Ciencias Marinas Universidad Autónoma de Baja California [email protected], [email protected] ISSN (Versión impresa): 0185-3880 MÉXICO 2003 David Aurioles Gamboa / Francisco García Rodríguez / Mauricio Ramírez Rodríguez / Claudia Hernández Camacho INTERACCIÓN ENTRE EL LOBO MARINO DE CALIFORNIA Y LA PESQUERÍA ARTESANAL EN LA BAHÍA DE LA PAZ, GOLFO DE CALIFORNIA, MÉXICO Ciencias Marinas, septiembre, año/vol. 29, número 003 Universidad Autónoma de Baja California Ensenada, México pp. 357-370 Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal Universidad Autónoma del Estado de México http://redalyc.uaemex.mx Ciencias Marinas (2003), 29(3): 357–370 Interacción entre el lobo marino de California y la pesquería artesanal en la Bahía de La Paz, Golfo de California, México Interaction between the California sea lion and the artisanal fishery in La Paz Bay, Gulf of California, Mexico David Aurioles-Gamboa* Francisco García-Rodríguez Mauricio Ramírez-Rodríguez Claudia Hernández-Camacho Departamento de Pesquerías y Biología Marina Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas Apartado postal 592 La Paz, Baja California Sur, México *E-mail:[email protected] Resumen Se analizó información acerca de las presas del lobo marino de California (Zalophus californianus californianus) y la composición de la captura de la pesquería artesanal alrededor de la lobera de Los Islotes, Bahía de La Paz, México, para estimar la superposición y competencia potencial entre estos consumidores. Los lobos marinos consumen cerca de 435 t anualmente, con un pico de consumo en el invierno. La pesquería artesanal extrae cerca de 730 t de peces óseos anualmente, registrándose un incremento en verano. De acuerdo con muestreos que cubren cinco años entre 1980 y 1994, los lobos marinos depredaron sobre un total de 76 especies de peces; sin embargo, en términos de importancia relativa (IR), el 35% estuvo concentrado en cinco presas, de las cuales sólo una tiene valor comercial en el área. Los principales objetivos de la pesquería se centraron en cuatro familias que significaron el 76.2% de la captura total e incluyeron 28 especies. De estas especies, únicamente dos aparecieron en la materia fecal de lobo marino, siendo la cabrilla arenera (Paralabrax maculatofasciatus) la única con valor comercial significativo, pero ésta estuvo pobremente representada en la dieta del lobo marino (<5% IR). A pesar de la poca superposición en sus objetivos de pesca, la población de Los Islotes presenta el mayor índice de enmalle (7–9%) de todas las colonias de lobo marino estudiadas en México. Todas las categorías sexo/edad de lobo marino tuvieron índices de enmalle similares, siendo la fracción de lobos marinos enmallados aproximadamente proporcional en estructura a la población total, durante tres años distintos. Estos datos sugieren que la mayoría de los animales se enmallan accidentalmente y al azar. El enmalle se debe probablemente al efecto combinado del amplio uso de redes agalleras en la bahía y la superposición de las áreas de alimentación de los lobos marinos y las áreas operativas de los pescadores. Palabras clave: lobo marino de California, pesquería artesanal, hábitos alimentarios, enmalle, México. Abstract Information about California sea lion prey and the artisanal fishery catch in the area of the Los Islotes sea lion rookery, in northeastern La Paz Bay, México, was examined to estimate potential overlap and competition between these consumers. Sea lions there consume about 435 t annually, with peak consumption in winter. The artisanal fishery captures about 730 t of bony fish annually, with an increase in summer. Based on a five-year study, sea lions preyed on 76 fish species, but in terms of relative importance (RI), 35% of these was represented by only five species, of which only one has regional commercial value. Principal fishery targets comprised 28 species in four families, representing 76.2% of the total capture. Of these, the remains of only two species appeared in sea lion scats, and of them, only the spotted sand bass, Paralabrax maculatofasciatus, has significant commercial value, but it is poorly represented as sea lion prey (<5% RI). Despite the limited overlap with fishery target species, the Los Islotes population exhibited the highest entanglement index (7–9%) of all sea lion colonies studied in Mexico. All sex/age categories of sea lions showed similar entanglement indices, with the entangled fraction approximately proportional to the total population for three surveys in different years. The data suggest that most animals become entangled by accident. Entanglement is probably due to the combined effect of extensive gillnet deployment in the bay and overlap in the areas where sea lions feed and fishermen operate. Key words: California sea lion, artisanal fishery, feeding habits, entanglement, Mexico. 