Rheinisch-Westfalische Akademie der Wissenschaften Natur-, Ingenieur-und Wirtschaftswissenschaften Vortrage . N 347 Herausgegeben von der Rheinisch-Westfalischen Akademie der Wissenschaften HUBERT ZIEGLER Pflanzenphysiologische Aspekte der Waldschaden PAUL J. CRUTZEN Globale Aspekte der atmospharischen Chemie: Natiirliche und anthropogene Einfliisse Westdeutscher Verlag 322. Sitzung am 6. Man 1985 in Dusseldorf C1P-Kurztltelaufnahm. der Deutscben Bibhothek Ziepcr, Hubert: Pllanzenph}'SlOlogische Aspekte der WaIdsc:hiden / Hubert ZIegler. Globale Aspekte der atmosphirischen Chenue: natiirliche und anthropogeoe Einfliisse / Paul]. Crutzen. -Opladen: Weatdeutscher Verlag, 1986. (Vortrige / Rhemisc:h-Weatfilische Akademie der W. ...n sc:baften: Natur-. Ingemeur-und Wirtschaftswisse: N 347) NE: Crutzen, Paul].: Globale ¥.te der atmosphirischen Chemie: IIltiirliche und anthropogen. EmfJiisse: Rheinisch-Weatruische Akademie der Wissenscbaften (DiisseldOrf): Vortrige / Natur-, Ingemeur-und Wutscha£tswissenschaften © 1986 by Westdeutscher Verlag GmbH Opladen Softcover reprint of the hardcover lst edition 1986 Herstellung: Westdeutscher Verlag Satz, Druck und buchbinderische Verarbeitung: Boss-Druck, Kleve ISBN-13:978-3-531-08347- 6 e-ISBN-13:978-3-322-86067-5 DOl: 10.1007/978-3-322-86067-5 Inhalt Hubert Ziegler, Munchen Pflanzenphysiologische Aspekte der Waldschaden Einleitung ....................................................... 7 1. Baumschaden mit eindeutiger Atiologie ............................ 7 1.1 Schaden durch Luftschadstoffe ................................ 7 1.2 Schaden durch definierte Infektionskrankheiten ................. 12 2. Baumschaden mit ungeklarter Atiologie ........................... 13 Literatur ............ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 26 Diskussionsbeitrage Professor Dr. agr. Fritz FUhr; Professor Dr. rer. nat. Hubert Ziegler; Professor Dr. agr. Hermann Kick; Dr. rer. hort. Bernhard Prinz; Professor Dr. rer. nat. Klaus Brinkmann; Professor Dr. phil. Lothar Jaenicke; Professor Dr. med. Benno Hess; Professor Dr. rer. nat. Werner Schreyer; Professor Dr. phil. nat. habil. Hermann Flohn; Professor Dr.-Ing. Paul Arthur Macke; Professor Dr. rer. nat. Detlev Riemer; Professor Dr.-Ing. Karl Friedrich Knoche; Pro fessor Dr.-Ing. Helmut Domke; Professor Dr. rer. nat. Johannes Willenbrink 27 Paul]. Crutzen, Mainz Globale Aspekte der atmospharischen Chemie: Natiirliche und anthropogene Einfliisse 1. Einleitung ..................................................... 41 2. Die Photochemie der "Background"-Troposphare ................... 43 2.1 Die berechnete OH-Konzentrationsverteilung ................... 44 2.2 Geschatzte Quellen und Senken von CO und CH. ............... 47 2.3 Ozonproduktion in mittleren Breiten der Nordhemisphare; die kata- lytische Rolle des NOx • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• 49 2.4 Methan-Oxidation .......................................... 51 2.5 Potentielle tropospharische Ozonproduktion ................... 54 3. Tropospharische Reaktionen von Schwefelverbindungen ............. 56 4. Zusammenfassung .............................................. 58 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 60 6 Inhalt Diskussionsbeitrage Professor Dipl.