Vestnik zoologii, 45(5): 393—403, 2011 ÓÄÊ594.3+595.2(262.54) ÍÅÊÎÒÎÐÛÅ ÁÅÑÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÅ ÌÀÊÐÎÁÅÍÒÎÑÀ (GASTROPODA, ARTHROPODA) ËÈÌÀÍΠÑÅÂÅÐÍÎÃÎ ÏÐÈ×ÅÐÍÎÌÎÐÜß: ÎÁÇÎÐ ÔÀÓÍÛ È ÝÊÎËÎÃÎ-ÃÅÎÃÐÀÔÈ×ÅÑÊÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ Â. Â. Àíèñòðàòåíêî, Î. Â. Âàñèëüêîâñêàÿ, Í. Í. Áàðùåâñêàÿ Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È.È.Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû, óë.Á.Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà Ïîëó÷åíî 20 ñåíòÿáðÿ 2010 Ïðèíÿòî 30 ìàðòà 2011 Íåêîòîðûå áåñïîçâîíî÷íûå ìàêðîáåíòîñà (Gastropoda, Arthropoda) ëèìàíîâ Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ: îáçîð ôàóíû è ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà. Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Âàñèëüêîâñêàÿ Î.Á., Áàðùåâñêàÿ Í.Í. – Íà îñíîâå ìíîãîëåòíèõ íàáëþäåíèé ïðèâîäÿòñÿ îðèãèíàëüíûå äàííûå î ñîñòàâå ôàóíû áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ è íåêîòîðûõ ãðóïï ÷ëåíèñòîíîãèõ (Mysidacea, Cumacea, Isopoda, Chironomidae) â Òèëèãóëüñêîì, Áåðåçàíñêîì, Óòëþêñêîì è Ìîëî÷íîì ëèìàíàõ, à òàêæå ðåêàõ Òèëèãóë, Áåðåçàíêà è Îáèòî÷íàÿ. Âñåãî çàðåãèñòðèðîâàí 101 âèä, ïðèíàäëåæàùèé 53 ðîäàì è 25 ñåìåéñòâàì. Èç íèõ 64 âèäà îòíîñÿòñÿ ê 32 ðîäàì 18 ñåìåéñòâ êëàññà Gastropoda; òèï Arthropoda. ïðåäñòàâëåí 37 âèäàìè èç 21 ðîäà 7 ñåìåéñòâ. Âî âñåõ èññëåäîâàííûõ âîäîåìàõ ïðå- îáëàäàþò ðîäû è ñåìåéñòâà, ïðåäñòàâëåííûå 1—2 âèäàìè. Îòìå÷åíà ñóùåñòâåííàÿ íåðàâíîìåð- íîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ èçó÷åííûõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ ìåæäó ñîïîñòàâëÿåìûìè âîäîåìàìè. Íàèáîëüøåå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå õàðàêòåðíî äëÿ áåíòîñà Óòëþêñêîãî ëèìàíà (54 âèäà), ôàóíà ìîëëþñêîâ è ÷ëåíèñòîíîãèõ Ìîëî÷íîãî ëèìàíà ñðàâíèòåëüíî îáåäíåíà (43 âèäà) â Òèëèãóëüñêîì è Áåðåçàíñêîì ëèìàíàõ îòìå÷åíî 41 è 48 âèäîâ ñîîòâåòñòâåííî.  ðåêàõ Òèëèãóë, Áåðåçàíêà è Îáèòî÷íàÿ çàðåãèñòðèðîâàíî 32, 28 è 24 âèäà ñîîòâåòñòâåííî. Ïî ñîñòàâó èçó÷åííûõ ãðóïï áåñ- ïîçâîíî÷íûõ Óòëþêñêèé è Ìîëî÷íûé ëèìàíû èìåþò áîëåå âûðàæåííûé ìîðñêîé õàðàêòåð, ÷åì Òèëèãóëüñêèé è Áåðåçàíñêèé ëèìàíû. Âûÿâëåíî çíà÷èòåëüíîå ïîïàðíîå ñõîäñòâî ïî ñîñòàâó è ñòðóêòóðå ôàóíû Òèëèãóëüñêîãî è Áåðåçàíñêîãî ëèìàíîâ, ñ îäíîé ñòîðîíû, è Óòëþêñêîãî è Ìîëî÷íîãî ëèìàíîâ, ñ äðóãîé. Êëþ÷åâûå ñëîâà: Gastropoda, Arthropoda: Mysidacea, Cumacea, Isopoda, Chironomidae, ôàóíà, çîîãåîãðàôèÿ, Ñåâåðíîå Ïðè÷åðíîìîðüå, Óêðàèíà. Some Macrobenthic Invertebrates (Gastropoda, Arthropoda) from the North Black Sea Coast Limans: Review of Fauna and Ecological-Geographical Characteristic. Anistratenko V. V., Vasilkovskaya O. B., BarschevskayaN.N. – Original data on fauna of gastropod mollusks and some arthropods (Mysidacea, Cumacea, Isopoda, Chironomidae) inhabiting the Tiligul, Berezan, Utlyuk and Molochnyi estuaries as well as in the rivers Tiligul, Berezanka and Obytichna are provided. Altogether, 101 species registered, they belong to 53 genera and 25 families. Sixty four species are representing the 32 genera and 18 fa- milies of the class Gastropoda; Arthropoda are represented by 37 species from 21 genera of 7 families. It is found that the genera and families with a very few (1—2) species predominate in all waterbodies stu- died. The studied invertebrate groups share sharply unequally amongst the compared waterbodies. The most diversity is characteristic for benthos of the Utlyuk liman (54 species), in the Tiligul and Berezan estuaries are reg-istered 41 and 48 species correspondingly; mollusk and arthropod fauna in the Molochnyi estuary is com-paratively impoverished (43 species). In the rivers Tiligul, Berezanka and Obytichna, 32, 28 and 24 species are registered, correspondingly. From the composition of invertebrates Utlyuk and Molochnyi estuaries re-veal more expressed marine character than Tiligul and Berezan estuaries. A sig- nificant pairwise similarity with composition and structure of fauna for the Tiligul and Berezan on the one hand and the Utlyuk and Molochnyi estuaries on the other hand is shown. Key words: Gastropoda, Arthropoda: Mysidacea, Cumacea, Isopoda, Chironomidae, fauna, zooge- ography, North Black Sea coast, Ukraine. 