ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 45, 1, 2011 УДК 576.895.122. НЕКОТОРЫЕ ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ТРЕМАТОДОФАУНЫ ПРЕСНОВОДНОГО МОЛЛЮСКА MELANOPSIS PRAEMORSA (L.) В ВОДОЕМАХ АЗЕРБАЙДЖАНА. 2. НОВЫЕ ВИРГУЛИДНЫЕ ЦЕРКАРИИ © А. А. Манафов Институт зоологии НАН Азербайджана проезд 1128, квартал 504, Баку, 1073. Азербайджан E-mail: [email protected] Поступила 20.07.2009 Приводятся рисунки, описание морфологии (включая хетотаксию) и дифференци- альный диагноз двух близкородственных виргулидных церкарий — Cercaria agsta- phensis 9 и С. agstaphensis 10 из водоемов Азербайджана. Описаны индивидуальные особенности вооружения, железистого аппарата, экскреторной системы, пищевари- тельной системы, включений паренхимы и других систем и орг анов церкарий, отно- симых к надсем. Lecithodendroidea. Ключевые слова: виргула, Melanopsis praemorsa, Cercariae agstaphensis, хего- таксия. Настоящая работа является продолжением начатого в 1982 г. цикла ис- следований по изучению трематодофауны пресноводных переднежабер- ных моллюсков Melanopsis praemorsa (L., 1758) из водоемов Азербайджа- на. К настоящему времени обнаружены церкарии 41 вида трематод. Подав- ляющее большинство выявленных личинок (23) являются стилетными цсркариями (Xiphidiocercariae). 21 форма относится к морфологической группе Virgulae (надсем. Lecithodendroidea). Настоящее сообщение посвящено детальному описанию морфологии и хетотаксии двух новых форм — С. agstaphensis 9 и С. agstaphensis 10. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Сборы моллюсков проводились с 1982 по 2008 г. в различных водоемах Азербайджана (реки Кура, Акстафачай, Джогаз, Кюрскчай, Акстафинское, Мингечаурское, Варваринское, Шемкирскос, Еникендскос водохранили- ща, ручейки, родники, артезианы, каналы и другие водоемы Южного скло- на Большого Кавказа и Северо-Восточного склона Малого Кавказа). Всего было обследовано 96 718 экз. моллюсков. 37 Для выявления зараженных особей собранных моллюсков рассаживали по одному в стеклянные заполненные водой сосуды объемом 25 см3 на 12—24 ч и более. Эмиссию церкарий контролировали под бинокуляром МБИ-1. Изучение морфологии партенит, церкарий и метацеркарий прово- дили на живом материале на вполне зрелых особях. Для этой цели исполь- зовали микроскопы: МБИ-3. МБИ-15, с фазово-контрастным устройством ФК-4. Все рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-4. Для выявления сенсилл у церкарий использован как традиционный метод импрегнации нитратом серебра (Гинецинская, Добровольский, 1963), так и различные его модификации (Алекперов, Манафов, 1995). Для анализа хе- тотаксии использована номенклатура Ришар (Richard, 1971) с дополнения- ми Байссад-Дюфо (Bayssade-Dufour, 1979). Измерение партенит и личинок проводили на материале, фиксированном в 4%-ном горячем формалине и 3%-ном растворе нитрата серебра. В каждом случае для измерения брали по 15 экз. личинок. Результаты измерений были обработаны статистически: вычислены средняя арифметическая величина (М), среднее квадратическое отклонение (G) и коэффициент вариации (CV) (Плохинский, 1978). Рассчитана ошибка экстенсивности инвазии (т ) для р каждого водоема (Петрушевский, Петрушевская, 1960). Новым, впервые описанным формам личинок, присвоены названия Сег- caria agstaphensis с соответствующими порядковыми номерами по назва- нию р. Акстафачай, что полностью соответствует традициям изучения и описания новых форм личинок трематод. Cercaria agstaphensis 9 Церкария с листовидным, сильно сократимым телом (рис. 1; табл. 1). Ротовая присоска по размерам в 1.5 раза превышает брюшную. Последняя расположена посередине тела, но при сокращении личинки сильно смеща- ется вперед. Ее щелевидное отверстие вытянуто в продольном направле- Таблица 1 Размеры Cercaria agstaphensis 9, мм Table 1. Measurements of Cercaria agstaphensis 9, mm Средняя Коэффи- Средний Показатели Размеры (min—max) кв. отклоне- циент ва- размер (М) ние (G) риации (CV) Длина тела 0.092--0.109 (0.098--0.107) 0.103 (0.105) 0.004 (0.003) 3.88 (2.86) Ширина тела 0.062--0.068 (0.065--0.075) 0.065 (0.071) 0.001 (0.001) 1.54(1.41) Длина хвоста 0.033--0.048 (0.036--0.044) 0.039 (0.038) 0.004 (0.002) 10.26 (5.26) Диаметр ротовой 0.031--0.042 (0.031--0.035) 0.036 (0.033) 0.003 (0.001) 8.33 (3.03) ирисоски Диаметр брюш- 0.018--0.023 (0.017--0.018) 0.021 (0.018) 0.001 (0.0004) 4.76 (2.22) ной присоски Стилет 0.016--0.018 (0.016--0.017) 0.017 (0.017) 0.001 (0.0004) 5.88 (2.35) Примечание. В табл. 1, 3 и 4 без скобок приводятся результаты измерения личинок, фиксиро- ванных в 4%-ном формалине, а в скобках — в 3%-ном нитрате серебра. 38 I Рис. 1. Cercaria agstaphensis 9. Л — общий вид п вооружение личинки; Ь", В — схема строения перкарин; Г — стилет обычной формы; Д — стилет крупной формы; Ё — спороциста. Fig. 1. C'ercaria agstaphensis 9. 39 нии. Покровы личинки вооружены тонкими шипиками одинаковых разме- ров. На брюшной присоске шипики более тонкие и длинные. Хвост также вооружен длинными шипиками. Стилет с хорошо выраженными плечи- ками. Его плавно расширяющийся стволик имеет слабовогнутые стенки. Бульба округлая. Ротовое отверстие располагается субтерминально. Передняя более широкая часть ротовой полости вооружена мелкими шипиками. Виргула крупная, с хорошо выраженными 4 лопастями. Короткий префаринкс за- канчивается слабо развитой глоткой. Узкий пищевод удается проследить лишь до передней границы полового зачатка. Три пары желез проникновения образуют продольные ряды по бокам тела. Клетки 1-й пары смещены к средней линии, что бывает особенно хо- рошо заметно при сильном вытягивании переднего конца тела. Они содер- жат мелкогранулированный секрет, слабо преломляющий свет. Клетки 2-й пары немного смещены в латеральном направлении. Их заполняет очень тонкозернистый, прозрачный секрет, из-за чего они кажутся светлыми. Третья пара желез занимает промежуток между задней границей полового зачатка и передними концами ветвей мочевого пузыря. Так же как и клетки 1-й пары, клетки 3-й пары сдвинуты к средней линии тела и содержат мел- кие гранулы секрета. Протоки желез образуют 2 латеральных пучка. Протоки 1-й и 3-й пар открываются у основания острия стилета, а вздутые на концах протоки 2-й пары клеток — по бокам от ротового отверстия. При сокращении задней части тела все железы проникновения сильно смешаются вперед, а клетки первой пары соприкасаются перед брюшной присоской (рис. 1. Б). Экскреторная формула: 2 [(3 + 2 + 2) + (2 + 2 + 3)] = 28 (рис. 1, В). Пе- редние продольные собирательные каналы в своей дистальной части про- ходят между протоками клеток 2-й и 3-й пар желез проникновения. Дойдя до клетки 1-й пары, каждый проток по дуге пересекает ее и выходит к на- ружному краю недалеко от ее заднего конца. Далее, обогнув задний на- ружный угол клетки, проток по заднему краю последней направляется к средней линии тела. На уровне середины клетки 2-й пары он круто повора- чивает назад и по диагонали пересекает ее. Место слияния передних и зад- них продольных собирательных каналов находится между клетками 2-й и 3-й пар и немного смещено в латеральном направлении. Главные собира- тельные каналы образуют клубки на уровне клеток 3-й пары желез проник- новения. Взаимное положение собирательных каналов и желез проникно- вения достаточно постоянно. Мочевой пузырь широко V-образной формы. Половой зачаток личинки состоит из 2 массивных участков, дорсолатерально огибающих брюшную присоску. Паренхима личинки содержит многочисленные мелкие капли жира. Хетотаксия С. agstaphensis 9 (табл. 2, рис. 2) практически идентична хетотаксии С. agstaphensis 10 (рис. 4), в связи с чем их подробное описа- ние приводится вместе ниже. Церкарии развиваются в мешковидных спороцистах (рис. 1, Е). Длина спороцист —0.220—0.285 м, ширина — 0.154—0.209 мм. Каждая споро- циста в среднем содержит 8— 12 сформированных церкарий. 