. OCUPAÇÃOSAZONALPORDUASESPÉCIESDEOTARIIDAE (MAMMALIA,CARNIVORA)DARESERVAECOLÓGICAILHADOS LOBOS,RIOGRANDEDOSUL,BRASIL DanielaSanfelice* VilsondeCastroVasques^ EnriqueAlbertoCrespo^ ABSTRACT SEASONALOCUPATIONBYTWOSPECIESOFOTARIIDAE(MAMMALIA,CARNIVORA)OF THERESERVAECOLÓGICAILHADOSLOBOS,RIOGRANDEDOSUL,BRAZIL.Censusofotaridsin the ReservaEcológicaIlhados Lobos (29°20'S,49°42'W) were carriedout fortnightly orweeklyduring 1995on theislandor byObservationwithatelescopefromthecoast.Ineachsamplingday,fivecensuswere performed.Theanimaiswerecountedatleastthreetimeswithapriorifixederrorof10%.Otáriaflavescens (Shaw, 1800) specimenswereclassifiedinthefollowingage groups: pups,juvenilesofunknown sex,three types ofsubadult males, adult males and females. Arctocephalus australis (Zimmerman, 1783) included: pups,juveniles, subadults,adultmalesandfemales.The islandisasiteforseasonalrestingandforagingof subadultmales,especiallyforO.flavescens(98,2%ofobservedanimais).A. australisoccursrarelybetween winterandspring. Thenumberofindividuaisstarttoincrease inApril (Autumn),reachingapeakbetween August and September and decrease straighforwardly during October (Spring). The numberofanimais is higheratthebeginningofthedayandlowestduringmidday. KEYWORDS. Otáriaflavescens,Arctocephalusaustralis,census,seazonalVariation, SouthBrazil. INTRODUÇÃO O Estado do Rio Grande do Sul possui uma rica fauna de mamíferos marinhos, dentre os quais encontram-se representantes das famílias Otariidae e Phocidae. Até o presente, seteespécies pertencentes às famílias supracitadas foram confirmadas parao 1 MuseudeCiênciasNaturais,FundaçãoZoobotânicadoRioGrandedoSul.SalvadorFrança,1427,CEP90690-000,PortoAlegre,RS,Brasil. 2.DepartamentodeBiofísica,InstitutodeBiociências,UFRGS,Av.BentoGonçalves,9500prédio43422 CEP91509-900,PortoAlegre,RS. Brasil. 3.CentroNacionalPatagónico.BoulevardBrowns/n.CP9120.PuertoMadryn.Chubut.Argentina. Iheringia,Sér.Zool.,PortoAlegre, (87): 101-110, 18denovembrode 1999 102 Sanfelice;Vasques&Crespo RioGrandedoSul: Otáriaflavescens(Shaw, 1800), Arctocephalusaustralis(Zimmerman, 1783),A. tropicalis(Gray, 1872),A. gazella(PQiers, ISl5)(Otãúidae),Miroungaleonina (Linnaeus, 1758), Lobodon carcinophagus (Hombron & Jacquinot, 1842) e Hydrurga leptonyx(Blainville, 1820)(Phocidae)(Pinedoetal., 1992).Enquantoasduasprimeiras espécies distribuem-se no Atlântico e Pacífico Sul, as demais apresentam distribuição Antártica e subantártica (MacDonald, 1987), sendo suas ocorrências no sul do Brasil ocasionais (Simões-Lopes et al., 1995). Entretanto, segundo Pinedo (1990; 1997), a ocorrênciadeA. tropicalisnolitoralsul-rio-grandensevemcrescendodesdeosanos 80. A ocorrênciadestes animais no litoralbrasileiro, altamente sazonal, é oriundade movimentos erráticos em alguns casos. Entretanto, O. flavescens e A. australis são frequentes (Simões-Lopes et al.,1995). As colónias reprodutivas destas espécies, mais próximas daáreade estudo, situam-se no Uruguai eArgentina, de onde provavelmente costumamdeslocar-seapósatemporadareprodutiva. No Rio Grande do Sul existem dois locais de agregação de Otariidae: o Molhe LestedeSãoJosédoNorte, RioGrande(32° 10'S,52°06'W)eaReservaEcológicaIlha dosLobos,Torres(29°20'S,49°42IV)(Rosasetal., 1994).Vaz-Ferreira(1965)referiu- se aestaúltimacomo o limite norte dadistribuição das colónias destafamília nacosta atlântica da América do Sul. As informações recentes sobre o uso desta Reserva por otarídeossãoraras.Rosasetal.