色 摇 (O3) , O3 产生的二次污染物 是温室气体和光化学烟雾的 素 脂质过氧化和抗氧化系统等的影响 探讨毛 , 、 , 主要成分 由于工业的迅速发展 氮氧化物 竹对 胁迫的生理响应机制 。 , O3 。 和氧有机挥发物 等臭氧前体物 (NOx) (VOC) 排放量大幅度增加 导致近地表 浓度日益升 1摇 材料与方法 , O3 高 而且每年以 的速率增长 1 1 摇 实验材料 , 1% ~2% (IPCC, . 地处长江三角洲的浙江省是中国经济快 实验在浙江省临安市 2001)。 (29毅56忆~30毅23忆N, 118毅51忆~ 速发展的地区之一 大气 污染已成为该地区 太湖源镇太湖源观赏竹种园中进行 于 , O3 119毅 72忆E) 。 的突出环境问题 周秀骥 大气 浓度 年 月在浙江省安吉竹博园的毛竹林中选取地径 ( , 2004)。 O3 2009 11 全高 生长健壮的 年 升高对植物的影响已引起当今世界研究者及公众 (18.15依1.75) mm, 2.5 ~3.0 m, 1 生立竹 进行不带宿土的全稍竹盆栽 栽植盆上端直径 的密切关注 作为强氧化剂通过开放的气孔 , , 。 O3 下端直径 高 每盆栽植 株 共 进入植物叶片内 与细胞壁的水溶性基质发生反 38cm, 32cm, 35cm, 1 , 50 , 盆 盆栽基质为红壤与细沙 均匀混合而成 值 应 将 降解为活性氧的中间产物 如单线态 。 3 颐 1 , pH , O3 , 水解氮 -1 速效磷 -1 氧 (1O2)、 羟自由基 (誗OH)、 过氧化氢 (H2O2) 5速.8效,钾74.161m98g·.4k7g-m1g。·盆kg栽,实验竹苗经67定.2期5 m人g·工k水g分, 及超氧自由基 - 过量的活性氧将导致加 补充 及时去除笋芽等管护 至 年 月开始进行 (O2 ), , , 2010 8 速叶片衰老 等 气孔关闭 浓度倍增处理实验 (Pell , 1999)、 (Lyons O3 。 和 叶绿素含量下降 等 1 2摇 实验设计 Barnes, 1998)、 (Yan , . 光合作用受阻 等 开顶式气室 由不锈钢管和无色透明玻璃构 2010)、 (Torsethaugen , 1999), (OTCs) 可溶性蛋白氧化变性和膜脂过氧化 金明红和 建 主要包括过滤系统 通风及布气系统和框架等 气 , 、 , ( 室边长 高 室壁上部向内部倾斜 成斜 冯宗炜 等 影响植物的正常生长和生理 1.5m, 4.0m, 45毅 , 2000) , 面 玻璃室壁为正八边形 内的 处理浓度采用 代谢进程 当然 植物也能通过自身的抗氧化系 , 。 OTCs O3 。 , 环境大气经活性炭过滤后 再添加由 型臭氧发 统清除体内过量的活性氧 抵御一定浓度条件下 , CFG鄄20 , 生器产生的 添加的量先经气室体积和轴流风机流速 的 伤害 等 但总体上关于 O3, O3 (Tausz , 2007)。 O3 计算后 通过流量计来调节 用 功率的轴流风机 对植物生长和生理生态的影响研究较为薄弱 主 , , 750W , 通入 内 OTCs 。 要集中在几种农作物上 而对竹类植物的相关研 实验共设 个 浓度处理水平 分别为 环境 , 究尚未见有报道 3 O3 , NF ( 背景大气 倍增 倍 和 倍增 倍 每 。 )、 TR鄄1 ( 1 ) TR鄄2 ( 2 )。 毛竹 Phyllostachys edulis 隶属禾本科竹亚 个处理重复 次 实验用上海康卓自动化系统工程服务 ( ) 3 。 科刚竹属 是中国最为重要的经济竹种 具有分 有限公司生产的 双光束紫外 分析仪对 , , Model205 O3 OTCs 布广 面积大 应用领域广 利用价值高 生长 内 浓度进行监测 具体方法为在气室的上部 中部 , , , , O3 , 、 、 快 产量高 效益好等特点 在世界领先的中国 下部每隔 在 时间段各测定 浓度一 , , , 3d 7: 00-17: 00 O3 竹产业建设中占据着极为重要的地位 而且毛竹 次 得各处理的 浓度分别为 -1 , , O3 NF (40~45 nL·L )、 林对区域水源涵养 水土保持 固碳排氧和调节 -1 -1 TR鄄1 (92~106nL·L )、 TR鄄2 (142~160nL·L )。 