394 Â. Â. Àíèñòðàòåíêî, Î. Â. Âàñèëüêîâñêàÿ, Í. Í. Áàðùåâñêàÿ Ââåäåíèå Îñîáåííîñòüþ ñîâðåìåííîãî ñîñòîÿíèÿ âîäîåìîâ Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ ÿâëÿåòñÿ ÷ðåçâû- ÷àéíûé äèíàìèçì èõ âîäíîãî áàëàíñà è óñëîâèé ñâÿçè ñ ïðèëåæàùèìè ó÷àñòêàìè ìîðÿ. Ïðåäøåñòâóþùèìè èññëåäîâàòåëÿìè ïîêàçàíî, ÷òî çà ïîñëåäíèå 50—60 ëåò ãèäðîëîãè÷åñêèå õàðàêòå- ðèñòèêè è ñâÿçàííûé ñ íèìè êà÷åñòâåííûé è êîëè÷åñòâåííûé ñîñòàâ çîîáåíòîñà íèçîâüåâ êðóïíûõ ðåê, ïðèáðåæíûõ îçåð è ëèìàíîâ Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ íåîäíîêðàòíî ïðåòåðïåâàëè ðÿä ñóùå- ñòâåííûõ èçìåíåíèé (Ìàðêîâñêèé, 1953, 1954; Îë³âàð³, 1971; Ïîëiùóê, 1974; Ìîðîç, Àëåêñåíêî, 1983; Ìîðîç, 1993). Ñêàçàííîå â ïîëíîé ìåðå îòíîñèòñÿ ê ìàëûì ëèìàíàì1è èõ ðåêàì, êàê â ñåâåðî-çàïàä- íîé ÷àñòè Ïðè÷åðíîìîðüÿ (Ãðèíáàðò, 1953, 1955; Ìîðîç è äð., 1986; Àíèñòðàòåíêî, 1996; Âàñèëüêîâñêàÿ, 2004; Çóá, Âàñèëüê³âñüêà, 2005 è äð.), òàê è â Ïðèàçîâüå (Ëóáÿíîâ, 1954; Ïîë³ùóê, 1980; Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000; Õàëèìàí è äð., 2006).  íàñòîÿùåé ïóáëèêàöèè ñóììèðóþòñÿ è ñîïîñòàâëÿþòñÿ ñîáñòâåííûå è ëèòåðàòóðíûå äàííûå, íàêîïëåííûå ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ïî ôàóíå äâóõ îñíîâíûõ ãðóïï ìàêðîáåíòîñà (Gastropoda è Arthropoda) â íåêîòîðûõ ëèìàíàõ è ðåêàõ Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ. Íàìè ó÷òåíû âñå âîäíûå áðþõîíîãèå ìîëëþñêè è íåêîòîðûå ãðóïïû ÷ëåíèñòîíîãèõ: ìèçèäîâûå, êóìîâûå è ðàâíîíîãèå ðàêîîáðàçíûå (Mysidacea, Cumacea, Isopoda), à òàêæå ëè÷èíêè õèðîíîìèä (Chironomidae).  êà÷åñòâå ñîïîñòàâëÿåìûõ âîäîåìîâ íàìè èçáðàíû Òèëèãóëüñêèé, Áåðåçàíñêèé, Óòëþêñêèé è Ìîëî÷íûé ëèìàíû, à òàêæå ðåêè Òèëèãóë, Áåðåçàíêà è Îáèòî÷íàÿ. Óêàçàííûé âûáîð ïîçâîëÿåò ñðàâíèòü ïîïàðíî äâà õàðàêòåðíûõ ëèìàíà (è èõ ðåêè) èç ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Ïðè÷åðíîìîðüÿ ñ äâóìÿ ëèìàíàìè Ñåâåðíîãî Ïðèàçîâüÿ; ïîñëåäíèå ðàññìàòðèâàþòñÿ âìåñòå ñ ðåêîé Îáèòî÷íàÿ. Ìàêðîáåíòîñ ðåêè Ìîëî÷íàÿ íå ðàññìàòðèâàåòñÿ ââèäó íåäîñòàòî÷íîé ïîëíîòû äàííûõ ïî âñåì ãðóïïàì óêàçàííûõ æèâîòíûõ. Ìàòåðèàë è ìåòîäû  îñíîâó íàñòîÿùåãî ñîîáùåíèÿ ïîëîæåíû ðåçóëüòàòû îáðàáîòêè ìàòåðèàëà, ñîáðàííîãî Î. Á. Âàñèëüêîâñêîé è Í. Í. Áàðùåâñêîé íà ïîñòîÿííûõ ñòàíöèÿõ â Òèëèãóëüñêîì, Áåðåçàíñêîì, Óòëþêñêîì è Ìîëî÷íîì ëèìàíàõ, à òàêæå â ðåêàõ Òèëèãóë, Áåðåçàíêà è Îáèòî÷íàÿ. Áåíòîñíûå ïðîáû îòáèðàëè â 10 ýêñïåäèöèîííûõ âûåçäàõ â 2001—2009 ãã.; êðîìå ðó÷íîãî ñáîðà â ïðèáðåæüå, à òàêæå â ðóñëîâîé ÷àñòè ðåê íà ãëóáèíå äî 1,5 ì èñïîëüçîâàëè öèëèíäðè÷åñêèé äíî÷åðïàòåëü Ëàíãà ñ ïëîùà- äüþ çàõâàòà 0,01 ì2. Ôèêñàöèþ è êàìåðàëüíóþ îáðàáîòêó ìàòåðèàëà ïðîâîäèëè ïî îáùåïðèíÿòûì ãèä- ðîáèîëîãè÷åñêèì ìåòîäèêàì (Æàäèí, 1960). âñåãî îáðàáîòàíî 127 ïðîá çîîáåíòîñà.  êà÷åñòâå äîïîë- íèòåëüíîãî ìàòåðèàëà ïîñëóæèëè íåñêîëüêî ïðîá ìîëëþñêîâ èç Áåðåçàíñêîãî è Òèëèãóëüñêîãî ëèìà- íîâ, ñîáðàííûå â 1989 ã. (ñáîðû Â. Â. Àíèñòðàòåíêî è Î. Á. Âàñèëüêîâñêîé). Âèäîâîé ñïèñîê ìîëëþñêîâ Óòëþêñêîãî è Ìîëî÷íîãî ëèìàíîâ ñîñòàâëåí ïî ñáîðàì Â.Â.Àíèñòðàòåíêî â 1987—2006ãã. Âåñü èçó÷åííûé ìàòåðèàë õðàíèòñÿ â îòäåëå ôàóíû è ñèñòåìàòèêè áåñïîçâîíî÷íûõ Èíñòèòóòà çîîëî- ãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû. Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå Ôàóíà íèçîâüåâ êðóïíûõ ðåê è ëèìàíîâ Ïðè÷åðíîìîðüÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøóþñÿ àññîöèàöèþ îðãàíèçìîâ, ñîñòîÿùóþ èç ïðåäñòàâèòå- ëåé 3 ðàçëè÷íûõ ïî ïðîèñõîæäåíèþ êîìïîíåíòîâ: ïðåñíîâîäíîãî, ñîëîíîâàòîâîä- íîãî è ìîðñêîãî (Ñîâèíñêèé, 1904; Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960; Ñòàðîáîãàòîâ, 1970; Àíèñòðàòåíêî, 2007 è äð.). Ïðåñíîâîäíûå âèäû, íàñåëÿþùèå ëèìàíû, îòáèðàþò- ñÿ ñðåäè îáèòàòåëåé ñàìèõ ðåê, ñîëîíîâàòîâîäíûå âèäû (îíè íå ïîäíèìàþòñÿ âûñî- êî ïî òå÷åíèþ ðåê è íå âûõîäÿò çà ïðåäåëû ëèìàíîâ) ïðåäñòàâëÿþò ïîíòî-êàñ- ïèéñêèé êîìïëåêñ– îí ñîñòàâëåí äâóìÿ ðàçëè÷íûìè ïî ñîñòàâó è ãåíåçèñó ãðóï- ïàìè: êàñïèéñêèìè èììèãðàíòàìè ïëåéñòîöåíîâîãî âðåìåíè è àâòîõòîííûìè ðåëèêòîâûìè ôîðìàìè (Àíèñòðàòåíêî, 2007). Íàêîíåö, ãðóïïó ìîðñêèõ âèäîâ â ëèìàíàõ îáðàçóþò íàèáîëåå ýâðèãàëèííûå èç ñðåäèçåìíîìîðñêèõ âñåëåíöåâ, êîòî- ðûå îáèòàþò íûíå â ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ.  