Caldasia 19(1-2):145-164 SOBRE LA POSICION SISTEMATICA DE BRUNELLIA RUIZ & PAVON CLARA INÉS OROZCO Instituto deCienciasNaturales, Universidad Nacional.A.A. 7495. Bogotá. Colombia. Resumen Bajo el concepto de que Brunellia es un táxon de Cunoniaceae y no una familia monogenérica Brunelliaceae, el presente trabajo examina la posición sistemática de Brunellia analizando las relaciones filogenéticas de este taxón con once taxones que representan aCunoniaceae, con 20 caracteres morfológicos. Untotal de doce taxones hacen partedelgrupo interno. Elprograma Hennig86basado enelmétodo desimplicidad (parsimony) fue usado paralaelección delashipótesis derelaciones. Losdatos delgru- pointerno fueron analizados primero concuatro grupos externos: Connarus, Fothergilla, Davidsonia yQuercus,-con tres excluyendo aQuercusy concada unodeellos porsepa- rado; paraeste último caso loscaracteres fueron polarizados. Los resultados muestran a Brunellia como taxón diferente de Cunoniaceae y a Cunoniaceae como grupo no monofilético. Se propone en este trabajo la inclusión de Brunellia, Spiraeanthemum- Acsmithia bajo unafamilia diferente deCunoniaceae. Mayor investigación es necesaria para corroborar la hipótesis de relaciones de estos taxones. Se cuestiona también la monofilia de Cunoniaceae por lapresencia deDavidsonia dentro del grupo interno. Se confirma larelación estrecha entre las Rosidae basales con las Hamameliidae inferio- res.Laapomortla ypleslomorfta dealgunos caracteres esdiscutida. Lamonofilia denin- guna delastribus deEngler esconfirmada. Palabras clave: Filogenia, Monofilia, Brunel/ia, Cunoniaceae. Abstract Undertheconcept thatBrunellia belongstotheCunoniaceae ratherthant beingseparated inBrunelliaceae, this paperexamines thesystematic position ofBrunellia bystudying the phylogentic relationships ofthistaxonwitheleven ingrowtaxa representing Cunoniaceae and using twenty characters. Atotal oftwelve taxa represent the ingroup. The Hennig86 program based on parsimony was used to choose the hypotheses about relationships. The data of the internal group was analyzed first with four outgroups: Connarus, Davidsonia, Fothergil/a y Quercus, then excluding Quercus and last with each of the outgroups independently. Datawere polarized forthe lastanalysis. Results showed that Brunellia does notbelong toCunoniaceae andCunoniaceae isnotamonophyletic group. I propose that Brunellia, and Spiraeanthemun-Acsmithia under a different family from Cunoniaceae. Moreresearch isnecessary tocorroborate the relationships ofthese taxa. Themonophylyot theCunoniaceae isalsodoubtful becausesomeof itsgeneraarenested with Davidsonia. The results also confirmed the relationships between the Rosidae and thelowerHamameliidae. Discussionaboutplesiomorphicandapomorphic statesconditions are given for the Rosi~ae. The monophyly of none of Engler's tribes is confirmed. Key words: Filogenia, Monofilia, Brunellia, Cunoniaceae. Introducción Brunellia en una familia separada pero con relaciones muy estrechas a Cunoniaceae. En Engler en 1897 estableci6 la familia Brune- losmásrecientes sistemas de clasificaci6n las lliaceae y la ubic6 dentro del orden Rosales dos familias son consideradas dentro del or- señalando, la posici6n epítropa delos6vulos, den Rosales (Cronquist 1981; Thorne 1983) como condici6n principal para considerar a o dentro del superorden Rosiflorae, orden 146 Calda siaVol. 19. Nos. 1·2. 