、 、 年 月 号开始熏气 每天熏气时间为 气候等方面发挥着巨大的生态保护作用 李睿 2010 8 6 , 7: 00- ( , 于 年 月 号停止熏气 熏气 时从 因此 在大气 浓度持续升高的背景 17: 00, 2010 11 8 。 90 d 1999)。 , O3 实验盆栽毛竹竹冠的上部 中部 下部各取成熟叶片样 下 为维护竹业的可持续发展 保障区域生态环 、 、 , , 品 片 即每处理叶片总样品量为 片 测定叶片主要 境安全 就必须摸清毛竹对 胁迫的耐受性 5 , 15 , 胁迫,条件下毛竹的生理生态O3响应规律等 为, 生理生化指标。 O3 , 1.3摇 叶片光合色素和主要生理生化指标测定 针对性地提出气候变化背景下的毛竹林适应性经 用改良过的光合色素浸提法测定叶片叶绿素 (Chl) 营策略提供理论依据 基于此 本文以毛竹为实 含量和类胡萝卜素 含量 张宪政和陈凤玉 。 , (Car) ( , 验材料 运用开顶式气室 模拟大气 超氧阴离子自由基 - 含量用改良后的羟胺 , (OTCs) O3 1994); (O2 ) 期 庄明浩等 毛竹对大气臭氧浓度倍增的生理响应 1 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇71 氧化法测定 李忠光和龚明 相对电导率用初始 2 2摇 大气O 浓度倍增对毛竹叶片相对电导率和 ( ,2005); . 3 电导率与煮沸后电导率的比值表示 用 型电 MDA、 O -含量的影响 , DDSJ鄄308A 2 导仪测定 丙二醛 含量用硫代巴比妥酸法测定 。 (MDA) 。 由表 分析可知 大气 浓度倍增处理 超氧化物岐化酶 活性用氮蓝四唑 光化还 1 , O3 90 (SOD) (NBT) 时 毛竹叶片相对电导率和 -含量均 原法测定 以每单位时间内抑制 光化还原 为一 d , MDA、 O2 , NBT 50% 随着 浓度的升高而增大 与 处理比较 个酶活性单位U。 过氧化物酶 (POD) 活性用愈创木酚 O3 。 NF , 氧化法测定 以每分钟 升高 为一个酶活性 处理的叶片相对电导率和 -含量 , OD470 0.01 TR鄄1 MDA、 O2 单位 可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定 陈建 均有显著提高 升幅分别为 U。 ( , 61. 80%、 39. 06% 勋和王晓峰 和 处理的叶片相对电导率和 ,2006)。 17.72%, TR鄄2 MDA、 1.4摇 数据处理与分析 O2-含量也均有显著提高, 升幅分别为 66.82%、 在 统计软件中进行实验数据的整理与作 和 而 处理间均无 Excel2003 56.25% 23.07%, TR鄄1、 TR鄄2 图表 在 统计软件中进行单因素方差分析 在 , SPSS17.0 , 显著差异 说明 浓度倍增会引起毛竹叶片内 水平下进行 多重比较 实验数据为各个处理的 。 O3 0.05 LSD 。 活性氧的大量积累 发生膜脂过氧化现象 细胞 均值 标准差 , , 依 。 膜结构遭到破坏 。 表1摇 大气O 浓度倍增条件下毛竹叶片相对 2摇 结果与分析 3 电导率和MDA、 O -含量 2 2 1摇 大气O 浓度倍增对毛竹叶片光合色素含量 . 3 Table1摇 TherelativeelectronconductivityandcontentsofMDA, 的影响 - Phyllostachysedulis O2 inleavesof underthe 从图 分析可知 大气 浓度倍增处理 1 , O3 90 elevatedozoneconcentrations 时 随大气 浓度的升高 毛竹叶片 与 相对电导率 d , O3 , Chl 含量 -含量 含量均呈下降趋势 与 处理比较 处理 Relative MDA O2 C处a理r 的叶片Chl与Car含。 量均N有F 显著下降,, T降R幅鄄1 Treatments coenledcutcritcivailty M/mDgA·cgo-n1tFeWnt /nOm2o-l·cogn-t1eFntW 分别为 和 处理的 与 /% 45.45% 38.46%, TR鄄2 Chl 含量也均有显著下降 降幅分别为 NF 15.55依0.55b 0.64依0.04b 2019.93依40.53b Car , 54.54% TR鄄1 25.16依2.21a 0.89依0.11a 2377.86依59.06a 和 而 和 处理间无显著差 51. 