ñîîòâåòñòâèè ñ ïðîèñõîæäåíèåì âèäû êàæäîé èç ýòèõ ãðóïï õàðàêòåðèçóþò- ñÿ ñïåöèôè÷åñêèìè ýêîëîãè÷åñêèìè ïðåäïî÷òåíèÿìè. Èçâåñòíî, ÷òî ñðåäè ìíî- æåñòâà ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ ñîñòàâ è ðàñïðîñòðàíåíèå âîäíûõ áåñïîçâîíî÷- íûõ, îñîáóþ ðîëü èãðàåò êàê ðàç ñîëåíîñòü, è îáèòàíèå æèâîòíîãî â òåõ èëè èíûõ 1Ìàëûìè ëèìàíàìè ìû íàçûâàåì çäåñü âñå ëèìàíû Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ çà âû÷åòîì äâóõ «áîëüøèõ» –Äíåñòðîâñêîãî è Äíåïðîâñêî-Áóãñêîãî. Íåêîòîðûå áåñïîçâîíî÷íûå ìàêðîáåíòîñà (Gastropoda, Arthropoda)… 395 Òàáëèöà 1. Òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ, ýêîëîãè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü (ÝÏ) è ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíå- íèå (ÃÐ) ìîëëþñêîâ è íåêîòîðûõ ãðóïï ÷ëåíèñòîíîãèõ â Ñåâåðíîì Ïðè÷åðíîìîðüå Table 1.Taxonomical composition, ecological preferences (ÝÏ) and geographical distribution (ÃÐ) of mollusks and some arthropods in the North BlackSea coast ÝÏ ÃÐ Òàêñîí Òèëèãóëüñêèé Áåðåçàíñêèé ð. Òèëèãóë ð. Áåðåçàíêà Óòëþêñêèé Ìîëî÷íûé ð. Îáèòî÷íàÿ Òèï Mollusca Êëàññ Gastropoda Ñåìåéñòâî Phasianellidae Ì ÑÇ Tricolia pulchella (Recluz, 1843) + Ì ÑÇ T. tricolor (Bucquoy, Dautzenberg et Dollfus, 1884) + ÑåìåéñòâîTrochidae Ì ÑÇ Gibbula divaricata(Linnaeus, 1758) + + Ì ÑÇ G. adriatica(Philippi, 1844) + ÑåìåéñòâîNeritidae Ï Å Theodoxus fluviatilis(Linnaeus, 1758) + + + + Ñ ÏÊ Th. astrachanicusStarobogatov in Starobogatov, Filchakov, Antonova et Pirogov, 1994 + ÑåìåéñòâîLitiopidae Ì ÑÇ Cerithidium pusillum (Jeffreys, 1856) + + + Ì ÑÇ C. submammillatum (Rayneval in Rayneval, Hecke et Ponzi, 1854) + + ÑåìåéñòâîCerithiidae Ì ÑÇ Bittium reticulatum(Da Costa, 1778) + + + + Ì ÑÇ B. jadertinum (Brusina, 1865) + + Ì ÑÇ B. scabrum(Olivi, 1792) + + + Ì ÑÇ Ñerithium vulgatumBruguière, 1789 + ÑåìåéñòâîLittoridinidae Ì ÑÇ Thalassobia moitessieri(Bourguignat, 1876) + + + + Ì ÑÇ Th. rausiana(Radoman, 1974) + + + + Ì ÑÇ Th. coutagnei(Bourguignat in Coutagne, 1881) + + Ï Â? Potamopyrgus jenkinsi(Smith, 1889) + ÑåìåéñòâîRissoidae Ì ÑÇ Rissoa euxinica Milaschewitsch, 1909 + Ì ÑÇ R. splendida Eichwald, 1830 + + Ì ÑÇ Rissoa labiosa(Montagu, 1803) + + + Ì ÑÇ R. venustaPhilippi, 1844 + + Ì ÑÇ R. vicina Milaschewitsch, 1916 + + + Ì ÑÇ R. parva(Da Costa, 1778) + + Ì ÑÇ R. benzi(Aradas et Maggiore, 1844) + + Ì ÑÇ Setia valvatoidesMilaschewitsch, 1909 + + + ÑåìåéñòâîHaurakiidae Ì ÑÇ Mutiturboella inconspicua (Alder, 1844) + Ì ÑÇ Pontiturboella rufostrigata (Hesse, 1916) + ÑåìåéñòâîTruncatellidae Ì ÑÇ Truncatella subcylindrica (Linné, 1767) + ÑåìåéñòâîHydrobiidae Ì ÑÇ Hydrobia acuta(Draparnaud, 1805) + + + Ì ÑÇ H. procerula Paladilhe, 1867 + + + + Ì ÑÇ H. aciculina (Bourguignat, 1876) + + + + Ì ÑÇ H. euryomphala (Bourguignat, 1876) + + Ì ÑÇ Pseudopaludinella leneumicra (Bourguignat, 1876) + + + + Ì ÑÇ P. arenarum(Bourguignat, 1876) + + + Ì ÑÇ P. paludinelliformis (Bourguignat, 1876) + + Ì ÑÇ P. pontieuxini (Radoman, 1973) + + Ì ÑÇ P. cissana (Radoman, 1973) + + + + Ì ÑÇ P. cygnea Anistratenko in Anistratenko et Prisjazhnjuk, 1992 + + Ì ÑÇ P. ismailensis Anistratenko in Anistratenko et Prisjazhnjuk, 1992 + 396 Â. Â. Àíèñòðàòåíêî, Î. Â. Âàñèëüêîâñêàÿ, Í. Í. Áàðùåâñêàÿ Ïðîäîëæåíèåòàáë. 1 ÝÏ ÃÐ Òàêñîí Òèëèãóëüñêèé Áåðåçàíñêèé ð. Òèëèãóë ð. Áåðåçàíêà Óòëþêñêèé Ìîëî÷íûé ð. Îáèòî÷íàÿ ÑåìåéñòâîNassariidae Ì ÑÇ Tritia reticulata (Linnaeus, 1758) + + + Ì ÑÇ T. modesta (Milaschewitsch, 1909) + + Ì ÑÇ T. nitida(Jeffreys, 1867) + + Ì ÑÇ Cyclope neritea (Linnaeus, 1758) + Ì ÑÇ C. donovani Risso, 1826 + ÑåìåéñòâîPyramidellidae Ì ÑÇ Eulimella phaula (Dautzenberg et Fisher, 1896) + Ì ÑÇ Chrysallida emaciata(Brusina, 1866) + Ì ÑÇ Ch. interstincta (Montagu, 1803) + Ì ÑÇ Ch. incerta (Milaschewitch, 1916) + ÑåìåéñòâîRetusidae Ì ÑÇ Retusa truncatula(Bruguière, 1792) + + Ì ÑÇ Cylichnina variabilis(Milaschewitch, 1909) + ÑåìåéñòâîValvatidae Ï ÏÀ Valvata cristataO.F.Müller, 1774 + + + + Ï ÏÀ Cincinna piscinalis(O.F.Müller, 1774) + + + + Ï ÏÀ C. ambigua(Westerlund, 1878) + + ÑåìåéñòâîPhysidae Ï Â Costatella integra (Haldeman, 1841) + + + ÑåìåéñòâîBithyniidae Ï ÏÀ Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758) + Ï ÏÀ Opistorhophorus troscheli(Paasch, 1842) + + ÑåìåéñòâîLymnaeidae Ï ÏÀ Lymnaea stagnalis(Linnaeus, 1758) + + Ï ÏÀ L. ovata (Draparnaud, 1805) + + + Ï ÏÀ L. fontinalis(Studer, 1820) + + + ÑåìåéñòâîPlanorbidae Ï E Anisus strauchianus(Clessin, 1884) + + + + Ï Å A. albus(O.F.Müller, 1774) + Ï ÏÀ Planorbis planorbis(Linnaeus, 1758) + + + Ï E Choanomphalus rossmaessleri(Auerswald in A. Shmidt, 1851) + + Ï E Segmentina nitida (O.F.Müller, 1774) + Ï ÏÀ Armiger crista(Linnaeus, 1758) + + + ÒèïArthropoda ÊëàññCrustacea ÎòðÿäMysidacea ÑåìåéñòâîMysidae Ì ÑÇ Siriella jaltensis jaltensis(Czerniavsky, 1868) + + Ì ÑÇ Gastrosaccus sanctus(van Beneden, 1861) + + + Ñ ÏÊ Hemimysis anomala (G.O.Sars, 1907) + + + Ì ÑÇ Diamysis bahirensis mecznikowi (Czerniavsky, 1882) + + Ñ ÏÊ Limnomysis benedeni (Czerniavsky, 1882) + + + + + + Ì ÑÇ Mesopodopsis slabberi(van Beneden, 1861) + + + + Ñ ÏÊ Paramysis lacustris (Czerniavsky, 1882) + + Ñ ÏÊ P. lacustris tanaitica (Martinov, 1924) + + + Ñ ÏÊ P. baeri bispinosa (Martinov, 1924) + + Ì ÑÇ P. pontica (Bacescu, 1940) + + Ì ÑÇ P. kroyeri (Czerniavsky, 1882) + + + + ÎòðÿäCumacea ÑåìåéñòâîPseudocumidae Ñ ÏÊ Schisorhynchus eudorelloides (G.O.Sars, 1878) + + + + ÑåìåéñòâîBodotriidae Ì ÑÇ Iphinoe maeotica (Sowinskyi, 1893) + + + + + + ÎòðÿäIsopoda ÑåìåéñòâîAsellidae Íåêîòîðûå áåñïîçâîíî÷íûå ìàêðîáåíòîñà (Gastropoda, Arthropoda)… 397 Îêîí÷àíèåòàáë. 