(1994)registraramapresençadedezmachossubadultos ou adultos de O. flavescens no local, em dezembro de 1985, acrescentando que, provavelmente, ailhatransformou-sedeáreareprodutivaemáreadedescanso. Simões- Lopes et al. (1995) relataram que adultos e subadultos de ambos os sexos podem ser observadosfrequentementenestaReserva. Objetivou-seestudaraocupaçãosazonalediáriadaIlhadosLobosporotarídeos, avaliandoaestruturageraldestacolónia(e.g.colóniareprodutiva,mista,dedescanso)e a composiçãoporidadee sexodas espéciesocorrentes. MATERIALE MÉTODOS A ReservaEcológicaIlhados Lobos, Torres, de origem vulcânica, situa-se a 1800mdacosta. Esta unidadedeconservaçãopossui umaáreaemersade 16.966m", constituindoamenorReservaEcológicado BrasileaúnicailhamarítimadoRioGrandedoSul(BRASIL, 1983). Aolongode1994,foramefetivados 12diasdetrabalho,comafinalidadedelevantardadospreliminares (médiade 1dia/mêse3,08h/dia).Durante 1995,totalizaram-se25dias,amostrando-setodososmesesdoano (médiade2,08dias/mêse8h/dia).Asamostragensnormalmenterealizaram-secomdesembarquenaáreade estudo.Adistânciadosanimaisfoivariável,masnamaioriadasocasiõesfoideaproximadamente 10m. Os desembarques, semprequepossível,foramfeitospelosudoestedailha,tendoemvistaqueooutropontode acessositua-senonoroestedaReservaearegiãonorteéamaisutilizadapelosotarídeos.Esteprocedimento minimizavaaperturbaçãoeventualmenteprovocadapelaaproximaçãodalancha. Emalgumasocasiões,não foi possível o desembarque, em função da arrebentação de ondas, sendo as observações realizadas da embarcação, o mais próximopossível e comoauxílio de um binóculoZenith tempest (16x50). Quando as condições do mar inviabilizaram a travessia da barra do rio Mampituba, desde a costa, empregou-se um telescópio refratorZeiss (12 cm dediâmetroe distânciafocal de 77 cm) paraobservação daReserva. Este procedimentosófoiutilizadoemperíodos debaixaconcentraçãodeotarídeos(umaocasiãonofinaldeabril eduranteomêsdemaio),afimdeminimizarerrosnaindividualizaçãodosotarídeos. ReaHzaram-secincocensosdiáriosemdiferenteshoráríos (8h, 10h, 12h, 14h 30min e 17 h)por datadeamostragem. Acadacensoefetuaram-secontagenscom umerrode 10% entreestasfixadoapriori (Crespo&Pedraza, 1991). Aestimativafinalobtidaresultoudamédiaentreosvaloresdeuma sériedetrês contagensqueseencontraramdentrodamargemdeerroestabelecida.Cabedestacarqueosnúmerosobservados incluem o total de indivíduos sobre a Ilha dos Lobos, acrescido daqueles individualizados na água, nas Iheringia,Sér.Zool.,PortoAlegre, (87); 101-110, 18denovembrode 1999 OcupaçãosazonalporduasespéciesdeOtariidae... ]03 imediaçõesdamesma. AsclassesdedesenvolvimentoseguemCrespo&Pedraza(1991).Foramcontadasindependentemente, apósacontagemtotaldosindivíduos,consideradaspara O.flavescensasseguintesclasses: filhotes,juvenis desexonão-identificado,machossubadultostipoI(OTI,entre1e3anosaproximadamente),machossubadultos tipo II (OT II, entre 3 e 5 anos aproximadamente), machos subadultos tipo III (OT III, entre 5 e 7 anos aproximadamente),machosadultos(OTIV)(fig. 1)efêmeasadultas.Estasclassesdedesenvolvimentoesexo foram diferenciadas utilizando critérios morfológicos externos associados apadrões de condutatípicos, os quaisgeralmentenãosãodefinitivosisoladamente,masdevemserconsideradosdeformaintegrada(Crespo &Pedraza,op,cit.;Dansetai. 