357 Ciencias Marinas, Vol. 29, No. 3, 2003 Introducción Introduction La interacción creciente entre las pesquerías y las pobla- Increasing interaction between fisheries and marine ciones de mamíferos marinos es de gran interés, no sólo porque mammal populations is of great concern, not only because it es uno de los principales problemas para su conservación represents a major problem in marine mammal conservation (Northridge, 1985; Northridge y Hofman, 1999), sino también (Northridge, 1985; Northridge and Hofman, 1999), but also porque es difícil de evaluar y manejar racionalmente. Los because it is often difficult to evaluate and manage. Pinnipeds, pinnípedos, particularmente los otáridos, interactúan con las particularly otariids, interact with inshore fisheries because pesquerías ribereñas debido a que se reproducen en islas coste- they breed on coastal islands and are associated with areas of ras y están asociados con áreas de alta productividad, como las high productivity, such as upwelling zones (Costa, 1993), zonas de surgencias (Costa, 1993), donde también operan where many fisheries operate. muchas pesquerías. Among such species is the California sea lion, Zalophus Entre las especies que interactúan con las pesquerías californianus californianus Lesson, 1828, which interacts with costeras se encuentra el lobo marino de California, Zalophus the following fisheries: salmon (Bigg et al., 1990; Fraker and californianus californianus Lesson, 1828. Éste interactúa con Mate, 1999); Pacific hake, Merluccius productus Ayres, 1855 la pesquería del salmón (Bigg et al., 1990; Fraker y Mate, (Fiscus, 1979; Ainley et al., 1982); rockfishes, Sebastes spp.; 1999); la merluza del Pacífico, Merluccius productus Ayres, squid, Loligo opalescens Berry, 1911 (Fiscus, 1980; Jones, 1855 (Fiscus, 1979; Ainley et al., 1982); rocotes, Sebastes 1981); northern anchovy, Engraulis mordax Girard, 1854 spp.; el calamar, Loligo opalescens Berry, 1911 (Fiscus, 1980; (Fiscus, 1980); and Pacific sardine, Sardinops sagax Girard, Jones, 1981); el arenque del Pacífico, Engraulis mordax 1854 (Aurioles-Gamboa and García-Rodríguez, 1999). Girard, 1854 (Fiscus, 1980); y la sardina Monterrey, Sardinops In the Gulf of California, the main fishing industries are sagax Girard, 1854 (Aurioles-Gamboa y García-Rodríguez, based on Pacific sardine and shrimp. Artisanal fishing, how- 1999). ever, is very common and provides products and employment. En el Golfo de California, las principales industrias pesque- These fisheries are characterized by a large number of regional ras están basadas en la sardina Monterrey y el camarón. La fleets of small, outboard-motor-driven, open boats (pangas) of pesquería artesanal, sin embargo, es muy común y constituye about 7 m in length. These fishermen often interact negatively una importante fuente de productos y empleos. Ésta se caracte- with a variety of marine mammals, but principally with the rizan por ser una extensa flota regional de pequeños botes California sea lion, which is the only pinniped that breeds in (pangas) de aproximadamente 7 m de largo. Los pescadores the Gulf (Le Boeuf et al., 1983). In these interactions, sea lions artesanales entran a menudo en conflicto con una variedad de are affected mainly by entanglement in fishing gear that causes mamíferos marinos, pero es el lobo marino de California, el mortality either directly, by drowning, or indirectly, due to único pinnípedo que se reproduce dentro del Golfo de injuries sustained during the escape. In La Paz Bay, entangle- California (Le Boeuf et al., 1983), con el que hay más interac- ment can affect as much as 5–7% of the