UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Departamento de Zoología y Antropología Física ESTIMA DE LA CAPACIDAD DE CARGA DE LA TRUCHA COMÚN “SALMO TRUTTA” EN LOS RÍOS DE NAVARRA: APLICACIONES A SU GESTIÓN Y CONSERVACIÓN MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Daniel Ayllón Fernández Bajo la dirección de la doctora Ana Almodóvar Pérez Madrid, 2008 • ISBN: 978-84-692-147-3 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Departamento de Zoología y Antropología Física ESTIMA DE LA CAPACIDAD DE CARGA DE LA TRUCHA COMÚN SALMO TRUTTA EN LOS RÍOS DE NAVARRA. APLICACIONES A SU GESTIÓN Y CONSERVACIÓN MEMORIA PRESENTADA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR POR Daniel Ayllón Fernández Bajo la dirección de la Doctora: Ana Almodóvar Pérez Madrid, 2007 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Departamento de Zoología y Antropología Física ESTIMA DE LA CAPACIDAD DE CARGA DE LA TRUCHA COMÚN SALMO TRUTTA EN LOS RÍOS DE NAVARRA. APLICACIONES A SU GESTIÓN Y CONSERVACIÓN TESIS DOCTORAL Daniel Ayllón Fernández Bajo la dirección de la Doctora: Ana Almodóvar Pérez Vº Bº Directora Fdo.: Dra. Ana Almodóvar Pérez Fdo.: Daniel Ayllón Fernández Madrid, 2007 “...toda acción, una vez lanzada en el torbellino del acontecer universal, es en sí irrevocable e irreparable, prescindiendo de sus posibles efectos, y del mismo modo, todo pensamiento es imborrable” Los paraísos artificiales, C. Baudelaire AGRADECIMIENTOS “Nel mezzo del cammin di nostra vita Mi ritrovai per una selva oscura...” Inferno, c.1., v.1., La Divinna Comedia, Dante Alighieri Cuando uno se embarca en una tarea de esta magnitud no sabe muy bien dónde se mete, es como introducirse en un bosque enmarañado y oscuro, como comenzar una nueva aventura. Este ha sido un largo viaje, duro y difícil en algunos momentos pero muy agradable durante casi todo el trayecto. Por ello, quisiera agradecer en estas líneas a toda la gente que, de una forma u otra, ha estado presente durante el proceso de realización de esta tesis, así como a las instituciones que han contribuido a su desarrollo. Así, en primer lugar me gustaría agradecer toda su ayuda a mi directora, Ana Almodóvar, mi especie de Virgilio particular en este viaje. Sobre todo, agradecerle que confiara en mí para formar parte de este equipo pero, por supuesto, también por su ánimo y consejo, su dirección técnica y por prestarme parte de sus conocimientos para redactar este trabajo, y por todo el esfuerzo que ha puesto para que todo saliera bien. Debo agradecer encarecidamente al doctor Benigno Elvira y a la doctora Graciela G. Nicola su colaboración en el trabajo de campo y por ayudarme con sus ideas y su experiencia a pulir en cierta medida la forma y el fondo de este texto. Debo mencionar también a las instituciones que me han permitido desarrollar este estudio. El presente trabajo se ha podido llevar a cabo gracias al proyecto “Estudio de las poblaciones de Trucha Común de Navarra” enmarcado dentro del convenio suscrito entre la Universidad Complutense de Madrid y el Gobierno de Navarra. En este sentido, agradecer al director de la sección de Gestión Piscícola y Protección Animal de Navarra, Manuel Lamuela, y al responsable del área de gestión piscícola de Gestión Ambiental, Viveros y Repoblaciones de Navarra, Javier Álvarez, su colaboración técnica. A tod@s l@s componentes del grupo de investigación en el que he realizado la tesis por la ayuda que me han prestado y por los buenos momentos que hemos pasado juntos durante todos estos años: Sheila, Irene, Natalia, Lucía y David. También a Iván, Pablo, Jaime, Sofía y María, y al resto de compañeros del departamento, así como a las personas con las que he trabajado en algún momento durante estos años, Alberto, Zulima, Irene, Bárbara o Miren. No puedo olvidar en este recordatorio al doctor Joaquín Solana, a quien desearía dar las gracias por su atención y colaboración durante el tiempo en que fue mi tutor en la Escuela de Montes. Sin embargo, es necesario decir que éste ha sido un camino muy largo que no se puede reducir tan solo a estos últimos cuatro años. Existen también numerosas personas que me han ayudado a llegar hasta aquí a pesar de que no hayan tenido relación directa con la redacción de la tesis. Como en toda nueva aventura siempre existen momentos buenos y malos, y cuando uno se toma un respiro siempre hay personas que están, han estado y estarán ahí. Así, en estas líneas quiero mostrar mi gratitud por estar siempre ahí a toda mi familia, especialmente a mis primos; a Chacho, Alicia y al resto de gente de Químicas; a Ernesto, Jaguar y demás crápulas y gente de mal vivir; a mis amigos de Montes, especialmente a Álvaro, Juanma, Pablo y Raquel, Rut, Edu, Rober, Vanesa y Elena; a Jurgen y Guanche, y a mis amigos de toda la vida, Diego y Fernando. Bueno, y en general, a todos los que me ha preguntado alguna vez “¿Qué tal va tu tesis?”. Y lo más importante, a Nines e Ito, y a mis padres, quienes me han dado todo lo que han tenido y me han allanado el camino para poder llegar sano y salvo a esta cita. A mi abuelo que habría estado muy orgulloso de ver este momento y a quien, en definitiva, va dedicada esta tesis. Y a la persona que está por encima de todo, del bien y del mal, siempre ahí en cuerpo y alma, a Ana “Étoile de mes yeux, soleil de ma nature. Vous, mon ange et ma passion!”