1 ÝÏ ÃÐ Òàêñîí Òèëèãóëüñêèé Áåðåçàíñêèé ð. Òèëèãóë ð. Áåðåçàíêà Óòëþêñêèé Ìîëî÷íûé ð. Îáèòî÷íàÿ Ï Å Asellus aquaticus(Linnaeus, 1758) + + + ÑåìåéñòâîIdoteidae Ì ÑÇ Idothea baltica basteri(Audouin, 1827) + + + + + + ÑåìåéñòâîSphaeromatidae Ì ÑÇ Sphaeroma serratum (Fabricius, 1787) + + Ì ÑÇ Sphaeroma pulchellum (Colosi, 1921) + + + ÊëàññInsecta ÎòðÿäDiptera ÑåìåéñòâîChironomidae Ï Å Cryptochironomus camptolabis (Kieffer, 1913) + + + Ï ÏÀ C. conjugens (Kieffer, 1918) + + + Ï ÏÀ C. defectus Kieffer, 1921 + + + + + Ï ÏÀ C. pararostrautus (Lenz, 1938) + + + Ï ÏÀ C. viridulus (Fabricius, 1805) + + + Ï ÏÀ Glyptotendipes gripekoveni (Kieffer, 1913) + + Ï ÏÀ Chironomus plumosus (Linnaeus, 1758) + + + + + + + Ï ÏÀ Ch. annularius Meigen, 1818 + + + + Ï ÏÀ Ch. salinarius Kieffer, 1915 + + + + + + + Ï Å Ch. dorsalis Meigen, 1818 + + + Ï Å Ch. thrummiKieffer, 1911 + + Ï ÏÀ Limnochironomus nervosus (Staeger, 1839) + + + + Ï ÏÀ Polypedilum convictum (Walker, 1856) + + Ï ÏÀ P. breviantennatum (Tshernovskij, 1949) + + Ï ÏÀ P. nubeculosum(Meigen, 1818) + + + + Ï Å Eukiefferiella hospita Edwards, 1929 + + Ï ÏÀ Orthocladius saxicola (Kieffer, 1911) + Ï Å Cricotopus silvestris (Fabricius, 1794) + + + + + + + Ï Å C. algarum (Kieffer, 1911) + + + + + Ï Å Psectrocladius psilopterus (Kieffer, 1906) + + ÂÑÅÃÎ 41 48 32 28 54 43 24 Îáîçíà÷åíèÿ: Ì – ìîðñêîé, Ï – ïðåñíîâîäíûé, Ñ – ñîëîíîâàòîâîäíûé; ÑÇ – Ñðåäèçåìíîìîðüå, ÏÀ– Ïàëåàðêòèêà, ÏÊ– Ïîíòî-Êàñïèéñêèé áàññåéí, Å– Åâðîïà, – âñåëå- íåö. Çíàêîì + îòìå÷åíû îáíàðóæåíèÿ âèäîâ. óñëîâèÿõ ñîëåíîñòè îïðåäåëÿåòñÿ åãî ñïîñîáíîñòÿìè ê îñìîðåãóëÿöèè (Õëåáîâè÷, 1974; Àëàäèí, 1987 è äð.). Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî íà îñíîâàíèè ñîïîñòàâëåíèÿ âèäî- âîãî ðàçíîîáðàçèÿ òîé èëè èíîé ãðóïïû â áàññåéíàõ ñî çíà÷èòåëüíûì ãðàäèåí- òîì ñîëåíîñòè âîçìîæíà îöåíêà åå ýâðèãàëèííîñòè (ñòåíîãàëèííîñòè) â öåëîì (Ìîí÷åíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2001). Ñðàâíèì ñïèñêè âèäîâ, çàðåãèñòðèðîâàííûõ íàìè â ðàçíûõ âîäîåìàõ, âûÿâëÿÿ èõ ñõîäñòâî è ðàçëè÷èå ïî ýêîëîãèè (â ïåðâóþ î÷åðåäü – ãàëîïàòèè) è îò÷àñòè ïî ïðîèñõîæäåíèþ; êðîìå òîãî, ó÷òåì çîîãåîãðàôè÷åñêóþ ïðèíàäëåæíîñòü ñîïî- ñòàâëÿåìûõ òàêñîíîâ. Ñðàâíåíèå íàøèõ äàííûõ ñî ñâåäåíèÿìè ïî ôàóíå èññëå- äîâàííûõ âîäîåìîâ çà ïðîøëûå 50—60 ëåò, âåðîÿòíî, ïîçâîëèò â áóäóùåì îòìå- òèòü îïðåäåëåííûå òåíäåíöèè â ìíîãîëåòíèõ èçìåíåíèÿõ ñòðóêòóðû è ñîñòàâà èõ çîîáåíòîñà. Ïðåäñòàâëåííûå â ñâîäíîé òàáëèöå 1 äàííûå ïî ôàóíå, ýêîëîãè÷åñêîé ïðè- óðî÷åííîñòè è ãåîãðàôè÷åñêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ íàçâàííûõ ãðóïï áåíòîñà â âîäîåìàõ Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ ÿâëÿþòñÿ ïðàêòè÷åñêè èñ÷åðïûâàþùèìè è íàèáîëåå ñâåæèìè íà ñåãîäíÿ. Ïðè îïðåäåëåíèè æèâîòíûõ èñïîëüçîâàíû íîâåé- 398 Â. Â. Àíèñòðàòåíêî, Î. Â. Âàñèëüêîâñêàÿ, Í. Í. Áàðùåâñêàÿ øèå ïðåäñòàâëåíèÿ îá èõ ñèñòåìàòèêå è íîìåíêëàòóðå (Àíèñòðàòåíêî, 1996, 2007; Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000; Âàñèëüêîâñêàÿ, 2004; Õàëèìàí è äð., 2006 è äð.). Ïî íàøèì äàííûì, â Òèëèãóëüñêîì ëèìàíå íûíå îáèòàåò 41 âèä èç òåõ ãðóïï, êîòîðûå âûáðàíû íàìè äëÿ àíàëèçà (òàáë. 1). Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè ïðåä- ñòàâëåíû 21 âèäîì (13 ðîäîâ èç 11 ñåìåéñòâ); ìèçèäîâûå ðàêè (Mysidacea)– 8 âèäà- ìè (6 ðîäîâ, 1 ñåìåéñòâî), êóìîâûå ðàêè (Cumacea) – 2 âèäàìè (2 ðîäà èç 2ñåìåéñòâ), ðàâíîíîãèå ðàêè (Isopoda)– 2 âèäàìè (2 ðîäà èç 2 ñåìåéñòâ), ñåìåé- ñòâî Chironomidae – 8 âèäàìè èç 5 ðîäîâ. Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà ñïåöèôè÷åñêîå (îäíàêî õàðàêòåðíîå, ïîæàëóé, äëÿ âñåõ Ïðè÷åðíîìîðñêèõ ëèìàíîâ) ðàñïðåäåëåíèå çäåñü êîëè÷åñòâà âèäîâ ïî âûñ- øèì òàêñîíàì. Âñåãî â Òèëèãóëüñêîì ëèìàíå íàìè çàðåãèñòðèðîâàíû ïðåäñòàâè- òåëè 28 ðîäîâ èç 17 ñåìåéñòâ ìîëëþñêîâ è ÷ëåíèñòîíîãèõ – â ñðåäíåì íà êàæ- äûé ðîä ïðèõîäèòñÿ ïðèìåðíî 1,5 âèäà è 2,5 âèäà íà êàæäîå ñåìåéñòâî. Èç òàá- ëèöû âèäíî, ÷òî, êàê è â äðóãèõ ñðàâíèâàåìûõ âîäîåìàõ, ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ðîäîâ äåéñòâèòåëüíî ïðåäñòàâëåíî 1—2 âèäàìè è ëèøü ñðåäè íåêîòîðûõ ìîëëþñ- êîâ (ñåìåéñòâà Rissoidae, Hydrobiidae), à òàêæå ìèçèäîâûõ ðàêîîáðàçíûõ è õèðî- íîìèä åñòü ðîäû, ïðåäñòàâëåííûå çäåñü áîëåå ÷åì äâóìÿ âèäàìè. Ïî ýêîëîãè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì â ôàóíå ìîëëþñêîâ è íàçâàííûõ ãðóïï ÷ëåíèñòîíîãèõ Òèëèãóëüñêîãî ëèìàíà äîìèíèðóþò ìîðñêèå âèäû (51,2%), ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ çà íèìè ñëåäóþò ïðåñíîâîäíûå (36,6%), à ñîëîíîâàòîâîäíûå âèäû – «ïîíòî-êàñïèéöû» – ïðåäñòàâëåíû âñåãî 12,2% âèäîâ (ðèñ. 1).  