population (Harcourt ción. En este conflicto, los lobos marinos son afectados et al., 1994), compared to 0–2.2% for more northern popula- principalmente al enmallarse en las redes de pesca causándoles tions in the Gulf of California (Zavala and Mellink, 1997). la muerte directamente por asfixia en inmersión o indirecta- For the artisanal fisheries, economic loss is represented by mente debido a las heridas provocadas durante el escape. En la fish being partially or completely consumed post-capture but Bahía de La Paz el enmalle puede afectar hasta 5–7% de la prior to gear retrieval, nets damaged and/or discarded, and población (Harcourt et al., 1994), mientras que en algunas unproductive investment of time in gear deployment, in net colonias del norte del Golfo de California este se ha registrado repairs, and in gasoline consumption. entre 0–2.2% (Zavala y Mellink, 1997). Fishermen operating in the Bahía de La Paz use several Para las pesquerías artesanales, la pérdida económica es types of fishing gear. From a survey of 59 fishermen, the most representada por los peces consumidos o dañados, las redes common gear was hook-and-line (96.6%), followed by gillnets rotas o desechadas y el lucro cesante reparando redes y por of different mesh size (25.1%), and free-diving (3.38%) consumo de gasolina. (SEMARNAT, 2000). Gillnets are usually set between 2 and 30 En la Bahía de La Paz se usan diversas artes de pesca. De m depth during the night, and most are constructed of monofil- encuestas realizadas a 59 pescadores, los artes más comunes ament line and designed for the capture of finfish species. fueron línea y anzuelo (96.6%), redes agalleras de diferente luz About 18 different types are in use, varying in mesh size, sur- de malla (25.1%) y buceo libre (3.38%) (SEMARNAT, 2000). face area, mesh-stretch coefficient, and diameter of the princi- Las redes agalleras son colocadas generalmente durante la pal line. Mesh size varies between 20 and 200 mm, but most noche, entre 2 y 30 m de profundidad. La mayoría de las redes frequently between 60 and 200 mm (Ramírez-Rodríguez, son de monofilamento y están diseñadas para especies de 1991). peces óseos. Hay cerca de 18 diferentes tipos de redes en uso, La Paz Bay represents a good case study for sea lion/ dependiendo de luz de malla, área, coeficiente de estiramiento fishery interactions because the only fishery is artisanal and the y diámetro de la línea principal. El tamaño de malla varía entre only common pinniped in the area is the California sea lion. 358 Aurioles-Gamboa et al.: El lobo marino de California y la pesca en Bahía de la Paz, México 20 y 200 mm, pero la más frecuente es entre 60 y 200 mm Three other pinniped species occasionally enter the bay: (Ramírez-Rodríguez, 1991). elephant seals, Mirounga angustirostris; harbor seals, Phoca La Bahía de La Paz representa un buen caso de estudio de vitulina; and Guadalupe fur seals, Arctocephalus townsendi las interacciones lobo marino-pesquerías, debido a que la única (Aurioles-Gamboa et al., 1993); however, their presence is pesquería en la bahía es de tipo artesanal, y a que el único infrequent and represented by solitary individuals with mini- pinnípedo en el área es el lobo marino de California. Aunque mal contribution to pinniped/fishery interactions. Also, data entran en la Bahía de La Paz otras tres especies de pinnípedos exist for this area regarding fishery captures (biomass), types (elefante marino Mirounga angustirostris, foca común Phoca of fishing gear, fish species, and their variation during the year vitulina y lobo fino de Guadalupe Arctocephalus townsendi; (Ramírez-Rodríguez, 1991; Ramírez-Rodríguez, unpublished Aurioles-Gamboa et al., 1993), su presencia es infrecuente y data), as well as for the Los Islotes sea lion rookery, which has representada por individuos solitarios que tienen una mínima been monitored since 1978, and where several studies of contribución a la interacción pinnípedos-pesquerías. Por un feeding habits, entanglements and population dynamics have lado, existe información sobre la captura total de peces been made. (biomasa), el tipo de arte de pesca, y la variación específica de In the present study we address two aspects of the inter- action between sea lions