-Phys., Dr. rer. nat. Dieter Ehhalt; Professor Dr. phil. Paul J Crutzen; Ph. D.; Professor Dr.-Ing. Karl Friedrich Knoche; Professor Dr. med. Peter Starlinger; Professor Dr.-Ing. Paul Arthur Macke; Professor Dr. phil. nat. Hermann Flohn; Dr. rer. hort. Bernhard Prinz; Professor Dr. med. Benno Hess; Professor Dr. agr. Hermann Kick; Professor Dr. agr. Fritz Fuhr; Professor Dr. rer. nat. Gunther Wilke; Professor Dr. Dieter Kley 63 Pflanzenphysiologische Aspekte der Waldschaden Von Hubert Ziegler, Miinchen Einleitung In der Diskussion iiber die Waldschaden herrscht vielfach der Eindruck vor, die Wissenschaft stiinde den Phanomenen bemitleidenswert hilflos gegeniiber und ihre Unfahigkeit zu einer eindeutigen Kausalanalyse verhindere eine gezielte und wirksame Therapie. Hier ist anzumerken, daB zumindest von Laien (aber wer betrachtet sich in Deutschland als Laie, wenn yom Wald die Rede istl) alle mog lichen Schadsymptome unter den handsamen Begriff "Waldsterben" eingeordnet werden (ahnlich wie oft alle Luftverunreinigungen als "Saurer Regen" deklariert werden). Es gibt eine Reihe von Waldschaden, bei denen wir die Ursachen genau kennen und die Moglichkeiten oder auch die Aussichtslosigkeit zur Abhilfe abschatzen konnen, und solche, die uns noch groBe Ratsel aufgeben. 1. Baumschiiden mit eindeutiger A"tiologie 1.1 Schaden durch Luftschadstoffe Zu dieser Kategorie gehoren z.B. die ausgedehnten und verheerenden Waldscha den (tatsachlich ein "Waldsterben") im Erzgebirge, bei denen die SOrEmissionen aus den nordbohmischen Braunkohlekraftwerken ganz sicher die Hauptursache darstellen und ihre Wirkung bis zu 40-50 km Distanz yom Emittenten entfalten. Auch im Riesengebirge kommt dem S02 ohne Zweifel eine maBgebliche Rolle bei den dortigen Waldschaden zu: Das Tagesmittel der SOrKonzentration betrug dort GURER: 19780,0893 und 1980 gar 0,1552 mglm3 Luft u. Mitarb. [lD; die Schwelle fUr Schadigung von Pflanzen bei Dauerbelastung liegt bei etwa 0,05 mglm 3 (WENTZEL [2D. Ebenfalls ganz iiberwiegend auf SOrWirkungen gehen die Waldschaden in der Umgebung der Kupfer-und Nickelhiitte von Sudbury (Ontario, Canada) zuriick. Aus deren iiber 400 m hohem Schornstein kommen taglich etwa 6000t S02, das ist mehr als 1% der gesamten anthropogenen SOrProduktion auf der Erde. Etwa 180000 ha Wald sind in der Umgebung stark, etwa 400000 ha schwach geschadigt 8 Hubert Ziegler Boden Luft :1 - • • 00 0 0 :1 Ab,u balsamea p1lu" 0 0 0 :i P,CCO glauco oo~ Jo 0 n A "'m'm' I I I 10 15 20 25 30 35 e "s -Worto Abb. 1: 34S-Werte des Bodens, der Luft, der Nadeln von Abies balsamea und Picea glauca, sowie von Erdmoosen in der Umgebung der Kaybob-Raffinerie in Kanada [4]. Die Ergebnisse deuten darauf hin, daB die (wurzellosen) Moose Schwefelverbindungen nur aus der Luft, die Nadeln aber sowohl aus der Luft als auch aus dem Boden aufnehmen. [3]. Da sich der relative Gehalt der SOrEmissionen an den verschiedenen nattir lichen Isotopen des Schwefels (32S, 34S) von dem im praindustriellen Waldboden und Grundwasser unterscheidet, kann man durch massenspektrometrische Ermitt lung dieser Isotopenanteile z. B. in den Nadeln der Waldbaume die anteilmaBige Herkunft des Schwefels aus der Luft oder aus dem Boden feststellen (Abb.1). Nach den Ergebnissen der Luft-und Nadelanalysen ist zu vermuten, daB auch zumindest ein Teil der Waldschaden in NO-Bayern (Fichtelgebirge) auf S02"Ein wirkung zuriickgeht. Diese Annahme wird auch dadurch unterstrichen, daB an diesen Standorten die S02-empfindlichen (und daher als S02"Zeiger dienenden) Flechten weitgehend fehlen oder zumindest in ihrer Artenzahl und Haufigkeit stark eingeschrankt sind. Uber das Eindringen des S02 in die Pflanze und tiber seine biochemischen und physiologischen Wirkungen wurde in den letzten Jahren intensiv gearbeitet (vgl. Ubersichten bei [5, 6]). Hier konnen nur einige Stichworte gegeben werden. a) S02 dringt in die Blatter und Nadeln bevorzugt tiber die Spaltoffnungen ein, weswegen es zu Zeiten von deren Offnung (in der Regel wahrend des Tages) gefahr licher ist als nach deren SchluB (normalerweise nachts). Geringe Konzentrationen von S02 bewirken (vermutlich tiber einen Turgorverlust der Nebenzellen) eine verstarkte Spaltenoffnung und damit eine intensivere Transpiration und S02"Auf- Pflanzenphysiologische Aspekte der Waldschaden 9 nahme. Hohere Konzentrationen des Schadgases dagegen verursachen in der Regel einen SpaltenschluB, und zwar einerseits iiber eine direkte Wirkung auf die SchlieB zellen selbst (Tafel Ia) und andererseits iiber eine Erhohung des COrPartialdrucks im Blattinnern (Signal fUr SpaltenschluB!), der auf eine Hemmung der photo synthetischen COrFixierung zuriickgeht (s. u.). Nach SchluB der Spaltoffnungen kann das S02 nur noch iiber die Cuticula, den lipopbilen tiberzug iiber die Blatter, in das Blatt- oder Nadelinnere eindringen, also an die Orte einer moglichen Schadwirkung gelangen. Untersuchungen iiber die Durchlassigkeit isolierter Cuticeln, auch solcher von Nadeln, fUr Nutz- und Schadgase durch K. LENDZIAN in unserem Institut (unveroffentlicht) zeigten, daB CO und S02 etwa gleich gut permeieren; der Permeabilitatskoeffizient liegt etwa 2 um 2 Zehnerpotenzen hoher als bei Wasserdampf, aber um 2 bis 3 Zehnerpotenzen niedriger als bei N0 (Tab. 1). Wasserdampf durchdringt die Cuticula von den 2 genannten Gasen demnach am wenigsten, N02 mit Abstand am besten. AIle funktionierenden Spaltoffnungen sind so konstruiert, daB Fliissigkeiten nur dann durch den Spalt in das Blattinnere gelangen konnen, wenn ihre Oberfla chenspannung unter etwa 30 dyn . cm-1liegt. Das ist in der Natur niemals der Fall. Sehr wohl aber konnen Aerosoltropfchen mit einem Durchmesser, der kleiner ist als die Spaltenweite einer geoffneten Spaltoffnung « ca 1/Jm), eindringen. Bei den Nadeln sind die VerhaItnisse noch etwas verwickelter: Die SchlieBzeIlen der Spaltoffnungen sind unter das Niveau der iibrigen Epidermis- (Oberhaut-) Zellen abgesenkt und die dadurch gebildete Mulde mit Iipophilem, wachsartigem Material gefiillt (Tafel Ib). Bei intakten, gesunden Nadeln konnen hier auch Aerosoltropfchen nicht ins Blattinnere gelangen. tiber die Durchlassigkeit dieses Wachspfropfes fUr Nutz- und Schadgase gibt es bisher keine exakten Daten. Es konnte aber bedeutsam sein, daB durch StreBwirkungen aller Art (Hitze, Frost, aber auch Schadgase) diese Wachspfropfen Spriinge bekommen konnen, die dann auch fUr Aerosoltropfen entsprechend geringen Durchmessers wegsam sind. b) 1st das S02 in Gasform oder in Aerosoltropfchen gelost in das Blatt- oder Nadelinnere eingedrungen, gelangt es zunachst in die Zellwande, die bei Pflanzen Tabelle 1: Permeabilitatskoeffizienten P (m2 . 