1996).Entreestescritériosdestacam-se:forma,desenvolvimentoetamanho dajubanosmachos,comportamentosdeumindivíduocomrelaçãoaosdemaisecoloraçãodapelagem. IndivíduosdeA.australisforamclassificadosemfilhotes(ArcF), juvenis(ArcJ),machossubadultos (ArcS),machosadultosefêmeasadultasdeacordocomopadrãoempregadoporBester, 1981;Shaughnessy & Gales, 1990; Shaughnessy & Goldsworthy, 1990. Também foram considerados o tamanho relativo do corpoepresença/desenvolvimentodajuba. Foi calculado um coeficiente de regressão de Spearman (Hotelling. & Babst, 1936) entre as temperaturasaéreasmédiasdeTorreseosnúmerosmédiosdeotarídeosnaReservanosdiasamostradosem 1995. As médias de temperatura foram obtidas no 8°Registro de Metereologia, Instituto de Metereologia, Ministério da Agricultura e Abastecimento. A significância deste coeficiente foi avaliada por um teste T (Norman&Ssteiner. 1994).Paraaanálisedavariaçãodiáriadonúmerodeindivíduos, empregou-seoteste dehomogeneidade,umavariaçãodotestedeX"(Chase&Bown, 1986),afimdeassegurarqueosparâmetros (densidades relativas) das diferentes datas pudessem ser agrupados na análise de significância do padrão encontrado. RESULTADOS OnúmeromáximodeindivíduosencontradoparacadaespécienaIlhadosLobos em 1994 (4 indivíduos deA. australisem agosto e 101 indivíduos de O.flavescens em setembro) indica uma maiorconcentração de indivíduos entre o inverno e a primavera (fig. 2). Estepadrãoaltamentesazonalevidenciou-seclaramenteem 1995 ( tab. I,figs. 3, 6).Apresençadeotarídeosnolocalrespondeaumciclocaracterizadoportrêsperíodos: apartirdo mês de abril se intensificaa chegadade indivíduos àReservaEcológica, de formaoscilatória;dejulhoasetembrodesenvolve-seaetapadeconcentraçãomáximae o terceiro período caracteriza-se pela dispersão gradual dos indivíduos, que se estende por três ou quatro meses e que finaliza em um desaparecimento quase completo dos animais, atéos líltimosdias de dezembroouprincípiodejaneiro(figs. 3, 6). Os números médios de otarídeos encontrados em 1995 (fig. 3) apresentaram um coeficiente de correlação com os valores médios de temperatura (fig. 4) que resultou significativo (p > 0,05). Aproximadamente, as maiores concentrações ocorreram nas épocasdemenortemperaturaeasmenoresduranteépocasdetemperaturamais alta. A colónia configura-se como um agrupamento transitório e estacionai não- reprodutivo. Durante o período monitorado não foram registrados nascimentos, amamentação,cópulas,formaçãodehárensetampoucoapresençadefêmeasadultasou filhotes.Aocontrário,duranteosmesesdatemporadareprodutivadestasespécies(verão) aocupaçãodaReservafoimínima(tab.I,figs. 2, 3,6)eosrarosexemplaresobservados noperíodoerammachossubadultos. Dos otarídeos avistados em 1995, 98,2% eram representantes de O.flavescens, todosmachos.OsdemaispertenciamaA. australis,massuapresençafoiregistradaapenas entre junho e setembro, restringindo-se a um ou dois indivíduos em cada data de amostragem. Iheringia,Sér.Zool.,PortoAlegre, (87): 