and the artisanal fishery: (1) overlap la captura a lo largo del año (Ramírez-Rodríguez, 1991; of sea lion feeding habits and fishery species composition; and Ramírez-Rodríguez, datos no publicados); por otro lado, Los (2) frequency of sea lion entanglement during two breeding Islotes es una colonia de lobo marino monitoreada desde 1978 seasons (1998 and 2000), comparing it to an estimate made in donde se han realizado varios estudios sobre hábitos alimenta- 1992 to determine the apparent trend of the problem in La Paz rios, enmalle y dinámica poblacional. Esta información fue Bay. analizada conjuntamente para evaluar la interacción entre las pesquerías artesanales y los lobos marinos en la Bahía de Methods LaPaz. En el presente trabajo se abordaron dos aspectos de la Size and structure of the sea lion population at Los Islotes interacción entre lobos marinos y pesquería artesanal: (1) se determinó la superposición entre los hábitos del lobo marino y Direct population censuses by sex and age categories were la composición de la pesquería y se compararon los niveles de made monthly at the Los Islotes rookery, in the northeastern consumo de alimento del lobo marino y la captura de las extremity of the bay (fig. 1). Each category includes indi- pesquerías; y (2) se midió el grado de enmalle de lobos viduals sharing age and sex characteristics as follows: adult marinos durante dos estaciones reproductivas (1998 y 2000) y se compararon con un estimado para 1992 con el objeto de determinar la importancia del problema y su tendencia en la Bahía de La Paz. 30° Materiales y métodos Los Islotes Tamaño y estructura de la población de lobo marino de California en Los Islotes Isla 24° Espíritu Santo 115° 110° San Juan Se realizaron mensualmente censos directos de la pobla- 24°30´ de la Costa ción por categorías de sexo y edad en la lobera de Los Islotes, en la boca de la bahía (fig. 1). Cada categoría está integrada por animales con las siguientes características morfológicas Bahía de La Paz relacionadas con la edad y el sexo: machos adultos, machos sub-adultos, hembras adultas, juveniles y crías. La diferencia- ción y descripción morfológica se basó en diversos trabajos El Mogote anteriores (Peterson y Bartholomew, 1967; Lluch, 1969; Orr et al., 1970; Le Boeuf et al., 1983). Ensenada 24°10´ La Paz Para determinar la fluctuación media de la población a lo de La Paz largo de un año típico, se integró una base de datos con 110 110°30´ 110°10´ censos poblacionales mensuales desde 1978 hasta 1986. La base de datos proviene de información ya publicada (Aurioles- Gamboa et al., 1983; Aurioles-Gamboa, 1988; Aurioles- Figura 1. Localización de la Bahía de La Paz (México) y el sitio de estudio de Los Islotes en su extremo NE. Gamboa y Sinsel, 1988; Aurioles-Gamboa y Le Boeuf, 1991), Figure 1. Map of La Paz Bay (Mexico), showing the study area of Los y de datos aún no publicados. Islotes at its NE extremity. 359 Ciencias Marinas, Vol. 29, No. 3, 2003 Dado que no se aplicaron correcciones a los censos, existe males, subadult males, adult females, juveniles and pups. una subestimación debido a que parte de la población se Thecharacterization is based on several studies and it is used encuentra en el mar alimentándose. Asumimos que este error elsewhere (Peterson and Bartholomew, 1967; Lluch, 1969; Orr en los censos se repite en todos los muestreos, por lo tanto la et al., 1970; Le Boeuf et al., 1983). composición de la población y su variación pueden ser aun To determine average population fluctuation during a interpretadas (Aurioles-Gamboa, 1988; Aurioles-Gamboa y typical year, we compiled a database of 110 monthly censuses Zavala, 1994). from 1978 through 1986, including data from Aurioles- Gamboa et al. (1983), Aurioles-Gamboa (1988), Aurioles- Hábitos alimentarios Gamboa and Sinsel (1988), Aurioles-Gamboa and Le Boeuf (1991), and unpublished data. Se integró una base de datos de los hábitos alimentarios de No corrections were applied to census data, so an underesti- lobo marino a partir de cuatro años de muestreos de su materia mate exists because part of the population is always feeding at fecal (Aurioles-Gamboa et al., 1984; García-Rodríguez, 1995; sea away from the rookery; however, we assume that the