áåíòîñå ð. Òèëèãóë íàìè îòìå÷åíû âñåãî 32 âèäà 18 ðîäîâ èç 7 ñåìåéñòâ. Ñðåäè íèõ áîëåå ïîëîâèíû ñîñòàâëÿþò õèðîíîìèäû (18 âèäîâ), çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ìîëëþñêè (11 âèäîâ), òîãäà êàê âñå òðè ãðóïïû ðàêîîáðàçíûõ ïðåäñòàâëåíû êðàé- íå íåçíà÷èòåëüíî – ïî îäíîìó âèäó (òàáë. 1). Ïî ýêîëîãè÷åñêèì ïðåäïî÷òåíèÿì çäåñü ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ïðåñíîâîäíûå æèâîòíûå (93,34%); îòìå÷åíî âñåãî ïî îäíîìó âèäó ìîðñêèõ (Iphinoe maeotica) è ñîëîíîâàòîâîäíûõ (Limnomysis benede- ni) ðàêîîáðàçíûõ (ïî 3,33%).  ìàêðîçîîáåíòîñå Áåðåçàíñêîãî ëèìàíà ìû íàñ÷èòûâàåì 48 âèäîâ ìîëëþñ- êîâ è ÷ëåíèñòîíîãèõ (òàáë. 1) 31 ðîäîâ èç 18 ñåìåéñòâ. Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè ïðåä- ñòàâëåíû 29 âèäàìè (18 ðîäîâ èç 12 ñåìåéñòâ); ìèçèäîâûå ðàêè– 7 âèäàìè (4 ðîäà, 1 ñåìåéñòâî), êóìîâûå ðàêè – 2 âèäàìè (2 ðîäà èç 2 ñåìåéñòâ), ðàâíîíîãèå Ðèñ. 1. Ãàëîïàòèÿ (ñîëåíîñòíûå ïðåäïî÷òåíèÿ) îáñóæäàåìûõ ãðóïï çîîáåíòîñà â ëèìàíàõ Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ. Fig. 1. Halopathy (salinity preferences) of taxa considered in limans of the North Black Sea coast. Íåêîòîðûå áåñïîçâîíî÷íûå ìàêðîáåíòîñà (Gastropoda, Arthropoda)… 399 ðàêè – 2 âèäàìè (2 ðîäà èç 2 ñåìåéñòâ), ñåìåéñòâî Chironomidae – 8 âèäàìè èç 5 ðîäîâ. Ñ òî÷êè çðåíèÿ òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ çäåñü â ñðåäíåì íà êàæ- äûé ðîä ïðèõîäèòñÿ ïðèìåðíî 1,5 âèäà è 2,7 âèäà íà êàæäîå ñåìåéñòâî, ò.å.ïðàê- òè÷åñêè òàêîå æå ñîîòíîøåíèå, êàê â Òèëèãóëüñêîì ëèìàíå. Ïî ýêîëîãè÷åñêèì ïðåäïî÷òåíèÿì áîëåå ïîëîâèíû (54,17%) âèäîâ ìàêðîçî- îáåíòîñà Áåðåçàíñêîãî ëèìàíà ÿâëÿþòñÿ ìîðñêèìè, çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü (34,42%) ñîñòàâëÿþò ïðåñíîâîäíûå è ñîëîíîâàòîâîäíûå âèäû – 10,41% (ðèñ. 1). Âèäíî, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ (ïî êðàéíåé ìåðå èñõîäÿ èç ïðåäñòàâëåííûõ ìàòåðèàëîâ) ïî ñîîòíîøåíèþ ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï Òèëèãóëüñêèé è Áåðåçàíñêèé ëèìàíû ïðàêòè÷åñêè íå îòëè÷àþòñÿ (ñì. âûøå). Ýòî ïðèìå÷àòåëüíî, ïîñêîëüêó ïåðâûé èç íèõ îòíîñèòñÿ ê çàêðûòûì ëèìàíàì è îòäåëåí îò ìîðÿ øèðîêîé ïåðå- ñûïüþ, à âòîðîé îòêðûòûé, øèðîêî ñîîáùàþùèéñÿ ñ ìîðåì. Äàííûå ïðèìåðíî 20-ëåòíåé äàâíîñòè ïîêàçûâàþò, ÷òî ñðåäè ëèìàíîâ ñåâå- ðî-çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ Áåðåçàíñêèé îáëàäàë íàèáîëåå îò÷åòëèâî âûðàæåí- íûì «ìîðñêèì» õàðàêòåðîì ìàêðîáåíòîñà (Ìîðîç, 1993). Ýòè ïðåäñòàâëåíèÿ ïîä- òâåðæäàþòñÿ íàøèìè äàííûìè ïî ñîñòàâó ìîëëþñêîâ – íàèáîëåå áëèçêèé ÷åð- íîìîðñêîìó íàáîðó âèäîâ â ñåðåäèíå 90-õ ãîäîâ èìåë òàêæå Áåðåçàíñêèìé ëèìàí (Àíèñòðàòåíêî, 1996), îí æå ñîõðàíÿåò åãî è ñåé÷àñ (òàáë. 1).  íàñòîÿùåå âðåìÿ â Òèëèãóëüñêîì ëèìàíå æèâóò ïðàêòè÷åñêè òå æå âèäû ìîëëþñêîâ, ÷òî è â Áåðåçàíñêîì, çà èñêëþ÷åíèåì òðîõèä è ôàçèàíåëëèä, íî ñ äîáàâëåíèåì íåñêîëü- êèõ âèäîâ ðîäà Rissoa. Ðàñøèðåíèå êðóãà áåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ, âîâëå÷åííûõ â ñðàâíåíèå äâóõ îáñóæäàåìûõ ëèìàíîâ (ê ìîëëþñêàì äîáàâëåíû íåêîòîðûå ÷ëå- íèñòîíîãèå), ñîõðàíÿåò ïðåäñòàâëåíèå î õàðàêòåðå èõ ôàóíû, êàê ïî ñïèñêó âèäîâ, òàê è ïî ñîîòíîøåíèþ ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï ýòèõ âèäîâ. Áåíòîñíûå ñîîáùåñòâà Òèëèãóëüñêîãî è Áåðåçàíñêîãî ëèìàíîâ, êðîìå ñîîò- íîøåíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï, êðàéíå ïîõîæè òàêæå ïî èõ çîîãåîãðàôè÷åñêîé ñòðóêòóðå: ïðàêòè÷åñêè ïîëîâèíà âèäîâ ìîëëþñêîâ è ÷ëåíèñòîíîãèõ â Òèëèãóëüñêîì è Áåðåçàíñêîì ëèìàíàõ (51,2% è 54,2% ñîîòâåòñòâåííî) èìååò ñðåäèçåìíîìîðñêèé àðåàë; 24,4% è 22,9%– ïàëåàðêòè÷åñêèå âèäû; 12,2% è 10,4% âèäîâ ïðèíàäëåæàò ê ïîíòî-êàñïèéñêîìó êîìïëåêñó, íàêîíåö, 9,6% è 8,3% ñîîòâåòñòâåííî – åâðî- ïåéñêèå âèäû. Ðàñïðîñòðàíåííûé ïî âñåìó Àçîâî-×åðíîìîðñêîìó áàññåéíó âèä Setia valva- toides (ìîëëþñê ñåìåéñòâà Rissoidae) îòìå÷åí çà åãî ïðåäåëàìè ïîêà ëèøü â Ìðàìîðíîì ìîðå. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî îáùåå ðàñïðîñòðàíåíèå ýòîãî âèäà íóæäà- åòñÿ â óòî÷íåíèè, ìû îòíåñëè åãî ê ñðåäèçåìíîìîðöàì, òåì áîëåå, ÷òî â Àäðèàòèêå îáèòàåò îêîëî 20 âèäîâ ýòîãî ðîäà.  