1997 Cunoniales (Dahlgren 1980) o Rosanae que se les identifica como géneros basales (Takhtajan 1980). Dickison (1989) comenta dentro de Rosidae. Debido a la estrecha rela- sobre el amplio consenso entre los filoge- ción evolutiva de estos tres taxones Dickison netistas de que las familias Cunoniaceae, (1975, 1980) YEhrendorfer et al. (1984) co- Davidsoniaceae, Brunelliaceae y Eucry- inciden en considerarlos en una familia se- phiaceae, esta última considerada como un parada; opinión compartida por Cuatrecasas género de Cunoniaceae (Hufford & Dickison (1985). 1992), están muy relacionadas formando una unidad coherente que podría considerarse Por el contrario Hufford & Dickison (1992) comoprimitivas Rosidae, porlaposición basal en su hipótesis de relaciones consideran a queocupan dentro delcomplejo roseliano. Las Brunellia como género de Cunoniaceae yala características de la anatomía del leño de las familia como grupo monofilético. Sin embar- Cunoniaceae refuerzan suposición basal den- go, de que Brunellia, Spiraeanthemum- Aes- tro del complejo. mithia se encuentran dentro de un mismo clado de Cunoniaceae, ninguna sinapomorfia Diferentes trabajos discuten la definición de es declarada para estos géneros (Fig.l). En la Brunelliaceae y Cunoniaceae como unida- hipótesis de relaciones muestran también la des naturales (Engler 1897; Cuatrecasas inclusión deEucryphia dentro deCunoniaceae 1970; 1985; Dickison, 1975; 1980; 1989; considerado dentro de Eucryphiaceae por Ehrendorfer et al. 1984; Hufford 1992; Focke (1985). Por otro lado, los autores con- Hufford &Dickison 1992). Sinembargo, opi- firman las dudas de Dickison (1975) sobre la niones originadas en diferentes fuentes cues- monofilia de la tribu Spiraeanthemeae tal tionan la monofilia de Cunoniaceae, basadas como fue delimitada por Engler (1928). principalmente en la amplia diversidad morfológica y anatómica y la ausencia de un En este trabajo se examina la posición siste- caracter común para elgrupo (Dickison 1975; mática de Brunellia, reconocido como único 1989; Rutishauser & Dickison 1989). Otros génerode Brunelliaceae yconsiderado recien- como Hickey & Taylor (1991) muestran, con temente como género de Cunoniaceae. El base en caracteres foliares, que Cunoniaceae examen se fundamenta en el uso en previos no es un taxón monofilético, aunque en su trabajos de interpretación errada de algunos investigación lafamilia no fuesuficientemen- caracteres especialmente de Brunellia ,taxón te muestreada. del cual he recopilado bastante información. También se pretende reconocer las sinapo- Los conceptos sobre las relaciones estrechas morflas de Cunoniaceae, familia reconocida de Brunellia con dos géneros, Spiraean- como monofilética pero sin definición de los themum y Acsmithia de Cunoniaceae y por caracteres por los cuales se considera como ende la no monofilia de Cunoniaceae fue ini- grupo natural y aportar mayor conocimiento cialmente insinuada por Dickison ( 1975; para Rosidae en general. 1980) YEhrendorfer et al. (19.84) al dar a conocer las diferencias de Spiraeanthemum y Materiales y métodos Acsmithia con los restantes taxones de la fa- milia yla estrecha relación deestos dosgéne- CARACTEREESl:estudio sebasaprincipalmen- ros con Brunellia. Estos géneros comparten te en caracteres morfológicos extraídos para la condición apétala, la condición apocárpica, el caso de Brunellia de colecciones deposita- la presencia de cinco o cuatro trazas vascula- das en COL y colecciones depositadas en res y la posición epítropa de los óvu- otros