28%, TR鄄1 TR鄄2 TR鄄2 25.94依2.03a 1.00依0.06a 2486.01依69.18a 异 表明较目前环境背景大气 浓度倍增能 。 , O3 引起毛竹叶片光合色素降解或合成受阻 2 3摇 大气O 浓度倍增对毛竹叶片 SOD 和 POD 。 . 3 活性的影响 大气 浓度倍增处理 后 毛竹叶片 O3 90d , SOD 和 活性表现出不同的变化规律 与 处理 POD 。 NF 比较 处理的毛竹叶片 活性均 , TR鄄1、 TR鄄2 SOD 显著下降 降幅分别为 和 且 , 25.17% 28.14%, 和 处理间无显著差异 图 而 TR鄄1 TR鄄2 ( 2: A); 处理的毛竹叶片 活性较 处理 TR鄄1、 TR鄄2 POD NF 均有显著升高 升幅分别达 和 , 32.78% 63.43%, 且 与 处理间差异显著 处理较 TR鄄1 TR鄄2 , TR鄄2 处理升高 图 TR鄄1 23.09% ( 2: B)。 2 4摇 大气O 浓度倍增对毛竹叶片可溶性蛋白含 . 3 图1摇 大气O3浓度倍增条件下毛竹叶片Chl和Car含量 量的影响 Phyllostachysedulis Fig.1摇 ThecontentsofChlandCarinleavesof 如图 所示 浓度倍增处理 时 毛 3 , O3 90 d , undertheelevatedozoneconcentrations 竹叶片可溶性蛋白含量与叶片相对电导率和 注 不同小写字母表示处理间差异显著 P 下同 : ( <0.05)。 -含量的变化规律一致 均随着 浓度 Note:Differentsmallletterdenotedsignificantdifferenceamong MDA、 O2 , O3 的升高呈增大趋势 处理较 处理 treatmentsat0.05 level. Thesamebelow 。 TR鄄1、 TR鄄2 NF 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷 摇72摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 34 图 大气 浓度倍增条件下毛竹叶片 和 活性 2摇 O3 SOD(A) POD (B) Phyllostachysedulis Fig.2摇 TheSODactivity (A) andPODactivity(B) intheleavesof undertheelevatedozoneconcentrations 由表 分析可知 大气 浓度倍增条件下 2 , O3 的毛竹叶片主要生理指标与 -含量有着密切的 O2 相关关系 叶片 含量和相对电导率与 -含 。 MDA O2 量均表现出显著的正相关 - [R (MDA,O2 )=0.823, 相对电导率 - 说明 浓度倍 R ( , O2 )=0.759], O3 增条件下毛竹叶片活性氧大量积累是导致膜脂过 氧化和电解质外渗的重要原因 叶片 和 ; SOD 活性与 -含量分别呈极显著的负相关和显 POD O2 著的正相关 - 图 大气 浓度倍增条件下毛竹叶片可溶性蛋白含量 [R (SOD, O2 )= -0.838, R (POD, 3摇 O3 - 叶片光合色素和可溶性蛋白含量 Phyllostachys O2 )=0.703]; Fig.3摇 Thesolubleproteincontentintheleavesof 与 -含量分别呈极显著的负相关和显著的正相 edulisundertheelevatedozoneconcentrations O2 关 光合色素 - 可溶性蛋 [R ( , O2 )= -0.823, R ( 均有显著增大 增幅分别为 和 白 - 说明 浓度倍增条件下毛 , 37.34% 42.45%, , O2 )= 0.710], O3 而 与 处理间无显著差异 竹叶片活性氧的大量积累是导致叶片光合色素含 TR鄄1 TR鄄2 。 2 5摇 大气O 浓度倍增条件下毛竹叶片主要生理 量下降的主要原因 而可溶性蛋白含量的提高在 . 3 , 指标相关性分析 一定程度上缓解了活性氧对细胞膜的伤害 。 