îáîèõ ëèìàíàõ íàìè îòìå÷åíà «ôèçà» – Costatella integra, – äàâíî âñåëèâøàÿñÿ â âîäîåìû Åâðîïû (íàòèâíûé àðåàë ýòîãî âèäà â Ñåâåðíîé Àìåðèêå), è òîëüêî â Áåðåçàíñêîì ëèìàíå îáíàðóæåí ìîëëþñê, ïðîèñõîæäåíèå êîòîðîãî äî ñèõ ïîð íå îïðåäåëåíî – ýòî ïðåäïîëàãàåìûé âñåëå- íåö Potamopyrgus jenkinsi.  îòíîøåíèè äàííîãî âèäà òðåáóþòñÿ îïðåäåëåííûå êîììåíòàðèè. Âñå èçâåñò- íûå íà ñåãîäíÿ ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Potamopyrgus– âïîëíå ïðåñíîâîäíûå ìîëëþñ- êè.  íàøèõ ìàòåðèàëàõ èìåþòñÿ P. jenkinsi(Smith, 1889), ñîáðàííûå â Áåéêóøñêîì çàëèâå Áåðåçàíñêîãî ëèìàíà (Àíèñòðàòåíêî, 1996). Ïðèíàäëåæíîñòü ýòèõ ìîëëþñ- êîâ äàííîìó âèäó îïðåäåëåíà òî÷íûì ñîîòâåòñòâèåì èõ ðàêîâèí ôîòîãðàôèè åäèíñòâåííîãî ñîõðàíèâøåãîñÿ ñèíòèïà Hydrobia jenkinsi, êîòîðûé õðàíèòñÿ â êîëëåêöèè Áðèòàíñêîãî ìóçåÿ åñòåñòâåííîé èñòîðèè (Ëîíäîí). Èíòåðåñíàÿ çîîãåîãðàôè÷åñêàÿ ïðîáëåìà àâòî- èëè àëëîõòîííîñòè Potamopyrgus â Åâðîïå îñòàåòñÿ íåðåøåííîé äî ñèõ ïîð è åå ïîäðîáíîå îáñóæäåíèå âûõîäèò çà ðàìêè äàííîé ñòàòüè. Çäåñü îòìåòèì ëèøü, ÷òî ïîìèìî ãèïîòåçû âñåëåíèÿ âèäîâ ýòîãî ðîäà â Åâðîïó èç Àâñòðàëèéñêèõ âîä (ïóòåì çàâîçà ìîðñêèìè ñóäàìè?) èìååòñÿ, ïî-âèäèìîìó, äîñòàòî÷íî íîâàÿ ãèïîòåçà îá àâòîõòîííîñòè ïîòàìîïèð- 400 Â. Â. Àíèñòðàòåíêî, Î. Â. Âàñèëüêîâñêàÿ, Í. Í. Áàðùåâñêàÿ ãîâ â Åâðîïå (Anistratenko, 1997).  åå ïîëüçó ñâèäåòåëüñòâóåò òî, ÷òî â ýñòóàðèÿõ è óñòüåâûõ ó÷àñòêàõ êðóïíûõ ðåê Åâðîïû íûíå îáèòàåò íå îäèí, êàê ïðèíÿòî ñ÷è- òàòü, à ïî ìåíüøåé ìåðå íåñêîëüêî âèäîâ ýòîãî ðîäà. Áîëåå òîãî, îíè îáðàçóþò 2ýêîëîãè÷åñêè îòëè÷íûå ãðóïïû (ñòðîãî ïðåñíîâîäíûå è ñîëîíîâàòîâîäíûå), êîòîðûå, ñêîðåå, ñôîðìèðîâàëèñü çà äëèòåëüíûé ïåðèîä âðåìåíè çäåñü, â Åâðîïå, à íå áûëè íåçàâèñèìî çàâåçåíû. Êðîìå òîãî, èçâåñòíû íàõîäêè Potamopyrgusèç ãîëî- öåíîâûõ îòëîæåíèé Ïðèáàëòèêè (Schlesch, 1927), ïðàâäà, ïîêà òî÷íî íå óñòàíîâ- ëåíî, ñôîðìèðîâàëèñü ëè ýòè îòëîæåíèÿ äî èëè ïîñëå íà÷àëà ýïîõè ìèðîâîãî ñóäî- õîäñòâà. Ïî àíàëîãèè ñ âèäàìè Potamopyrgusâ èññëåäîâàííûõ ëèìàíàõ íàìè îòìå÷åíû äâà ýêîëîãè÷åñêè îáîñîáëåííûõ âèäà ðîäà Theodoxus. Îäèí èç íèõ – ñòðîãî ïðåñ- íîâîäíûé Th. fluviatilisíå âûõîäèò çà ïðåäåëû íèçîâüåâ ðåê è íå âñòðå÷àåòñÿ â ó÷àñò- êàõ ëèìàíîâ, ãäå ñîëåíîñòü ïðåâûøàåò 3—5‰. Íàïðîòèâ, âòîðîé âèä – Th.astrac- hanicus îáèòàåò çäåñü â òåõ ðàéîíàõ Óòëþêñêîãî ëèìàíà, ãäå ñîëåíîñòü ñîñòàâëÿåò 8—10‰. Òàêèì îáðàçîì, âèäû îäíîãî ðîäà ìîãóò ðåçêî ðàçëè÷àòüñÿ ïî ýêîëîãè÷å- ñêèì õàðàêòåðèñòèêàì, à íàøè ïðåäñòàâëåíèÿ î âîçìîæíîñòÿõ èõ íàõîæäåíèÿ â òåõ èëè èíûõ âîäîåìàõ ìîãóò ñèëüíî îòëè÷àòüñÿ îò èõ ðåàëüíûõ âîçìîæíîñòåé.  ñëó- ÷àå ñ âèäàìè Theodoxus ìû èõ îòíîñèì äàæå ê ðàçëè÷íûì çîîãåîãðàôè÷åñêèì îáëàñòÿì: ïåðâûé– ê Åâðîïåéñêî-Ñèáèðñêîé ïîäîáëàñòè Ïàëåàðêòèêè, âòîðîé– ê Òàãàíðîãñêîé ïðîâèíöèè Ïîíòî-Êàñïèéñêîé ñîëîíîâàòîâîäíîé îáëàñòè.  áåíòîñå ð. Áåðåçàíêà íà ñåãîäíÿøíèé äåíü çàðåãèñòðèðîâàíî 28 âèäîâ 17 ðîäîâ èç 7 ñåìåéñòâ, ñðåäè êîòîðûõ áîëåå ïîëîâèíû – ýòî õèðîíîìèäû (15âèäîâ), çà íèìè ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ ñëåäóþò ìîëëþñêè (8 âèäîâ), êðîìå òîãî, çäåñü îòìå÷åíû âñåãî äâà âèäà ðàâíîíîãèõ ðàêîâ è îäèí âèä ìèçèä (òàáë. 1). Ñðàâíåíèå ïîêàçûâàåò, ÷òî ôàóíà îáñóæäàåìûõ ãðóïï áåíòîñà çäåñü åùå ìåíåå ðàç- íîîáðàçíà, ÷åì â ð. Òèëèãóë, à õàðàêòåð ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ïî òàêñîíîìè÷åñêèì ãðóïïàì ïðèìåðíî òàêîé æå: äîìèíèðóþò õèðîíîìèäû, ìîëëþñêè ïðåäñòàâëåíû çàìåòíî ñëàáåå, ðàêîîáðàçíûå – åäèíè÷íûìè âèäàìè (ñì. âûøå). Ïî ýêîëîãè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì â ìàêðîáåíòîñå ð. Áåðåçàíêà ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ïðåñíîâîäíûå âèäû (26 âèäîâ èç 28– îêîëî 93%), èç ãðóïïû ìîð- ñêèõ âèäîâ âñåãî äâà ýâðèãàëèííûõ (Idothea baltica basteri è Mesopodopsis slabberi), à «ïîíòî-êàñïèéöåâ» íåò âîâñå.  ïðèáðåæíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ âûäåëÿþòñÿ ñâîèìè êðóïíûìè ðàçìåðà- ìè äâà ëèìàíà, èìåþùèå çàìåòíî áîëüøóþ ñîëåíîñòü, ÷åì îáà ïðè÷åðíîìîðñêèå ëèìàíà – ýòî Óòëþêñêèé è Ìîëî÷íûé ëèìàíû. Óòëþêñêèé ëèìàí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îáøèðíûé çàëèâ Àçîâñêîãî ìîðÿ, îòäå- ëåííûé îò íåãî êîñîé Áèðþ÷èé Îñòðîâ. Òîëüêî ñåâåðíàÿ ÷àñòü ëèìàíà îïðåñíÿåò- ñÿ ñòîêîì äâóõ ðåê – Ìàëîãî è Áîëüøîãî Óòëþêà, òîãäà êàê â áîëüøåé åãî ÷àñòè ñîõðàíÿåòñÿ àçîâîìîðñêàÿ ñîëåíîñòü (îò 12,5 ‰ ëîêàëüíî äî 14,9 ‰). Ïî ýòîé ïðè- ÷èíå â çîîáåíòîñå ëèìàíà ïðåîáëàäàþùåå çíà÷åíèå èìåþò âèäû ìîðñêîãî (ñðå- äèçåìíîìîðñêîãî) ïðîèñõîæäåíèÿ, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå â îòêðûòîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ (Õàëèìàí è äð., 2006).  