40 Таблица 2 Описание сенсилл С. agstaphensis 9 Table 2. Description of the Cercaria agstaphensis 9 sensilla Головной отдел (А, Г, Д) Область ротового отверстия: 1 CI D,; 1 CI D,; 2 CI L; 1 CI, 1 СП,; 8(6+ 2) С II,; — СП3 1 CIII,; 1 СШ ; — СИЬ 2 Область стилета: 2 St V 10 St,; 4(5) St; 3 St 2 3 7(4 + 3) St DL Тело (А, Б, В) — AI V; 3 AI L; 6(1 + 4 + 1) AI D — All V; 1 All L; — All D — AII1 V; 1 AIII L; 1 AI1I D 1 MV; 4 (3 + 1) ML; 1 MD 1 PI V; — PI L; 2 PI D 1 PII V; 1 PII L; — PII D 1 PHI V; — PHI L; — PIII D 2 (2/0) Act Хвост: 2 T Кроме того, нами обнаружены церкарии, отличающиеся от С. agsta- phensis 9 лишь относительно большими размерами (табл. 3). Особенно на- глядно это проявляется в строении стилета (рис. 1. Д). Дифференциальный диагноз С. agstaphensis 9 почти совпадает с диф- ференциальным диагнозом С. agstaphensis 10, в связи с чем они ниже приведены вместе. Таблица 3 Размеры Cercaria agstaphensis 9 (крупная форма), мм Table 3. Measurements of the Cercaria agstaphensis 9 large form, mm Средний Средняя кв. Коэффициент Показатели Размеры (min—max) размер (М) отклонение (G) вариации (CV) Длина тела 0.117--0.125 (0.104--0.107) 0.120 (0.104) 0.003 (0.001) 2.5 (0.96) Ширина тела 0.070--0.078 (0.055--0.060) 0.072 (0.058) 0.002 (0.001) 2.78 (1.72) Длина хвоста 0.052--0.087 (0.051--0.059) 0.068 (0.056) 0.009 (0.003) 13.24 (5.36) Диаметр рото- 0.035--0.043 (0.031--0.035) 0.039 (0.033) 0.002 (0.001) 5.13 (3.03) вой присоски Диаметр брюш- 0.017--0.018 (0.016—0.017) 0.017 (0.017) 0.001 (0.0004) 5.88 (2.35) ной присоски Стилет 0.020--0.022 (0.018--0.020) 0.020 (0.019) 0.001 (0.001) 5.0 (5.26) 41 Рис. 2. Сенсиллы Cercaria agstaphensis 9. А — вид с брюшной стороны, Б — вид со спинной стороны, Б— вид со спинной стороны, В — вид сбоку, Г — передний конец тела, Д — схема расположения сенсилл на головном конце. Fig. 2. Sensilla of Cercaria agstaphensis 9. 42 Cercaria agstaphensis 10 Тело церкарии овальной формы. Хвост сильно сократим. Ротовая присо- ска очень крупная и по размерам почти в 2 раза превышает брюшную присо- ску (рис. 3, табл. 4). Брюшная присоска располагается посередине тела, но при сокращении личинки сильно смещается вперед. Отверстие брюшной присоски треугольной формы вытянуто в продольном направлении. Покровы личинки вооружены очень мелкими шипиками. Брюшная при- соска несет более тонкие шипики. Хвост вооружен по всей длине, но в про- ксимальной части шипики маленькие, а по направлению к дистальному концу их длина увеличивается и они торчат по краям хвоста, как короткие волоски (рис. 3. А, Б). Стилет тонкостенный, плечики выражены хорошо. Стенки стволика прямые и идут почти параллельно друг другу. Бульба уг- ловатая. Ротовое отверстие расположено субтерминально. Передний отдел рото- вой полости вооружен шипиками. Виргула крупная с 2 небольшими и 2 очень крупными лопастями. Короткий, плохо выраженный префаринкс от- крывается в слабо развитую глотку, почти прилегающую к ротовой присо- ске. Пищевод имеет вид тонкого тяжа, прослеживается лишь до передней границы полового зачатка. Железы проникновения представлены 3 парами клеток, имеющими раз- ную форму и величину. Клетки 1-й пары лежат на уровне брюшной присо- ски. Они заполнены крупными гранулами секрета, сильно преломляющи- ми свет, и потому кажутся темными. Клетки 2-й и 3-й пар лежат в проме- жутке между брюшной присоской и мочевым пузырем. Клетки 2-й пары самые крупные. Они выглядят светлыми, так как очень мелкие гранулы их секрета почти не преломляют свет. Клетки 3-й пары содержат гетероген- ный секрет, представленный гранулами разных размеров. У живых личи- нок они выглядят немного более светлыми, чем клетки 1-й пары. Протоки желез проникновения двумя латеральным пучками направля- ются к присоске, дорсолатерально огибают ее и открываются наружу. Дистальные участки протоков 1-й и 3-й пар открываются