表2摇 毛竹叶片主要生理指标相关性系数 Table2摇 Correlationanalysisamongphysiologicalindexes 相对电导率 生理指标 含量 含量 含量 -含量 活性 活性 Chl Car MDA O2 SOD POD Physiologicalindexes Chlcontent Carcontent Relcaotinvdeucetlieocntron MDAcontent O2-content SODactivity PODactivity Car含量Carcontent 0.888** 相对电导率 * * -0.790 -0.724 Relativeelectronconduction MDA含量MDAcontent -0.795* -0.802** 0.757* O2-含量O2-content -0.816** -0.773* 0.759* 0.823** SOD活性SODactivity 0.863** 0.948** -0.671*摇 -0.796*摇 -0.838**摇 活性 POD PODactivity -0.716* -0.708* 0.679* 0.888** 0.703* -0.710* 可溶性蛋白含量 -0.640摇 -0.703* 0.845** 0.702*摇 0.710* -0.688* 0.718* Solubleproteincontent 注 *代表显著相关 **代表极显著相关 : , 。 * ** Note: and denotedsignificantdifferenceamongtreatmentsat0.05 and0.01 levelrespectively 期 庄明浩等 毛竹对大气臭氧浓度倍增的生理响应 1 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇73 3摇 讨论 离子自由基的酶 从而免受活性氧伤害 活 , , SOD 是高等植物叶绿体内重要光合色素 是 性决定了 -和 含量 而 -和 是 Chl , O2 H2O2 , O2 H2O2 Haber 植物光合作用的关键物质和有机营养的基础 其 反应的底物 活性与植物的抗逆性关系 , Weiss , SOD 对大气 浓度变化的反应十分敏感 进入植 密切 因此它可能成为膜防护中心 等 O3 , O3 , (Bowler , 物体破坏叶绿体结构 导致植物叶绿素含量下降 具有清除 和参与活性氧的生成能 , 1992)。 POD H2O2 等 和 力 一方面 经过 进一步代 (Castagna ,2001; Rinnan Holopainen,2004), (Asada,1992), H2O2 POD 而 含量下降被认为是植物叶片受到伤害的重 谢生成 解除生物毒性 减缓光合色素的降解 Chl H2O, , 要指标 刘道宏 是植物体内最重要 和膜脂过氧化程度的加剧 等 ( , 1983)。 Car (Yoshida , 1994; 的1 猝灭剂 可以阻止1 诱发不饱和脂肪酸过 等 另一方面 O2 , O2 Yamauchi , 1985; Dhidnsa, 1981), 氧化作用 降低膜受损害的程度 张其德等 如果 含量超出 的清除能力 则参与 , ( , H2O2 POD , POD 从而保护膜系统 特别是叶绿体光合膜 活性氧的形成 研究结果显示 经 的大气 1997), , 。 , 90 d O3 系统 本研究中 在大气 浓度倍增条件下 浓度倍增处理 毛竹叶片 活性显著下降 而 。 , O3 , , SOD , 毛竹叶片 和 含量均显著降低 且与叶片 活性显著升高 活性与 -含量呈极显著 Chl Car , POD , SOD O2 体内 -含量呈极显著或显著的负相关 说明 负相关 而 活性与 -含量呈显著正相关 说 O2 。 O3 , POD O2 , 浓度倍增引起了毛竹叶片活性氧大量积累 导致 明一方面大气 浓度倍增导致毛竹叶片活性氧 , O3 叶绿素合成受阻或降解 叶片老化加快 这与蒙 大量积累 破坏了保护酶系统的动态平衡 导致 , , , , 古栎 Quercus mongolica 等 番茄 活性下降 同时 活性上升可能表现出 ( ) (Yan ,2010)、 SOD , POD Solanum lycopersicum 和 和 氧化酶性质 和 在 ( ) (Anil Grantz,2005) IAA (Zhang Kirkham, 1994), 油松 Pinus tabulaeformis 赵天宏等 等 浓度倍增条件下不利于活性氧的清除 使 - ( ) ( , 2009) O3 , O2 植物的研究结果一致 和 等向毒性更强的誗 转化 膜脂过氧化 。 