herbarios especialmente de US y MO. los.También tienen en común un xilema no Todas las especies actualmente reconocidas especializado con perforaciones escalari- ca;de52(Orozco enpreparación) fueron exa- formes ( Eyde 1970; Dickison 1980 ) condi- minadas. Colecciones de Spiraeanthemum y ciones no frecuentes en las Rosales, por lo Acsmithia fueron revisadas en USo "'LA UNiVeRSIDAD ••"elo•"• Orozco, C.Posición Sistemática 147 Tabla 1. Caracteres y estados de caracteres polarizados a excepción de los caracteres 1,2Y3. Los caracteres fueron tratados como noaditivos y aditivos. 1. Arreglo de la hoja 2. Posición de las estípulas Alternas =O Incepción lateral =0 Opuestas = 1 Incepción interpeciolar = 1 Verticilo = 2 3. Hipodermis foliar 4. Forma de los estomas Presente =0 Anomócitico = O Ausente =1 Paracítico = 1 Anisocítico =2 5. Venación secundaria 6. Pétalos Brochid6droma =0 Presentes =O Semicaspedódroma = 1 Ausentes = 1 Caspedódroma =2 7. Número de carpelos 8. Condición del gineceo 1ó2 =0 Apocárpico =0 Mayor que 2= 1 Sincárpico =1 9. Sutura ventral de los carpelos 10. Trazas carpelares Presente =0 Cinco trazas = O Ausente = 1 Tres trazas = 1 11.Estivación de los lóbulos 12. Número de óvulos Valvada =O l ó 2 = O Imbricada = 1 Mayor que 2= 1 13.Posición de los óvulos 14. Estilo Epítropa O Acanalado =O Otras formas = 1 Sólido = 1 15.Posición del estigma 16. Estambres Terminal = O Diplóstemono =0 Decurrente = 1 Haplóstemono = 1 Polistémono =2 17.Disposición de las flores 18. Posición de la inflorescencia Inflorescencias elongadas =O Axilar =O En cabezas cortas =;. 1 Terminal = 1 Flores solitarias =2 19.Superficie estigmática 20. Semillas unidas alexocarpo por elfunículo Papilas ausentes =O Ausente =O Papilas presentes = 1 Presente = 1 148 Caldasla Vol.19,Nos. 1-2,1997 Caracteres anatómicos, comotambién informa- Es de señalar que de los 44 caracteres usa- ción de los restantes taxones contemplados en dos por Hufford & Dickison (1992) solamen- el análisis, fueron tomados de trabajos previos te sonconocidos para elgrupo externo (grupo (Bogle 1970; Burger 1977; Cronquist 1981; sintético, basado en Hamamelidaceae, Dickison 1971;1975;1980;1989;Forero 1983; Fagaceae yRosaceae) 22estados delcaracter. Hufford & Dickison 1992; Hoogland 1960; 1979; Metcalfe & Chalk 1988; Muller 1960; TAXONES: Doce taxones terminales (Tabla 2) Ruthishauser & Dickison 1989). conforman el grupo interno, uno de ellos co- rresponde a Brunellia (Brunelliaceae) y los En este análisis se usaron 20 caracteres (Ta- once restantes a Cunoniaceae. Los taxones blas 1,2) de los cuales la presencia de sutura Spiraeanthemum y Acsmithia están repre- ventral de los carpelos (carácter 9), la con- sentados en un taxón único, Spiracsmi. Los dición epítropa de los óvulos (carácter 12)y once taxones representan la variación total la presencia de papilas en la superficie de Cunoniaceae como también corresponden estigmática (carácter 19)no fueron utilizados al muestreo de diferentes ciados obtenidos en trabajos anteriores. Con base en la infor- en Hufford & Dickison (1992) Fig. 1.El ár- mación para Brunellia, Spiraeanthemum y bol de la figura 1es presentado por los au- Acsmithia y de acuerdo con los datos de los tores comounode los47 árboles mas simples grupos externos, se modificó la información cuyo índice de consistencia y retención es de los caracteres contemplados por Hufford desconocido. & Dickison (1992): arreglo de las hojas (ca- rácter 1), número de carpelos (carácter 7) , La elección de once taxones de Cunoniaceae trazas carpelares (carácter 10),número de es- en vez de los 24 utilizados por Hufford & tambres (carácter 16)ydisposición delas flo- Dickison obedece al muestreo de sólo 20 ca- res (carácter 17). Soncaracteres-multiestados racteres (Tablas 1, 2) por la variación ex- los caracteres 1,2,4, 5 Y16. hibida en los grupos externos o por la Tabla 2. Matriz de datos de 16 taxones y 20 caracteres. Grupos externos Connarus, Davidsonia, Fothergilla y Quercus. El signo interrogante (?) significa polirnorflsmo para el grupo interno y para el caracter 3enConnarusy Quercus.Datos confusos operdidos para los caracteres 3y9en Fothergilla, el carácter 3en Davidsonia y los caracteres 10,11,14 Y16en Quercus. Taxones 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1314 15 16 17 18 19 20 Connarus O 2 ? 1 O O O O O O O O O O O O O ? O O Davidsonia O 2 ? O 2 1 O 1 O 1 1 1 1 O O O O 1 1 O Fothergilla O O ? O 2 1 O 1 ? O O O O 1 O 1 ? O 1 O Quercus O O ? 1 2 1 1 1 1 ? ? O O ? O ? O 1 O O Brunellia ? 1 1 1 1 1 ? O O O O O O 1 O ? O 1 O 1 Ackama 1 O O 1 2 O O 1 O 1 O 1 O O O O O O 1 O Acrophylum 2 O O 1 2 O O 1 O 1 O 1 O O O O O 1 1 O Aphanopetalum 1 1 O 1 O O 1 1 1 1 1 O O O O O ? 1 1 O Codia 1 O 1 1 1 ? O 1 O 1 ? ? O O O O O 1 1 O Eucryphia 1 O O O ? O 1 1 O 1 1 1 O 1 O 2 2 1 1 O Gillbeea 1 1 ·0 1 O O 1 1 O 1 O ? O 1 O O O ? 1 O Pancheria ? O 1 1 1 O O 1 O 1 1 O O O O O 1 1 1 O Pseudoweinmannnia 1 1 O ? 1 1 O 1 O 1 O 1 O O O 2 O 1 1 O Weinmannia 1 O ? ? 1 O O 1 O 1 1 1 O O O O O ? 1 O Spiraacsmi ? O ·0 O O 1 ? O O O O ? 1 ? O ? O 1 1 O Spiraeopsis 1 O O 2 ? O O 1 O 1 O 1 O O O O O 1 1 O Orozco, C.Posición Sistemática 149 ausencia de información confiable para uti- de los grupos externos se basó principalmente lizar otras fuentes, en la revisión de literatura, en donde se desta- ca la relación existente de Connaraceae y GRUPOS EXTERNOS. Con el propósito de esta- Hamamelidaceae especialmente con los gru- blecer por comparación la polaridad de los ca- pos basales de Rosidae (Dickison 1989; Hickey racteres (estados plesiomóficos yapomórficos) & Taylor 1991; Hufford 1992; Hufford & se eligieron inicialmente cuatro grupos exter- Dickison 1992; Manos et al. 1993). Rosaceae nos. Estos cuatro grupos externos están repre- fue excluí da del análisis por presentar gran va- sentando a Connaraceae (Connarus), David- riación de caracteres. soniaceae (Davidsonia), Fagaceae (Quercus, representando a las Hamamelidae superiores) Los cuatro grupos externos fueron usados to- y Hamamelidaceae (Fotherghilla, representan- dos juntos en un mismo análisis para obser- do las Hamamelidae inferiores). La elección var el comportamiento de ellos en relación • • .2 e e • • --.oQoen,, ·•ouOeE•tn.i. '-•oe~•ii.. .•..oD,, .so•>uA:•~:..-. ..¡e.oo•~Q!;n¡,:, 3--E.oo~o.•,,.. .so.oENu:;:,:. 'Ooo•ssE-eQ~:>:n.-, '.OooEe~.¡~en¡, ..oee¡~nn¡ -so.Eeoo~~:Q:,., o.•o~,.. .E= ~ooEu•'ouoce~oQ, .ooE~ .3o; ~o.e>O~e.ennn,,- .eoe~2 •'ooceE.e, <i (J) al lI.I (J) el. (!) c:s: O > U ~ ~8 Fig. 1.Unodelos47cladogramas igualmente simples deHuffordy Dickison (1992) sobre lasrelaciones de Cunoniaceae basado en 44 caracteres. Los puntos negros indican los taxones usados en el análisis. 