у основания острия стилета. А поры значительно более толстых протоков 2-й пары клеток смещены назад. Экскреторная формула: 2 [(3 + 2 + 2) + (2 + 2 + 3)] = 28. Передние про- дольные собирательные каналы в своей дистальной части проходят по внутренней границе протоков клеток 2-й пары желез проникновения, вент- рально. Дойдя до клетки 1-й пары, каждый проток огибает ее по наружно- му краю, затем поворачивает к середине тела, достигает брюшной присос- ки по границе между клетками 1-й и 2-й пар и огибает клетку 2-й пары по ее внутреннему краю. Место слияния передних и задних продольных соби- рательных каналов залегает между клетками 2-й и 3-й пар, ближе к их внутреннему краю. Задний продольный канал по этой же границе направ- ляется к боковой поверхности тела, а затем поворачивает назад по наруж- ному краю клетки 3-й пары. Главные собирательные каналы на уровне кле- ток 3-й пары желез проникновения образуют несколько плотно упакован- ных петель (рис. 3. В). Описанное выше взаимное положение каналов выделительной системы и желез проникновения характеризуются значи- тельным постоянством. 43 Рис. 3. Cercaria agstciphensis 10. А, Б — общий вид и вооружение церкарии; В — схема строения церкарии; Г— стилет; Л— спороциста. Fig. 3. Cercaria agstapliensis 10. 44 Таблица 4 Изменчивость размеров Cercaria agstaphensis 10, мм Table 4. Measurements of Cercaria agstaphensis 10, mm Средний Средняя кв. Коэффициент Показатели Размеры (min—max) размер (М) отклонение (G) вариации (CV) Длина тела 0.098—0.113 (0.116—0.121) 0.113 (0.117) 0.008 (0.001) 7.08 (1.71) Ширина тела 0.060—0.085 (0.060—0.068) 0.069 (0.064) 0.007 (0.001) 10.14(3.13) Длина хвоста 0.042—0.062 (0.046—0.049) 0.050 (0.047) 0.006 (0.003) 12.00 (2.13) Диаметр рото- 0.039—0.044 (0.036—0.040) 0.042 (0.038) 0.002 (0.001) 4.76 (5.26) вой присоски Диаметр брюш- 0.021—0.023 (0.020—0.021) 0.022 (0.021) 0.001 (0.001) 4.55 (4.76) ной присоски Стилет 0.021 (0.021) 0.021 (0.021) 0.0 (0) 0(0) Мочевой пузырь V-образной формы. Его ветви расходятся под тупым углом. Половой зачаток слабо дифференцирован, состоит из двух участ- ков. Большой имеет С-образную форму и располагается по краю брюшной присоски. Задняя, утолщенная часть полового зачатка доходит до уровня середины клеток 2-й пары желез проникновения. Паренхима личинки прозрачная, содержит многочисленные мелкие капли жира. Церкарии развиваются в округлых или чуть овальных спороцистах (рис. Ъ,Д). Длина спороцист — 0.143—0.264 мм, ширина — 0.132—0.253 мм. Количество сформированных спороцист в моллюсках достигает 2.5—3 тыс. Каждая из них содержит 3—8 зрелых церкарий и 5—6 эмбрионов, на- ходящихся на разных стадиях развития. Хетотаксия С. agstaphensis 9 и С. agstaphensis 10 Для С. agstaphensis 9 (рис. 2, табл. 2) и С. agstaphensis 10 (рис. 4, табл.5) характерно полное развитие круга CI, слабое развитие группы St DL и, наоборот, многочисленность сенсилл, входящих в группы St. Комплекс St DL не образует продольные ряды, а представлен двумя груп- пами. Терминальные группы AID содержат всего по одной сенсилле. Хо- рошо развиты латеральные продольные ряды, тянущиеся от зоны AI до PII. К наиболее варьирующим элементам относятся группы St и St 2 3 (рис. 4). Очень редко появляется дополнительная сенсилла на брюшной присоске (2+ 1), причем располагается она всегда в задней половине асимметрично. Изменчиво и положение сенсилл на хвосте. У многих осо- бей они располагаются не поперек хвоста, а вдоль. ОБСУЖДЕНИЕ В литературе имеется довольно много описаний виргульных стилетных церкарий. Однако в своем подавляющем большинстве они настолько фраг- ментарны и неполны, что использовать их в настоящее время для сравне- 45 Рис. 4. Сенсиллы Cercariu cigstaphensis 10. А — вид с брюшной стороны, Б — вид со спинной стороны, В — вид сбоку, Г — передний конец тела. Д — схема расположения сенсилл на головном конце. Fig. 4. Sensilla of Cercaria agstaphensis 10. 46