. I. Índice Índice I Índice 1. Introducción.................................................................................................................1 1.1. Introducción.......................................................................................................1 1.2. Objetivos............................................................................................................8 2. Selección de hábitat.....................................................................................................9 2.1. Introducción.......................................................................................................9 2.2. Material y métodos..........................................................................................15 2.2.1. Área de estudio.......................................................................................15 2.2.2. Metodología............................................................................................38 2.3. Resultados........................................................................................................43 2.3.1. Estudio descriptivo del hábitat fluvial....................................................43 2.3.2. Selección de hábitat por la Trucha Común.............................................88 2.3.3. Curvas de preferencia.............................................................................98 2.3.4. Estudio comparado de las curvas de preferencia..................................158 2.4. Discusión.......................................................................................................166 3. Simulación del hábitat físico...................................................................................177 3.1. Introducción...................................................................................................177 3.2. Material y métodos........................................................................................180 3.2.1. Área de estudio.....................................................................................180 3.2.2. Metodología..........................................................................................194 3.3. Resultados......................................................................................................198 3.3.1. Curvas de Hábitat Potencial Útil (HPU) frente al caudal.....................198 3.3.2. Análisis comparado entre localidades del HPU...................................228 3.3.3. Relación entre el HPU y la densidad....................................................231 3.4. Discusión.......................................................................................................232 4. Tamaño de territorio...............................................................................................241 4.1. Introducción...................................................................................................241 4.2. Material y métodos........................................................................................247 4.2.1. Área de estudio.....................................................................................247 4.2.2. Metodología..........................................................................................248 4.3. Resultados......................................................................................................250 4.4. Discusión.......................................................................................................252 II Índice 5. Estima de la capacidad de carga............................................................................257 5.1. Introducción...................................................................................................257 5.2. Material y métodos........................................................................................262 5.2.1. Área de estudio.....................................................................................262 5.2.2. Enfoque metodológico..........................................................................262 5.2.3. Análisis de datos...................................................................................266 5.3. Resultados......................................................................................................268 5.3.1. Estudio de los usos del suelo y alteraciones.........................................268 5.3.2. Estima de la capacidad de carga...........................................................300 5.3.3. Estudio comparado por localidades......................................................482 5.3.4. Tasa de ocupación del hábitat potencial útil.........................................489 5.4. Discusión.......................................................................................................491 6. Factores determinantes del estado de conservación poblacional........................497 6.1. Introducción...................................................................................................497 6.2. Material y métodos........................................................................................504 6.2.1. Área de estudio.....................................................................................504 6.2.2. Variables analizadas.............................................................................504 6.2.3. Análisis de datos...................................................................................512 6.3. Resultados......................................................................................................515 6.4. Discusión.......................................................................................................545 7. Discusión general.....................................................................................................553 8. Conclusiones.............................................................................................................563 9. Bibliografía...............................................................................................................567 1. Introducción