150 Caldasia Vol.19,Nos. 1-2,1997 con el grupo interno, posteriormente con solo análisis o inactivados por ser autapomorfias tres grupos externos excluyendo a Quercus los caracteres 9,15 Y20. El carácter 20 fue por la ausencia de información para algunos también excluído cuando se corrieron los da- caracteres (Apéndice tabla 6). Luego se co- tos con cuatro y tres grupos externos. El ca- rrieron los datos con cada uno de los grupos rácter 19, sinapomorfia del grupo interno,se externos para conocer cual de las relaciones excluyó de los análisis ( Tablas 1,2, Apéndi- es más simple. ce, tablas 3-6). Aunque estos caracteres se excluyeron de los análisis, fueron tenidos en Se optó por usar diferentes grupos externos cuenta en las hipótesis que finalmente se pre- en un mismo análisis para no interpretar erró- sentan. Los restantes caracteres se trataron en neamente a un grupo como monofilético forma ordenada (aditivos), y desordenados cuando se tratan los datos con el programa (no aditivos). Hennig86 y un grupo externo (Lynch como pers.). Fue usada la opción ie- que genera un árbol de longitud mínima, seguida por la opción ANÁLISIS FILOGENÉTlCO: Cuando se usaron bb que crea un nuevo archivo de árboles por cuatro y tres grupos externos no se polariza- intercambio de ramas y genera todos los ár- ron los datos por encontrarse en ellos un sólo boles más cortos que se puedan encontrar. estado del carácter o los dos estados del ca- Se optimizaron los datos por pesajes sucesi- rácter en el caso de caracteres doble estado vos, succesive weighting, (Farris 1989) de- (Tabla 2). La mayoría de los caracteres fue- bido a diferencias del comportamiento de los ron polarizados, cuando se usó un solo grupo caracteres en distintas topologias aun cuan- externo (Maddison et al., 1984) con excep- do los árboles son igualmente simples. Ar- ción de los caracteres 1, 2 y 3 (Apéndice, boles de consenso que reflejan las diferentes Tablas 3a,3b,4,5 y 6). Con Connarus como topologias originadas de los datos, fueron grupo externo se practicó un análisis en el que obtenidos con la opción Nelsen (Farris no se polarizaron los caracteres 4 y 5, Tabla 1988). 1,Apéndice tabla 3b, debido a opiniones en- contradas en cuanto al estado plesiomórfico. Resultados Los datos de cada una de las matrices se ana- Los resultados de los diferentes análisis mues- lizaron con el programa Hennig86 (Farris, tran a Brunellia, Spiraeanthemum- Acsmithia 1988) basado en el método de simplicidad. (Spiraacsmi) como linajes diferentes de La condición resuelta de los árboles (libre de Cunoniaceae (Figs. 2-5). Los tres taxones es- politomías) se consideró dentro del concepto tán separados de los restantes géneros de de simplicidad. Cunoniaceae por -ende, la monofilia de Cunoniaceae es cuestionada. En el grupo interno el signo interrogante ( ?) es una condición polimórfica del carácter. En Se enfatizará en los resultados obtenidos con los grupos externos el signo interrogante para cuatro grupos externos y los caracteres no el carácter 3 significa polimorfismo en aditivos debido aque este análisis contiene el Connarus y Quercus y desconocido para mayor número de taxones y caracteres y el Fothergilla y Davidsonia (Tabla 1, Apéndi- menor número de suposiciones (Figs. 2a-d, ce tablas 3-6). También son desconocidos para tabla 7). Quercus los caracteres 10, 11, 14 y 16. La información para Fothergilla de los caracte- CUATRO GRUPOS EXTERNOS: Connarus, David- res 9 y 17 es dudosa. sonia, Fothergilla y Quercus. Caracteres no aditivos _Longitud de los árboles, número de Cuando se corrieron los datos con cada uno árboles obtenidos, índices de consistencia yre- de los grupos externos fueron excluídos del tención para cada uno de los opciones tratadas Orozco, C. Posición Sistemática 151 ..