error Aurioles-Gamboa, datos no publicados) para determinar el is similarly repeated in all censuses and that population espectro de alimentación promedio mensual de la población composition and its variation can thus be validly interpreted del lobo marino de Los Islotes. Se recolectaron mensualmente, (Aurioles-Gamboa, 1988; Aurioles-Gamboa and Zavala, con algunas excepciones, todas las deposiciones de materia 1994). fecal fresca de lobo marino disponibles en la lobera (cada muestra fue almacenado en una bolsa de plástico etiquetada y Feeding habits sin líquidos conservantes). Esta tarea fue realizada en meses discontinuos de acuerdo con el siguiente calendario: 1980 (sep- To determine average monthly feeding habits of the sea tiembre y diciembre; 93 muestras); 1981 (enero, abril, junio, lion population at Los Islotes, a database was compiled from agosto, noviembre y diciembre; 172 muestras); 1982 (enero y analyses of several scat (feces) samples (Aurioles-Gamboa et abril; 27 muestras); 1990 (febrero, abril, junio, agosto y al., 1984; García-Rodríguez, 1995; Aurioles-Gamboa, unpub- septiembre; 163 muestras); y 1993 (febrero, abril, junio y lished data). All fresh sea lion scats were collected and noviembre; 445 muestras). separately stored in coded plastic bags during each monthly En el laboratorio, la materia fecal fue separada utilizando visit to the rookery. The samples were obtained in discon- una serie de tamices de 2.0, 1.19, 0.71 y 0.59 mm de luz de tinuous months of several years: September and December of malla y bajo el chorro de agua. Todos los otolitos de peces y 1980 (93 scats); January, April, June, August, November and picos de cefalópodos fueron separados y mantenidos en seco December of 1981 (172 scats); January and April of 1982 para su posterior identificación. (27scats); February, April, June, August and September of La identificación de las presas se realizó con base a nuestra 1990 (163 scats); and February, April, June and November of colección de otolitos de más de 110 especies, así como a 1993 (445 scats). referencias de la literatura (Fitch, 1964, 1966, 1968; Fitch y In the laboratory, the dried scats were sifted through a Brownell, 1968). Para los ejemplares no representados en graded series of sieves of 2.0, 1.19, 0.71 and 0.59 mm mesh nuestra colección o en las referencias fotográficas, se consultó size. All fish otoliths and cephalopod beaks that appeared were la colección de otolitos del Museo de Historia Natural del separated for subsequent identification. Condado de Los Ángeles. Identification of prey fishes was based on comparisons to La importancia de cada presa en los hábitos alimentarios de otoliths in our collection of 110+ regional species, to photo- los lobos marinos se basó en la abundancia relativa (AR) de sus graphs in the literature (Fitch, 1964, 1966, 1968; Fitch and otolitos en las heces: AR = N × 100/N, donde N es el número Brownell, 1968), or to those in the John E. Fitch otolith collec- i i de otolitos de la especie i y N es el número total de otolitos tion housed in the Department of Ichthyology, Natural History identificados. Existe un sesgo en esta aproximación debido a Museum of Los Angeles County, California. dos problemas principales: diferencias en biomasa entre las The importance of each fish species in sea lion feeding especies de peces, que pueden ser corregidas cuando existen habits was based on relative abundance (RA) of its otoliths in regresiones del tamaño del otolito versus la longitud y peso del the scats: RA = N × 100/N, where N is the number of otoliths i i cuerpo del pez y, por lo tanto, cada otolito puede ser transfor- of the ith species, and N is the total number of otoliths mado en unidades de biomasa (Wyllie-Echeverría, 1987; identified. Bias is inherrent in this approach because of two Aurioles-Gamboa, 1991). También puede existir un sesgo main problems: (1) differences in biomass among fish species, debido a las diferencias potenciales en la digestión del otolito which can be corrected for when regressions of otolith size en el tracto del lobo marino, debido al tamaño y la composi- versus body length and weight of the fish species are available ción mineral del otolito, por lo que puede subestimarse el and each