101-110, 18denovembrode 1999 104 Sanfelice;Vasques&Crespo OTIV Fig. 1.RepresentaçãododesenvolvimentodajubanasdiferentescategoriasdemachosdeOtáriaflavescens. ReservaEcológicaIlhadosLobos,Torres,RioGrandedoSul. (OTI,c?subadultotipoI; OTII, c?subadulto tipoII;OTUI,machosubadultotipoIII;OTIV, õadulto) A composição desta colónia, quanto às faixas etárias, denotou-se relativamente homogénea.Em 1995,agrandemaioriadosotarídeos(93,8%)erademachossubadultos tipoIIoumachossubadultostipoIIIdeO.flavescens(fig.5).Representantesdasclasses machossubadultostipoIemachosadultostipoIVocorreramexclusivamentenoinverno/ primavera, e sempre em pequenos números. Quanto à A. australis, foram observados doisfilhotes,4juveniseummachosubadultoouadulto. No que concerne ao padrão de ocupação diária, durante o período de maior concentraçãodeotarídeosnaIlhadosLobos (dejulho aoutubro), oteste deassociação X demonstrouqueexistemdiferenças significativasentreasconcentraçõesdeanimais para os diferentes horários de censos, (p>0,001). Apenas em 2 dejulho, o X~foi igual àquele esperado para umaocupação homogénea. Neste período, as densidades médias relativasencontradasaolongodosdiasdenotaramumaconcentraçãomáximadeanimais pela manhã (8 h), regredindo próximo ao meio dia e ascendendo posteriormente. Este aumentofoiespecialmentenotávelnoscensosdas 17h. Aindaqueasamostrasnoperíodotenhamsereveladoheterogéneasestatisticamente (p>0,001), existe consistência no padrão exposto acima. O primeiro censo da manhã apresentouosnúmerosmaisrepresentativosdodiaem75%dasdatas.Nosdemaismeses doano,nãofoipossívelidentificarumpadrãode variaçãodiáriacaracterísticadeestações ouperíodo, devidoaospequenosnúmerosdeotarídeos observados (fig. 6). Theringia,Sér.Zool.,PortoAlegre, (87): 101-110, 18denovembrode 1999 OcupaçãosazonalporduasespéciesdeOtariidae... \05 Tabela I. Intervalos onde se encontram as médias do número de otarídeos na Reserva Ecológica Ilha dos Lobos,Torres,RioGrandedoSulnostrimestresde 1995.(Xmin,númeromínimomédio;X,númeromédio; Xmáx,númeromáximomédio). TRIMESTRE Xmin X Xmáx 1° -1 -1 1-2 2° 2-3 3-4 6-7 3° 25-26 33-34 41-42 40 3-4 7-8 15 DISCUSSÃO Considerando que a Reserva ecológica Ilha dos Lobos não é uma colónia reprodutiva, uma alta porcentagem dos indivíduos provavelmente permanece no mar grande parceladotempo.Comoestenúmeronãofoiestimado,osdadosaquiapresentados são uma subestimativa do niimero real de otarídeos que utiliza a área para descanso e alimentação. Fatorescomo interações comatividadespesqueiras, outras interferências antrópicas(e.g.buzinadeembarcações,descidasilegaisnailhaparaacoletademexilhões) e flutuações diárias na concentração de animais (relacionadas especialmente ao comportamento termorregulatório, alimentação, ou interações intra-específicas) contribuíramdecisivamenteparatalsubestimativa. AmarcadasazonalidadeencontradanaocupaçãodestaReservaécondizentecom o padrão para áreas afins (Hamilton, 1934, 1939; Rosas et ai., 1994). De acordo com Rosas et ai. (op. cit.), os otarídeos, no período pós-reprodutivo, se deslocariam das áreas de cria do Uruguai e daArgentina, alcançando zonas de dispersão mais ao norte, comoacostasul-brasileira. O.flavescenspermanece em áreas de ocupação