Óòëþêñêîì ëèìàíå, ïî íàøèì äàííûì, íàñ÷èòûâàåòñÿ 54 âèäà ìîëëþñêîâ è ÷ëåíèñòîíîãèõ èç 31 ðîäà 18 ñåìåéñòâ (òàáë. 1). Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè ïðåäñòàâ- ëåíû 41 âèäîì (19 ðîäîâ èç 12 ñåìåéñòâ); ìèçèäîâûå ðàêè – 5 âèäàìè (5 ðîäîâ, 1 ñåìåéñòâî), êóìîâûå ðàêè – 2 âèäàìè (2 ðîäà èç 2 ñåìåéñòâ), ðàâíîíîãèå ðàêè – 2 âèäàìè (2 ðîäà èç 2 ñåìåéñòâ), ñåìåéñòâî Chironomidae – 4 âèäàìè èç 3 ðîäîâ. Îöåíèâàÿ òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå, ìîæíî âèäåòü, ÷òî çäåñü â ñðåäíåì íà êàæäûé ðîä ïðèõîäèòñÿ ïðèìåðíî 1,7 âèäà è 3 âèäà íà êàæäîå ñåìåé- ñòâî, ò.å.âïîëíå ñõîäíîå ñ òàêîâûì îáîèõ ïðè÷åðíîìîðñêèõ ëèìàíîâ (ñì. âûøå). Îñíîâó çîîáåíòîñà Óòëþêñêîãî ëèìàíà ñîñòàâëÿþò ìîðñêèå ôîðìû (83,3%), îñòàòîê ïðèìåðíî ïîðîâíó ðàñïðåäåëÿåòñÿ ìåæäó ñîëîíîâàòîâîäíûìè (7,4%) è Íåêîòîðûå áåñïîçâîíî÷íûå ìàêðîáåíòîñà (Gastropoda, Arthropoda)… 401 ïðåñíîâîäíûìè (9,3%) âèäàìè (ðèñ. 1). Áëàãîäàðÿ õîðîøåìó âîäîîáìåíó ñ ìîðåì â ëèìàíå ãîñïîäñòâóåò ìîðñêîé ðåæèì, ÷òî îáåñïå÷èâàåò äîìèíèðîâàíèå ñðåäè- çåìíîìîðñêèõ ýâðèãàëèííûõ âèäîâ. Ðàñïðîñòðàíåíèþ âèäîâ ïîíòî-êàñïèéñêîãî çîîãåîãðàôè÷åñêîãî êîìïëåêñà è ïðåñíîâîäíûì âèäàì çäåñü ñâîéñòâåí îãðàíè÷åí- íûé õàðàêòåð– îíè âñòðå÷àþòñÿ â âåðõíåì è ñðåäíåì ó÷àñòêàõ ëèìàíîâ, êîòîðûå â òîé èëè èíîé ìåðå îïðåñíåíû ðå÷íûìè âîäàìè. Ãèäðîëîãè÷åñêèé ðåæèì Ìîëî÷íîãî ëèìàíà ôîðìèðóåòñÿ ìàòåðèêîâûì ñòî- êîì, ïðèòîêîì ïðåñíîé âîäû ðåê Ìîëî÷íàÿ è Òàùåíàê, à òàêæå íàëè÷èåì èëè îòñóòñòâèåì ñîîáùåíèÿ ñ Àçîâñêèì ìîðåì.  ïîñëåäíåå äåñÿòèëåòèå êðàéíå íåñòà- áèëüíûé ñîëåíîñòíûé ðåæèì ñîñòàâëÿåò õàðàêòåðíóþ îñîáåííîñòü ýòîãî áîëüøî- ãî ïî ïëîùàäè (îêîëî 20 òûñ. ãà) è ìåëêîâîäíîãî âîäîåìà (Õàëèìàí è äð., 2006). Ïî êà÷åñòâåííîìó ñîñòàâó çîîáåíòîñ Ìîëî÷íîãî ëèìàíà èìååò ìíîãî îáùå- ãî ñ òàêîâûì Óòëþêñêîãî ëèìàíà, ïðàâäà, íåñêîëüêî óñòóïàåò ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ – çäåñü íàìè îòìå÷åíî âñåãî 43 âèäà ìàêðîçîîáåíòîñà èç 22 ðîäîâ 14ñå- ìåéñòâ (òàáë. 1). Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè ïðåäñòàâëåíû 25 âèäàìè (10 ðîäîâ èç 8 ñåìåéñòâ); ìèçè- äîâûå ðàêè – 9 âèäàìè (6 ðîäîâ, 1 ñåìåéñòâî), êóìîâûå ðàêè – 2 âèäàìè (2 ðîäà èç 2 ñåìåéñòâ), ðàâíîíîãèå ðàêè – 3 âèäàìè (2 ðîäà èç 2 ñåìåéñòâ), ñåìåéñòâî Chironomidae – 4 âèäàìè èç 2 ðîäîâ. Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå çäåñü ïðè- ìåðíî òàêîå æå, êàê â Óòëþêñêîì è äðóãèõ ñðàâíèâàåìûõ ëèìàíàõ – â ñðåäíåì íà êàæäûé ðîä ïðèõîäèòñÿ ïðèìåðíî 2 âèäà è 3 âèäà ïðèõîäèòñÿ íà êàæäîå ñåìåéñòâî. Ïî ýêîëîãè÷åñêèì ïðåäïî÷òåíèÿì îñíîâó ôàóíû Ìîëî÷íîãî ëèìàíà (76,7%îá- ùåãî êîëè÷åñòâà âèäîâ) ñîñòàâëÿþò îðãàíèçìû ìîðñêîãî êîìïëåêñà (ðèñ. 1). Ïðåñíîâîäíàÿ ôàóíà (11,6%) îãðàíè÷åíà â ðàñïðîñòðàíåíèè âåðõíåé ïîëîâèíîé ëèìàíà, ãäå îáèòàþò ìîëëþñêè Theodoxus fluviatilis è íåñêîëüêî âèäîâ õèðîíîìèä (òàáë. 1), ñîëîíîâàòîâîäíàÿ ôàóíà íàñ÷èòûâàåò çäåñü 4 âèäà ìèçèä è 1 âèä êóìî- âûõ, ñîñòàâëÿÿ òàêæå 11,6%. Ïî çîîãåîãðàôè÷åñêîìó ñîñòàâó ãàñòðîïîä è ÷ëåíèñòîíîãèõ Óòëþêñêèé è Ìîëî÷íûé ëèìàíû êðàéíå ñõîäíû äðóã ñ äðóãîì è ïðè ýòîì îòëè÷àþòñÿ îò ïàðû ïðè÷åðíîìîðñêèõ ëèìàíîâ– Òèëèãóëüñêîãî è Áåðåçàíñêîãî (ñì. âûøå). Òàê, ïîäàâ- ëÿþùåå áîëüøèíñòâî âèäîâ ìîëëþñêîâ è ÷ëåíèñòîíîãèõ â Óòëþêñêîì è Ìîëî÷íîì ëèìàíàõ (83,3% è 76,7% ñîîòâåòñòâåííî) èìååò ñðåäèçåìíîìîðñêèé àðåàë; 5,5% è 4,7% – ïàëåàðêòè÷åñêèå âèäû; 7,4% è 11,6% âèäîâ ïðèíàäëåæàò ê ïîíòî-êàñ- ïèéñêîìó êîìïëåêñó. Íàêîíåö, åâðîïåéñêèå âèäû ñîñòàâëÿþò 3,7% â Óòëþêñêîì è 7,0% â Ìîëî÷íîì ëèìàíå. Ðåêà Îáèòî÷íàÿ èññëåäîâàíà íàìè â ðàéîíå ñ. Ïðèìîðñêîå è â ñàìîì óñòüå ðåêè.  ðóñëîâîé ÷àñòè (5—7 ì øèðèíîé ñ ãëóáèíàìè äî 1,5 ì) òå÷åíèå ñëàáîå, ãðóíòû èëèñòûå, èçðåäêà â äîííûõ îòëîæåíèÿõ îòìå÷åíû çàèëåííûå ïåñêè. Óñòüåâîé ó÷àñòîê ÿâëÿåòñÿ ìåñòîì àêêóìóëÿöèè ìîùíûõ ïëàñòîâ æèäêîãî èëà (óæå âîçëå áåðåãà èõ òîëùà äîñòèãàåò 1 ì è áîëåå), êîòîðûå ïîêðûâàþò äíî âñåõ ïëå- ñîâ óñòüåâîãî ó÷àñòêà; ïåñ÷àíîå äíî íàáëþäàåòñÿ òîëüêî â çîíå ïðîðûâà âîäû ÷åðåç ïåðåñûïü. Âñåãî â ðåêå Îáèòî÷íàÿ íàìè çàðåãèñòðèðîâàíî 24 âèäà ìàêðîçîîáåí- òîñà 15 ðîäîâ èç 8 ñåìåéñòâ (òàáë. 1).  ðàéîíàõ çàèëåííîãî äíà áåíòîñíîå íàñå- ëåíèå îãðàíè÷åíî ëè÷èíêàìè õèðîíîìèä– 12 âèäîâ.  ïðèáðåæíûõ çàðîñëÿõ âûñ- øèõ âîäíûõ ðàñòåíèé è íà ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ íàñåëåíèå áîëåå ðàçíîîáðàçíîå. Çäåñü îáíàðóæåíû ìîëëþñêè (6 âèäîâ ïðåñíîâîäíûõ è îäèí âèä ýâðèãàëèííûé ìîðñêîé– Hydrobia acuta) è ðàêîîáðàçíûå: ïî 2 âèäà ìèçèä è ðàâíîíîãèõ è 1 âèä êóìîâûõ ðàêîâ.  