-{Connarue L-48. LC.-0.50. LR.· 052 _:l~«)uercuB [l'"'l4Spir•a•cl5lnl w-23!l=4ürcne11la :¿~2IntherIl1l1a 27\[62SC'll{J¡1I2videPo,n.diaowel.nmanmu [',15~I)r¡raeops 21!k9 Lllcryphie. 22[L2f5.\'\k,ro"p"hy"lum 1[13\\"drunannla 1 1F10",llb e" 'IBlk1'\l'hanopetalum a 1{ ,.d3<'"di" 17!L,11I';Ir'\cheri =lE2~~~~~rlla 3.)uercuB 1F'4Brune111a 1B1.'-14~pir•••c••••l• 17~~~~~:onia _6,\crophylWll ••6•<'od 1•• f'Bhucryph ia ¡=11'~ch •r•ia 1=12''''edow eifllllunnia ~l3\~irunann1a ro=<lConnarue ¡-15Splracopsls ~~5!t ~Hrunellia b 1l""'7Apl'ianopet.a 24&.14~~lraacemi bnl6!l-= 1001 11bcea 3Quercuo 2{ {Z!'Otherililla Z llJavidaonia 21[l_Z0[12 r\PCeekdoawJenimananma l'1 6\crophy1 UJI\ lucryphia I l3\\1eulIIIannia 15:-;prireeope 10<1.•1.1be 1sC7 \I,hanopetalum e 1{ iL8COdll. 17 11I'ancherta ~)C()nnarue L.!52,I.e. 0.46,I.R.- 0.48 ~28[dr:i¿f,~~~:atalllm IF=11Pancher la n-201l008< 'vdta 1238=13\\éinmanni" í2 l1""'6·\crophylum 2Zll-MckaJD8 15Spiracops L!=;2 (lDaVideonia 241 [121'6•d•oWeinlllannia . 21 r9LucrYPhia 19 _rr=3(~ercue ]1 e(l6Lb2/.:>therllilla tL,."1 1F41lrunellia d 17~14Spiraacemi Fig. 2- Cladogramas resultantes de los análisis de las relaciones de Brunellia con otros taxones, con cuatro grupos externos a. Uno de los cladogramas mas simples obtenido con la opción ie-, caracteres no ditivos. b.Arbol de consenso entre los árboles más simples obtenidos con la opción bb, con caracteres no aditivos. c.Arbol deconsenso entre losárboles igualmente simples obtenidos alaplicar pesos sucesivos, con caracteres no aditivos. d. 5. Uno de los árboles mas simples obtenido con laopción ie-, caracteres aditivos. 152 Cakíasia Vol. 19,Nos. 1-2,1997 t,conna r-ue .2 .4flrune11te 27H:14spi •.•a•oeei 1F10i;iUb" •• f25!loa7\Phanopet•• 2 zCl:~~~h•r•la 2'.'rl~.23\",ina>Ea~n.n\Cl"It...,.. 1 ,·\crophyll.llll 15S¡:iraCOPSiS 2{ L{1:llcrYPtliB~.).u.ercuts laC2r.otherlli 11 a 1{ nIClDe.vidaon18 121'aedOWeinm L-4S ,I.C. ·0.411 ,1.1t.o0.&2 L=.' b t¡¡=(lConnarU6 .i,c.-0.47 ,"". 226 IE6.~ph••nepet e 24_"9<.11100" ,11I'oedowcinmannia 25[' , !f.-lO"•n•che ete 20!1-7('od16 22~1E~4C~\iOnkm.4...nniA -2{ a 21 :>.\crophylwn .tw.[14S[p',iraeopsis I:Il:uu'yphia t!-18¡ [lDaVid60ni •• L·.17 161[ZI,'otheralll e ¡¡=-'3RrUlIt·,1 J. 1" ....;.;;;l~..!b::l;jS\Ji r8.8Cf\mt ~2C·.onrrn=a,r.u3"Hrun~]118 LOl17, !.C.o O,M, l.". oO.•• 25-'.L;¡13~Pire,eceen r¡=9<.ii11beca _2~6\Phanopet •• 2o!Ci?~:;~heria 24 _ [ ~22fll[ [1~\einm4nnl" 2111 ro"\dama lbl9lC5 \crophy 1um [ 14SPlfclCOPSIS 1{ [8E,urC'r"YPhia 17I othe"Hl Ü d 11- :7~!~~~~ 1sf(~I ~~wnanOJa Fig. 3. Cladogramas resultantes de los análisis de Brunellia con otros taxones, cuatro y tres grupos exter- nos. a. Cladograma resultante al aplicar pesos sucesivos, cuatro grupos externos, caracteres no aditivos. b. Uno de los árboles mas simple con al opción ie-, tres grupos externos y caracteres no aditivos. c.Arbol mas simple obtenido con la opción ie-, caracteres aditivos y tres grupos externos. d. Arbol resultante al aplicar pesos sucesivos, caracteres aditivos ytres grupos externos. e.Arbol de consenso con los caracte- res en forma aditiva y con Connarus como grupo externo. Orozco. C.Posición Sistemática 153 son resumidos en la tabla 7. En la figura 2a se Cambios en la codificación de los caracteres muestra el cladograma obtenido con la opción 4y 5, Apéndice tablas 3b y 8" Al cambiar la ie- y en la figura 2b el árbol resultante de los codificación de los caracteres 4 (paracítico =0, 120 árboles