otolith can thus be transformed into biomass número de otolitos presentes en cada muestra fecal, afectando units (Wyllie-Echeverria, 1987; Aurioles-Gamboa, 1991); and así la importancia de la presa. Ninguno de estos sesgos fue (2) potential differences in otolith digestion (due to otolith size considerado en el presente estudio, al igual que en muchos and mineral composition) during transit of the alimentary tract, 360 Aurioles-Gamboa et al.: El lobo marino de California y la pesca en Bahía de la Paz, México otros, debido a la falta de las regresiones mencionadas y de leading to underestimation of otolith numbers in the scats and valores de digestión diferencial para la mayoría de los peces thus affecting estimates of prey importance. Neither of these encontrados como presas. biases could be corrected for in the present study. Estimación del consumo de los lobos marinos Estimate of sea lion food consumption Peso promedio de los lobos marinos Average weight of sea lions Debido a que los censos por categoría de edad y sexo están Because the population censuses by age and sex are based basados en las características dimórficas y en la talla de los ani- on dimorphic characters and body sizes, these can be used to males, éstos pueden ser utilizados para estimar el peso de cada estimate categories of average weights in order to apply differ- categoría y aplicar tasas de consumo de alimento diferenciales ential food intake rates and obtain more accurate estimates of para obtener estimaciones más aproximadas del consumo de the population’s food consumption. To determine average alimento de la población. Se utilizó información de la literatura weight for each category, we compiled information from the para determinar el peso promedio de cada categoría (Scheffer, literature (Scheffer, 1958; Peterson and Bartholomew, 1967; 1958; Peterson y Bartholomew, 1967; Lluch, 1969; Odell, Lluch, 1969; Odell, 1975; King, 1983; Aurioles-Gamboa, 1975; King, 1983; Aurioles-Gamboa, 1988; Perez et al., 1990). 1988; Perez et al., 1990). Average weight was 265 kg for adult El peso promedio para los machos adultos fue de 265 kg, para males, 180 kg for subadult males, 85 kg for adult females, and los machos subadultos de 180 kg, para las hembras adultas de 38 kg for juveniles. Pups were excluded because they depend 85 kg y para los juveniles de 38kg. Las crías fueron excluidas mostly on their mothers for nourishment during their first year. debido a que dependen principalmente de la leche de sus madres durante el primer año de vida. Food consumption estimates Estimaciones del consumo de alimento Perez et al. (1990) presented extensive information on food intake of captive marine mammals. For 13 California sea lion Perez et al. (1990) obtuvieron amplia información sobre el females ranging from 54 to 118 kg, the amount of food consumo de alimento de mamíferos marinos en cautiverio. De ingested per day was 5.15% (±0.58%) of body mass, which is 13 hembras de lobo marino de California entre 54 y 118 kg de probably low compared to free-ranging animals expending masa corporal, la cantidad de alimento ingerido por día fue energy to obtain food, particularly lactating females. Costa equivalente al 5.15% (±0.58%) de su masa corporal, lo cual es (1991), using doubly-labeled isotopic water in measurements probablemente bajo comparado con animales en vida libre que with a lactating female weighing 85 kg, estimated an average gastan energía en obtener su comida, particularmente las food intake of 60 g per dive for 202 dives per day. Daily food hembras lactantes. Costa (1991), utilizando agua isotópica mass ingested was thus 12.12 kg or 14.25% of body weight, doblemente etiquetada en experimentos con hembras lactantes and was 2.7 times that estimated for captive females (Perez et de 85 kg de peso, estimó un consumo de alimento promedio de al.,1990). 60 g por buceo y 202 buceos por día. La masa de alimento Estimates of food ingestion based on metabolic studies of ingerido diariamente fue igual a 12.12 kg, equivalente a other sex/age categories (non-lactating female, subadult male, 14.25% de su peso corporal. Este consumo diario fue 2.7 veces adult male) are not available except for juveniles, which weighed about 36 kg and daily ingested 10.1% relative to body mayor que el estimado para las hembras en cautiverio (Perez et mass (Costa, 1987, 1991). Therefore, for a juvenile weighing al., 1990). 