äîííîì íàñåëåíèè Îáèòî÷íîé ïðåîáëàäàþò ïðåñíîâîäíûå ôîðìû (79,2%), ìîðñêèõ ôîðì îòìå÷åíî 16,7% (4 âèäà) è âñåãî îäèí âèä ìèçèä (Limnomysis bene- deni) ïðåäñòàâëÿåò ñîëîíîâàòîâîäíûé ïîíòî-êàñïèéñêèé êîìïëåêñ (4,2%).  çîî- ãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè ãàñòðîïîäû è ÷ëåíèñòîíîãèå ðåêè Îáèòî÷íîé ðàñïðå- 402 Â. Â. Àíèñòðàòåíêî, Î. Â. Âàñèëüêîâñêàÿ, Í. Í. Áàðùåâñêàÿ äåëåíû ìåæäó äîìèíèðóþùåé ãðóïïîé ïàëåàðêòè÷åñêîãî êîìïëåêñà (54,2%) è åâðî- ïåéñêèìè âèäàìè (20,8%), çäåñü èìååòñÿ íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ñðåäèçåìíîìîð- ñêèõ âèäîâ (16,7% îáùåãî èõ êîëè÷åñòâà), îòìå÷åí âñåãî îäèí âèä èç ïîíòî-êàñ- ïèéñêîãî êîìïëåêñà (Limnomysis benedeni) è îäèí âèä-âñåëåíåö – ëåãî÷íûé ìîë- ëþñê Costatella integra. Çàêëþ÷åíèå Íàøè íàáëþäåíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî â ñîñòàâå áåíòîñà èññëåäîâàííûõ âîäî- åìîâ íàñ÷èòûâàåòñÿ 101 âèä ìîëëþñêîâ è ÷ëåíèñòîíîãèõ èç 53 ðîäîâ, ïðèíàäëå- æàùèõ 25 ñåìåéñòâàì. Èç íèõ 64 âèäà îòíîñÿòñÿ ê 32 ðîäàì 18 ñåìåéñòâ êëàññà Gastropoda; òèï Arthropoda ïðåäñòàâëåí 37 âèäàìè èç 21 ðîäà 7 ñåìåéñòâ.  ôàóíå âñåõ èññëåäîâàííûõ âîäîåìîâ ïðåîáëàäàþò ðîäû è ñåìåéñòâà, ïðåä- ñòàâëåííûå 1—2 âèäàìè. Âåðîÿòíî, ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò îá ýêñòðåìàëüíîì õàðàê- òåðå óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ çäåñü áåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ. Íàèáîëüøåå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå õàðàêòåðíî äëÿ áåíòîñà Óòëþêñêîãî ëèìà- íà (54 âèäà), ôàóíà ìîëëþñêîâ è ÷ëåíèñòîíîãèõ Ìîëî÷íîãî ëèìàíà çàìåòíî îáåäíåíà (43 âèäà), â Òèëèãóëüñêîì è Áåðåçàíñêîì ëèìàíàõ îòìå÷åíî 41 è 48 âèäîâ ñîîòâåòñòâåííî.  ðåêàõ Òèëèãóë, Áåðåçàíêà è Îáèòî÷íàÿ çàðåãèñòðèðîâàíî 32, 28 è 24 âèäà ñîîòâåòñòâåííî. Ñóäÿ ïî ýêîëîãè÷åñêèì ïðåäïî÷òåíèÿì äîííîãî íàñåëåíèÿ, ëèìàíû Ïðèàçîâüÿ (Óòëþêñêèé è Ìîëî÷íûé) èìåþò áîëåå âûðàæåííûé ìîðñêîé õàðàêòåð, ÷åì Ïðè÷åðíîìîðñêèå ëèìàíû – Òèëèãóëüñêèé è Áåðåçàíñêèé. Íàèáîëåå ïîëíîöåííîé ìîðñêîé ôàóíîé ìîëëþñêîâ îáëàäàåò Óòëþêñêèé ëèìàí, â òî âðåìÿ êàê â Ìîëî÷íîì ëèìàíå (ãäå ñîñòàâ ìîëëþñêîâ ñèëüíî îáåä- íåí) íàìè îòìå÷åíî çàìåòíî áîëüøå ìèçèä (9 ïðîòèâ 5) è ïðàêòè÷åñêè òàêîå æå êîëè÷åñòâî âèäîâ êóìîâûõ ðàêîîáðàçíûõ è õèðîíîìèä. Ïðèìå÷àòåëüíî çíà÷èòåëüíîå ñõîäñòâî ïî ñîñòàâó è ýêîëîãè÷åñêèì ïðåäïî÷- òåíèÿì îáèòàòåëåé áåíòîñà Òèëèãóëüñêîãî è Áåðåçàíñêîãî ëèìàíîâ, ñ îäíîé ñòî- ðîíû, è Óòëþêñêîãî è Ìîëî÷íîãî ëèìàíîâ, ñ äðóãîé. Îíî îòðàæàåòñÿ òàêæå íà ïîïàðíîì ïîäîáèè èõ çîîãåîãðàôè÷åñêîé ñòðóêòóðû. Ýòî ïîïàðíîå ñõîäñòâî, î÷å- âèäíî, îòðàæàåò îñîáåííîñòè ïðîèñõîæäåíèÿ è èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ ñîîòâåò- ñòâóþùèõ ãðóïï æèâîòíûõ. Âåäóùèì ôàêòîðîì, îïðåäåëÿþùèì ðàñïðîñòðàíåíèå ìîëëþñêîâ è ÷ëåíèñòî- íîãèõ â èññëåäîâàííûõ âîäîåìàõ, ñëåäóåò ñ÷èòàòü ñîëåíîñòü. Çîíà ñìåøåíèÿ ìîð- ñêèõ è ïðåñíûõ âîä ñëóæèò ïîäâèæíûì áàðüåðîì, îòäåëÿþùèì îáëàñòü ðàñïðî- ñòðàíåíèÿ âèäîâ ðàçëè÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ: ñðåäèçåìíîìîðñêîãî è ïîíòî-êàñïèé- ñêîãî êîìïëåêñîâ. Àëàäèí Í. Â. Ñîëåíîñòíûå àäàïòàöèè è ýâîëþöèÿ îñìîðåãóëÿòîðíûõ ñïîñîáíîñòåé â ïðåäåëàõ êëàñ- ñîâ Ostracoda è Branchiopoda// Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ.– 1987.– 160.– Ñ. 106—126. Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè ëèìàíîâ ñåâåðî-çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ// Âåñòí. çîî- ëîãèè.– 1996.– ¹ 4—5.– C. 3—7. Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Íîâûå äàííûå î ñîñòàâå, ñòðóêòóðå è ãåíåçèñå ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàóíû áðþõî- íîãèõ ìîëëþñêîâ â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå // Çîîë. æóðí. – 2007. – 86, âûï. 7. – Ñ.793—801. Àíèñòðàòåíêî Î. Þ., Ëèòâèíåíêî Ä. Ï., Àíèñòðàòåíêî Â.Â. Íîâûå äàííûå î ôàóíå áðþõîíîãèõ ìîë- ëþñêîâ Ìîëî÷íîãî ëèìàíà è ïðèëåãàþùåé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ// Ýêîëîãèÿ ìîðÿ.– 2000.– Âûï. 50.– Ñ. 45—48. Âàñèëüêîâñêàÿ Î. Á. Àíàëèç ñîâðåìåííîãî ñîñòîÿíèÿ è äèíàìèêà ðàçâèòèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ êîì- ïëåêñîâ ãèäðîôàóíû Áåðåçàíñêîãî ëèìàíà// Ðèáíå ãîñïîäàðñòâî.– 2004.– Âèï. 63.– C. 34—37. Ãðèíáàðò Ñ.Á. Ê èçó÷åíèþ çîîáåíòîñà Òèëèãóëüñêîãî ëèìàíà è åãî êîðìîâûõ ðåñóðñîâ// Îäåññêèé ãîñóíèâåðñèòåò. Ñáîðíèê áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà.– 1953.– 4.– C. 85—105. Ãðèíáàðò Ñ. Á. Ìàòåðèàëû ê èçó÷åíèþ çîîáåíòîñà Áåðåçàíñêîãî ëèìàíà // Òð. Îäåññê. óí-òà. Ñåð. Áèîë.– Êèåâ : Èçä-âî Êèåâ. óí-òà, 1955.– 145, âûï. 7.– C. 163—180. Æàäèí Â.È. Ìåòîäû ãèäðîáèîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ.– Ì. : Âûñø. øê., 1960.– 190 ñ.