obtenidos con la opción bb. En anomocítico=l, anisocítico= 2) y la codifica- las dos figuras se observa a Brunellia y ción del carácter 5 (broquidódroma = 2, Spiraeanthemum-Acsmithia (Spiraacsmi) semicaspedódroma= 1,caspedódroma = O) los como géneros hermanos separados de los res- árboles conservan la misma longitud eíndeces tantes taxones de Cunoniaceae. Fothergilla y de consistencia y retención que cuando los Davidsonia dentro del grupo interno. El árbol caracteres 4 y 5 son polarizados. Sin embar- de consenso resultante de optimizar los datos go, en la forma aditiva el número de árboles por pesajes sucesivos (Fig. 2c) muestra tam- resultantes es menor ( L= 130, I.c.= 0.84,I.R bién a Brunel/ia y Spiraacsmi en un extremo =0.84) y uno es resuelto de los seis obtenidos del árbol y Davidsonia dentro del grupo inter- al optimizar los datos (Fig 5). Diferencias me- no como el taxón hermano mas cercano de los nores son encontradas en las topologías de restantes taxones de Cunoniaceae. los cladogramas de las figuras 4 y 5. Estas diferencias son debidas al cambio de posi- GRUPOS EXTERNOS POR SEPARADO: ( Apéndi- ción de Codia y Eucryphia. ce, tablas 3-6 y 8). Aunque con Connarus y Quercus se obtienen árboles de igual longi- Una tercera diferencia, cuando los caracteres 4 tud, Tabla 8, para la forma aditiva de los y 5 no son po1arizados,está relacionada con la caracteres los índices de consistencia y re- longitud de los caracteres todos son igualmen- tención fueron mayores con Connarus LC. teparsimoniosos, tanto en laforma aditiva como =0.61, I.R.=0.59 vs. I.C.=0.58, I.R.=0.54. no aditiva con excepción del carácter 3. Los resultados se discutirán con Connarus porque se conoce información de todos sus CARACTERES y TAXONES: En las dos hipótesis caracteres (Tabla 2,Apéndice tablas 3a y 3b), se registran 11 homoplasias (Figs. 4 y 5) in- y por mantenerse como género externo en cluyendo una regresión que corresponde a la todos los análisis adiferencia de Davidsonia presencia de no más que dos óvulos en y Fothergilla. Pancheria. Con excepción de los caracteres 8, 10,13,17 Y 18 (Tabla 1) los caracteres res- GRUPO EXTERNO CONNARUS: Tanto en la for- tantes presentan cada uno una homoplasia y ma no aditiva como aditiva, Tabla 8, cuando los caracteres son aditivos el carácter optimizando los datos y cambiando la codifi- 3 presenta dos homoplasias (Fig.5). cación se obtiene los mismos resultados que en los anteriores análisis indicando que Los caracteres 2 (2), 9, 15, Y20 son autapo- Brunellia no es un género de Cunoniaceae y morfías. Brunellia es definida por los carac- que Spireaenthemun y Acsmithia no pertene- teres 15y 20, Aphanopetalum por el carácter cen a ésta familia. El cladograma de la figu- 9 y Connarus por la ausencia de estípulas ca- ra 4 es el único resuelto de los 9, ( L= 131, rácter 2. Otros caracteres aparecen en el aná- I.C.= 0.83, LR.=0.81) obtenidos al optimizar lisis como autoapomorfías como son los los datos cuando los caracteres son tratados caracteres 1(2), 4(2), 17(2) Y 17(1). en forma no aditiva y polarizando los carac- teres con excepción del 1,2 Y3. La parte re- Dos grupos se observan en las figuras 4 y 5. suelta del árbol de consenso, Fig.3e , resul- Brunellia y Spiraacsmi conforman un grupo tante de los cinco árboles resueltos (L= 34, definido por la sinapomofia 13 (O). Un segun- LC. =0.61, LR=0.59) obtenidos con la opción do grupo comprende los restantes géneros del bb, cuando los datos son tratados en forma grupo interno y es definido por las sinapo- aditiva, coincide con el clado grama de la fi- morfias 8 (1) Y10 (1). Todo el grupo interno gura 4. comparte el carácter 19(1) que también es una sinapomorfia. Otro grupo es el de Pseudo- 154 Caldasia Vol.19. Nos. 1·2. 