H2O2 OH , 高浓度 通过气孔进入植物体内 在转化 作用加剧 膜透性增强等 杨铁钊等 O3 , , ( , 2004)。 为稳定状态过程中形成 -和 等活性氧 植物体内可溶性蛋白质既是氮素吸收同化的 O2 H2O2 , 使植物体内活性氧与抗氧化系统之间的平衡被打 产物 又是植物体内可转运氮的贮存物 是构成 , , 破 活性氧大量积累 引发膜脂过氧化链式反应 光合与其他生理生化过程的活性基础 其含量高 , , , 进程 导致膜脂过氧化 破坏膜结构 低可以反映植株叶片生理生化作用状态 高浓度 , , (Kangas鄄 。 等 相对电导率可以反映植物细胞 胁迫对植物体内可溶性蛋白含量的影响存在 jarvi , 1994)。 O3 膜的破损程度 而 含量是植物膜脂过氧化 着两方面的作用 一方面 高浓度 胁迫下促 , MDA : , O3 作用的最终产物 是衡量植物细胞膜脂过氧化程 进可溶性蛋白的合成 表现为对植物体内可溶性 , , 度最常用的指标 研究结果显示 经 的大 蛋白的正效应 如尾叶桉 Eucalyptus urophylla 。 , 90 d , ( ) 气 浓度倍增处理 毛竹叶片 - 含量 黄玉源等 另一方面 高浓度 胁迫 O3 , O2 、 MDA ( , 2006); , O3 和相对电导率显著提高 且 -含量与 含 下 植物细胞产生自溶性水解酶或溶酶体 释放 , O2 MDA , , 量 相对电导率呈极显著或显著的正相关 表明 水解酶 加速蛋白质的分解而无等速的合成 导 、 , , , 毛竹叶片活性氧大量积累 致使膜脂过氧化程度 致蛋白质含量下降 表现为对植物体内可溶性蛋 , , 明显加剧 膜透性显著增大 电解质外渗和膜结 白的负效应 如水稻 张巍巍等 米兰 , , , ( , 2008)、 构遭到破坏 进而影响毛竹的正常生理代谢和生 Aglaia odorata 和马尾松 Pinus massoniana , ( ) ( ) 长发育 这与拟南芥 Arabidopsis thaliana 黄玉源等 等 在本实验中 大气 浓 , ( ) (Rao ( , 2006) 。 , O3 和 桦树 Betula papyrifera 度倍增 毛竹叶片可溶性蛋白含量显著提高 且 Davis, 1999)、 ( ) (Pel鄄 , , 等 和银杏 Ginkgo biloba 等 与 -含量呈显著的正相关 这可能是 浓度倍 linen , 1999) ( ) (Lu , O2 , O3 等的研究结果一致 增条件下促进了毛竹叶片可溶性蛋白的合成 是 2009) 。 , 是一种能清除植物体内过剩的超氧阴 毛竹的一种自我保护的适应性反应 SOD 。 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷 摇74摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 34 4摇 结论 (4):674—681 本实验表明 在大气 浓度倍增条件下 IPCCClimateChange,2001. http://www.ipcc.ch/pub/spm22鄄01. , O3 , 毛竹叶片O2-含量与SOD活性和光合色素含量呈 JinpMdHf [(O金L明]红),FengZW(冯宗炜),2000. Effectsofozoneon 极显著负相关 与叶片相对电导率 含量 Acta , 、 MDA 、 membraneprotective system of winter wheat leaves [J]. 活性和可溶性蛋白含量呈显著正相关 结 EcologicaSinica 生态学报 20 POD , ( ), (4):444—447 合毛竹叶片主要生理指标的变化规律 可知经长 KangasjarviJ, Talvinen J, Utriainen M, 1994. Plant defenses sys鄄 , Plant Celland Environment 17 时间 高浓度 胁迫 大气 浓度倍增 temsinducedbyozone [J]. , , : (90 d) O3 ( O3 1 倍及以上 会使毛竹叶片活性氧大量积累 超 783—794 ), , 李忠光 龚明 LiZG( ),GongM( ),2005. Improvementofmeasure鄄 出自身清除活性氧的能力 抗氧化酶系统遭到破 ActaBo鄄 , mentmethodforsuperoxideanionradicalinplant [J]. 