invernal durante grande partedo ano, com exceção de dezembro a março, quando transcorrem os partos, cópulas, e a primeiraetapadaamamentaçãodosfilhotes.Nestesmeses,percebe-senítidadiminuição nas áreas de ocupação invernal e o aumento da densidade nas áreas tipicamente reprodutivas. Este padrão foi observado em diferentes regiões naArgentina: Península ValdêseGolfoSanMatias(Ximenez, 1976;Lewis &Ximenez, 1983;Crespo&Pedraza, 1991;Dansetai., 1996), suldaProvínciadeChubutecentrodaPatagônia(Reyesetai., 1996, 1999) eIlhasMalvinas (Falklands) (Hamilton, 1934, 1939). Emrelaçãoàsazonalidade,Ximenez(1962)destacoua flutuabilidadenasdensidades comoumacaracterísticadaszonasdeconcentraçõesdesubadultosdeA. australis.Condy (1978)ePayne(1979a,b)ressaltaramquepoucosindivíduosdeA. gazella e A. tropicalis são avistadosnas áreas reprodutivas (Geórgiado Sul, Ilhas PrinceEdward) nos meses deinverno.Nestecontextoinsere-seacomposiçãodesexoefaixasetáriasdeO.flavescens observadas naIlhados Lobos, umavezque os deslocamentos de machos de pinípedes, sobretudojovens, são em geral mais significativos do que os realizados pelas fêmeas (Warnecke, 1975;Bonner, 1981;Vaz-ferreira, 1982a;Rosasetai., 1994;Simões-Lopes et ai., 1995). Motivos comportamentais, estruturais, endócrinos e adaptativos para a dispersãomaislimitadadasfêmeassãoamplamentediscutidosnaliteratura(Bartholomew, 1970;BuRTON, 1985). Além da influência do ciclo de vida das espécies, a explícita sazonalidade das concentrações de otarídeos, seguramente responde a outras variáveis, tais como as Iheringia,Sér.Zool.,PortoAlegre, (87): 101-110, 18denovembrode 1999 106 Sanfelice;Vasques&Crespo OOtãttaflavescens i UArclocephalusausiralisi 2 i i Ol 20- ---- -^ i i s s i § S a ;i g 5 DATASDEAMOSTRAGEM PERÍODOAMOSTRADO 2 3 uHi s* 6 o= '5 ác o " * DATASDEAMOSTRAGEM CLASSESDEDESENVOLVIMENTO 4 5 Figs. 2-5. Otarídeos e temperatura média na Reserva Ecológica Ilha dos Lobos (Torres, RS): 2, números máximos de indivíduos de Otáriaflavescense Arctocephalus australis em 1994; 3, números médios de otarídeosem 1995;4,valoresmédiosdetemperaturasemTorresem 1995;5,porcentagemdasclassesetárias observadasparaO.flavescenstA.australis em 1995.(O.flavescens:OTI, c?subadultotipoI, 1,89%;OTII, c?subadultotipoII, 27,23%;OTII-III, c?subadultotipoIIoutipoIII, 19,96%; OTIII, c?subadultotipoIII, 46,64%; OTIII-IV, cí subadulto tipo III ou c? adulto tipo IV, 0,63%; OTIV, õ adulto tipo IV, 1,81%. A. australis: ArcF,filhote,0,79%;ArcJ,juvenil,0,63%;ArcS/A, c?subadultoou adulto,0,39%). necessidadestermorregulatórias(Vaz-Ferreira, 1965). Assim,épossívelqueexistauma relaçãoentreonúmerodeotarídeoseatemperaturaaolongodasestaçõesdoanonaárea deenfoque. Acorrelaçãoentre os números médios deotarídeos observados naReserva Ecológica Ilha dos Lobos e os valores médios de temperatura, em cada dia amostrado, pode serinterpretadacomo umindicativodestarelaçãocomasazonalidade. A baixa concentração de otarídeos na Ilha dos Lobos durante o verão pode ser interpretada como uma consequência do envolvimento dos animais com atividades reprodutivasemoutraslatitudes. Aindaqueoportedosotarídeosfrequentadoresdolocal nãolhes permitasucesso reprodutivo, os machos subadultos de O.flavescenstipo IIou IIImuitasvezessãosexualmentemadurosecostumamassociar-seacolóniasreprodutivas, ocupando áreas secundárias das mesmas (Ximenez, 1976; Lewis & Ximenez, 1983; Iheringia.Sér.Zool.,PortoAlegre, (87): 101-110, 18denovembrode 1999 OcupaçãosazonalporduasespéciesdeOtariidae. 