5-1) von isolierten Cuticeln fUr verschiedene Gase (nach LENDzlAN). Citrus aurantium Abies alba (Blatt) (Nadel) H20 5.10-15 CO2 1.5 . 10-13 S02 6.10-13 3.10-11 1· 10-10 10 Hubert Ziegler die lebenden Zellen als wassergetranktes Geriist ummanteln. Es hangt nun yom herrschenden pH-Wert des Zellwandwassers ab, in welche Form das S02 tiber geht. 1m sauren Bereich liegt es tiberwiegend als S02 . H20 vor, wahrend bei hoheren pH-Werten die lonenformen (S032-, HS03-) tiberwiegen. In das Innere der lebenden Zelle aber wird besonders leicht das S02 . H20 aufgenommen [8]; mit anderen Worten: je saurer das Milieu in den Zellwanden, desto intensiver ver- 11iuft die Aufnahme des S02 in die Zelle. Hier konnte der Protonengehalt der Aerosoltropfen (nicht der des Regens, der ja nicht in das Blattinnere gelangen kann) eine wichtige Rolle spielen. c) S02 ist - wie die Stickoxide - ein nattirlich vorkommendes Gas: So emittie ren z. B. die mittelamerikanischen Vulkane taglich zwischen 100 und 400 t S02 in die Troposphare, der Atna als nattirlicher Haupt-S02"Produzent auf der Erde etwa 10mal so viel [9] (in der GroBenordnung des Sudbury-Schornsteins). Es ist daher nicht verwunderlich, daB die Pflanzen bis zu einer gewissen Konzentration des aufgenommenen S02 die Verbindung in den normalen Schwefelstoffwechsel einbeziehen konnen. Zum Teil wird er dabei reduziert und dann entweder in organische Verbindungen eingebaut oder - in einer Art Entgiftungsreaktion - als gasformiges H2S abgegeben, zum Teil auch zum Sulfat oxidiert, also in die Form des Schwefels tibergeflihrt, die allgemein als Grundsubstanz des pflanzlichen Schwefelstoffwechsels und als Schwefel-Speichersubstanz dient (vgl. Ubersicht [10]). In geringen Konzentrationen ist S02 (bzw. Sulfit) demnach ein ertragssteigern der Schwefeldtinger (wie THOMAS u. Mitarb. [11] schon 1944 erkannt haben) und erst bei Uberschreiten der yom pflanzlichem Stoffwechsel kontrollierbaren und "entgiftbaren" Konzentration wirkt das Gas toxisch. Von den vielfaltigen Angriffspunkten schadigender S02" bzw. Sulfitkonzentra tionen seien nur zwei besonders wichtige genannt: Es ist seit langerem bekannt, daB eine der ersten faBbaren Wirkungen eine Beein trachtigung der photosynthetischen CO2-Fixierung ist (vgl. [5, 6, 10]). Es ergab sich, daB am CO2-fixierenden Enzym der Photosynthese, der Ribulosebisphos phat-Carboxylase, das CO2 durch S02 kompetitiv von seiner Bindungsstelle ver drangt wird [12]. Ahnliches gilt auch flir andere COz-fixierende Enzyme. Zum anderen hat SOz bzw. Sulfit einen starken EinfluB auf die Bildung fltichti ger Kohlenwasserstoffe durch die Pflanzenzelle: Auf niedrige Dosen antwortet die Pflanze wie bei der Einwirkung anderer StreBfaktoren (z. B. andere Gift, Hitze, Wassermangel, SalztiberschuB) durch verstarkte Bildung des "StreBhormons" Athylen. Bei hoheren Konzentrationen aber bewirkt S02 bzw. Sulfit tiber einen Abbau der Membranlipide eine verstarkte Produktion von Athan (Abb. 2). Das AthanlA thylen-Verhaltnis kann daher als MaB flir die eingetretenen irreversiblen