坏 膜脂过氧化程度加剧 膜结构及其功能受 tanicaYunnanica 云南植物研究 27 , , ( ), (2):211—216 损 引起光合色素降解或合成受阻 显著加快毛 刘道宏 PlantPhysi鄄 LiuDH( ), 1983. Plantleafsenescence [J]. , , ologyCommunications 植物生理学通讯 2 竹叶片的衰老进程 从而会影响毛竹正常的生理 ( ), :14—19 , et al 代谢和生长发育 为此 在大气 浓度逐渐升 LuT,HeXY,Chen W .,2009. 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Drought鄄stress induced changes in ( ), activitiesof superoxide dismutase, catalase, and peroxidase in (1):31—36 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 《植物分类与资源学报》 投稿简则 植物分类与资源学报 原 云南植物研究 是中国科学院主管 中科院昆明植物研究所和中国植物学会共同 《 》 ( 《 》) 、 主办的植物学专业学术期刊 是中国自然科学核心期刊之一 植物分类与资源学报 前身 云南植物研究 创办于 , 。 《 》 《 》 素有 植物王国 之称的云南 创办人 年度国家最高科技奖获得者吴征镒院士是本刊的创刊主编和现任名誉 “ 冶 , 、 2007 主编 年期刊由季刊改为双月刊 年经第 届编委会讨论 在其封面增加副标题 。 2002 , 2006 5 , “An International Journal 年经中国植物学会同意 国家有关部门批准 云南植物研究 正式更名 for Plant Sciences and Plant Diversity冶。 2011 , , 《 》 为 植物分类与资源学报 主要刊登以如下内容为主的原创性论文 简报和综述 以约稿为主 《 》, 、 ( ): 广义植物分类学 植物分类学 系统学 命名法 植物系统发育 植物区系和生物地理学 1) : 、 , , , 。 植物多样性保护及植物资源的可持续性利用 基于植物分子生物学 植物生理学 植物生态学 植物化学及 2) : 、 、 、 民族植物学等相关学科对植物多样性和植物资源的研究 。 植物资源的管理和监测 研究对象以野生植物为主 兼顾植物园引种驯化的物种 分布地以中国 喜马拉雅 3) : , ; 、 和东亚地区为主 兼顾周边地区和其它地区 , 。 与植物分类学 植物多样性研究和资源植物学有关的新技术和新方法 如 条形码的研究 4) 、 , DNA 。 1摇 投稿要求 1 1摇 论文必须是未经出版的新的研究成果 要求论点明确 论据可靠 文字精练 综述以约稿为主 本刊不接受发 . , 、 、 。 , 表一般性的论文综述 。 1 2摇 本刊接受中英文稿件 英文稿要语法正确 拼写无误 符合英语表达习惯 稿件需附中文题目 作者 工作单 . , 、 , 。 、 、 位 摘要及关键词 所投稿件必须是论文的最后定稿 严格按本刊规范投稿 全文五号字 中文用宋体 英文用 、 。 , 。 , 、 双倍行距 图 表按顺序编码 Times New Roman, , 、 。 1 3摇 作者投稿时请下载版权协议进行签署 声明无一稿两投 无泄密之处 说明所有作者对文章均有贡献 并同意 . , , ; , 文章发表 如文章含外籍作者 也请附其同意发表的信函 ; , 。 1 4摇 投稿时请寄 元审稿费 并在汇款单附言栏上注明 稿审稿费 若投稿被接受发表 则发票随同以后的 . 100 , “xxx 冶, , 版面费一同开具 若是退稿 则退稿后开具 论文发表费请按通知交纳 稿件一经刊登 酌付稿酬 并赠单行本 , , 。 。 , , 10 份和样刊 本 汇款后请通过电子邮件件方式通知编辑部 收到款后即回寄报销收据 1 。 , 。 1 5摇 稿件上需注明通讯作者 详细地址 邮编 电话及 以便联系 . 、 、 、 Email, 。 也下转第107页页