107 45 40 08:00 83 35 aB1102::0000 O>O 30 DBi147::3000 z 25 UaJ 20 § 15 LU >: 10 =) 1 MIS l.-=M=B.. O -I- DATASDEAMOSTRAGEM(VERÃO/OUTONO) 80 - w 70 -í- O Q 60 i 40 O o 30 a: OSl 20 Z3 ^ 10 i li DATASDEAMOSTRAGEM(INVERNO) 25 20 15 10 DATAS DEAMOSTRAGEM(PRIMAVERAA/ERÃO) Fig. 6.Númerototaldeindivíduosde Otáriafluvescensobservadoemcincocensosdeamostragemde 1995 naEstaçãoEcológicaIlhadosLobos,Torres,RS. Iheringia,Sér.Zool.,PortoAlegre, (87): 101-110, 18denovembrode 1999 108 Sanfelice;Vasques&Crespo Campagnaetal., 1988;Crespo&Pedraza, 1991).Johnson(1968)registrouquemachos não-territoriais de Callorhinus ursinus (Linnaeus, 1758) patrulham constantemente os agrupamentoscentrais,esperandoalgumachancedeestabelecerterritórioouacessaruma fêmea.Pode-seinferiraindaqueoaltofluxoturísticonesteperíodotambémestejainfluindo nabaixadensidadedeotarídeos sobreaReservanoverão: ApredominânciadeO.flavescenspodeestarvinculada àscaracterísticasdapelagem maisdensadeA. australiseàmaiorsensibilidadedestaespécieatemperaturaselevadas (Vaz-Ferreira, 1965, 1982b).Tambémdeveserconsideradaadistribuiçãodiferenciada destasespécies,tendoemvistaqueO.flavescenstemhábitosmaiscosteiroseA. australis hábitosmaispelágicos(Vaz-Ferreira, 1982a,b). Acolonizaçãodenovasregiõesénormalmenterealizadaporindivíduosmais jovens (Rosasetal., 1994),oqueprovavelmenteestárelacionadoàcomposiçãoetáriaobservada nailha.Estetipodemovimento,nãotipicamentemigratório,normalmentenãoafetatoda a população, mas sim o excedente, o que pode modificar a distribuição espacial das espécies,quepassamacolonizaráreassecundáriasoudesfavoráveis(Jorge, 1986).Majluf (1992)afirmouque níveisdedensidademuitoaltos,causadospelaseletividadedehabitat, podem ter uma adaptabilidade negativa. Por conseguinte, estes movimentos sazonais podemcolaborarparaasobrevivênciadosotarídeos. O padrãogeraldavariaçãodiáriadaconcentraçãodeotarídeosnaReservacoincide com o comportamento de uso diário dohabitatdescritoporRosas et al. (1994) parao agrupamento do Molhe Leste da Barra de Rio Grande, sugerindo hábitos alimentares diurnosnaregião.Emcontraposição,Reyes&Crespo(1994)afirmaramqueO.flavescens apresentacomportamentoalimentarnotumonascolóniasnão-reprodutivasdePuntadei Marquês,PuntaLomaeMuellePiedrabuena(Chubut,Argentina).Umamaiorconcentração noiníciodamanhãpodeestarrefletindomodificaçõesnocomportamento alimentarno local,emfunçãodaatividadepesqueiradaregião e/ounecessidadestermorregulatórias. Agradecimentos.ANelsonJustoefamíliapeloauxílionotrabalhodecampo. AoDepartamentode Astronomia, Instituto de Física, UFRGS, peloempréstimodo telescópio. ADr^SandraM. Hartz(UFRGS) peloincentivoesugestões, aDr"HelenaP.Romanowski(UFRGS)pelacolaboraçãocomaanálisedosdados eaoDr.LuísHumbertoCappozzo(UniversidadedeBuenosAires)pelarevisãodomanuscrito. REFERÊNCIASBIBLIOGRÁFICAS Bartholomew,G.a. 1970. Amodelfortheevolutionofpinnipedpolygyny.Evolution,Lancaster,24:546- 559. Bester,M.N. 1981. 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