1997 Tabla 7. Comparación de resultados de las relaciones de Brunellia con otros taxones.Con cuatro gru- pos externos Connarus, Davidsonia, Fothergil/a y Quercus; con tres grupos externos Connarus, Davidsonia yFothergil/a. L=número de pasos. I.C.= índice deconsistencia, I.R. =rndice de retención, bb =intercambio de ramas; xsw= pesajes sucesivos, CC- =caracteres noaditivos, CC+= caracteres aditivos .. Grupos externos Caracteres Opciones L LC. LR. Número Número de de árboles árboles resueltos Con cuatro grupos cc- bb 48 0.50 0.52 120 externos: Connarus, xs w 106 0.76 0.83 32 7 Davidsonia, Fothergilla y Quercus cc+ bb 52 0.46 0.49 72 xs w 136 0.53 0.69 1 Con tres grupos ce- bb 43 0.51 0.52 110 externos: Connarus, xsw 96 0.76 0.82 32 7 Davidsonia y Fothergi/la cc+ bb 46 0.47 0.50 50 10 xs w 137 0.56 0.68 1 wetnmannia, Ackama .Acrophylum, Spiraeop- desarrollo floral, polinización y 5 caracteres sis, Eucryphia, Weinmannia y Codia definido moleculares. porlasinapomorfia 12(1)YAckama yAcrophy- lum definidos por la venación caspedódroma, CUNONIACEAE GRUPO NOMONOFILtTICO: La hi- 5(0) polarizado, 5(2) no polarizado. pótesis planteada por Hufford & Dickison (1992) en la que además, de la inclusión de Discusión y conclusiones Brunellia dentro de Cunoniaceae, propone la monofilia de la familia es también falseada POSICIÓN SISTEMÁTICA DE BRUNELLIA. La hi- bajo esta última consideración. La no mono- pótesis planteada por Hufford & Dickison filia del grupo fue observada por Hickey & (1992) , Fig. 1, es falseada en cuanto a que Taylor (1991). En este trabajo no sólo esre- Brunellia no es un género de Cunoniaceae. conocida por el aislamiento de Brunellia, Tampoco puede considerarse como único gé- Spiraeanthemum - Acsmithia de los restantes nero de Brunelliaceae debido a las relacio- taxones delgrupo interno (Figs. 2y 3a-d) sino nes encontradas entre Brunellia y también, por lapresencia deDavidsonia den- Spiraeanthemum - Acsmithia sustentadas por tro del grupo interno cuando se usaron dife- las sinapomorfias de laposicón epítopa delos rentes grupos externos en un mismo análisis; óvulos (Figs. 4 y 5) Yla presencia de un caso contrario, Davidsonia siempre seobser- xilema no especializado con perforaciones varía externo al utilizar a este género como escalariformes ( Eyde 1970; Dickison 1980). el único taxón del grupo externo (Figs. 2d, 3- Se propone en este trabajo, como resultado d). El género fue segregado de Cunoniaceae de los análisis practicados, ubicar a los tres porBange (1952)Yesreconocido actualmente géneros, Brunellia, Spiraeanthemum y comoúnico género deDavidsoniaceae por la Acsmithi a, en una familia diferente de presencia de hojas alternas, óvulos epítropos Cunoniaceae, posiblemente dentro de una fa- y semillas sin albumina. Davidsonia podría milia diferente a Brunelliaceae. La hipótesis ser también el grupo hermano mas cercano a presentada aquí insta a la investigación de Cunoniaceae en sentido estricto (sin consi- otro tipo de fuentes taxonómicas como por derar a Brunellia, Spiraeanthemum- ejemplo profundizar en los caracteres Acsmithia), Figs. 2a, 2c, 3b, concepto com- anátomicos especialmente a nivel del leño, partido por Hufford (1992). En sentido estríe-