40 kg, the estimated daily food intake is about 4.04 kg. As No existen estimaciones del consumo de alimento basadas juveniles usually have food consumption rates 1.4 times higher en estudios metabólicos para las otras categorías (hembras no than that of adults (Innes et al., 1987), we estimated the daily lactantes, machos subadultos y machos adultos de lobo marino food ingestion for the other categories as 7.2% of body mass. de California), excepto para juveniles. Los animales incluidos Thus, for non-lactating adult females it was 6.12 kg/day; for en esta categoría pesaron cerca de 36 kg y presentaron un subadult males, 13 kg/day; and for adult males, 19 kg/day. consumo de alimento diario de 10.1% respecto a su masa cor- poral (Costa, 1987, 1991). Por lo tanto, para un juvenil de Monthly mean food consumption by sex/age category 40kg de peso, el consumo de alimento diario estimado es de aproximadamente 4.04 kg. Dado que los juveniles usualmente Estimates of daily food intake for each sex/age category tienen tasas de consumo de alimento 1.4 veces mayores a las were used with census data to estimate average monthly food de los adultos (Innes et al., 1987), estimamos la ingestión de consumption (AMC) of the Los Islotes population, as follows: alimento diario para las otras categorías en 7.2% de su masa AMC = DI × 30 × PS, where DI is the daily ingestion rate, 30 corporal, por lo que para hembras adultas no lactantes resultó i 6.12 kg/día, para machos subadultos 13 kg/día y para machos is the average number of days per month, and PSi is the mean adultos 19 kg/día. population size for the i-th category each month. The following 361 Ciencias Marinas, Vol. 29, No. 3, 2003 Ingestión de alimento promedio mensual por categoría assumptions were applied: (1) pups are excluded because they depend mostly on their mothers for nourishment during the Para estimar el consumo de alimento por mes (CPM) se first year of life (Peterson and Bartholomew, 1967); (2) the utilizaron las tasas de consumo de alimento junto con el number of lactating females each month is equal to the number número de lobos marinos en cada categoría de sexo y edad de of live pups in the rookery that month; and (3) adult males do la siguiente forma: CPM = ID × 30 × TP, donde CPM es el i not feed during the breeding season, from mid-May to mid- consumo de alimento promedio mensual, ID es la tasa de August (Peterson and Bartholomew, 1967). Total monthly food ingestión diaria, 30 es el número promedio de días por mes y consumption of sea lions in La Paz Bay was then allocated TP es el tamaño poblacional promedio para la categoría i en i among the different prey species in proportion to the relative cada mes. Se aplicaron las siguientes suposiciones a la pobla- importance of each species consumed during that month. ción de lobo marino de California: (1) las crías pueden ser excluidas debido a que dependen principalmente de sus madres Catch and composition of the artisanal fishery durante el primer año de vida (Peterson y Bartholomew, 1967); (2) el número de hembras lactantes en cada mes es igual al Records for fishes caught in La Paz Bay (fig. 1) were número de crías vivas registradas para el mismo mes en la available for the years 1987 through 1990, covering all fishing lobera; y (3) los machos adultos no se alimentan durante la camps and fishing areas of the bay. Each catch report includes temporada reproductiva, de mediados de mayo a mediados de species, date, catch (kilogram), and location (Ramírez- agosto (Peterson y Bartholomew, 1967). Rodríguez, 1997). The total catch is composed of several spe- El consumo de alimento mensual total por la población de cies of fishes (both bony and cartilaginous—sharks and rays), lobo marino en la Bahía de La Paz fue distribuido entre las as well as several species of crustaceans and mollusks. Only diferentes presas en proporción a la importancia relativa de bony fish (finfish) catches were used in the present study, since cada presa durante ese mes. previous reports indicate that they constitute more than 90% of the sea lion food in La Paz Bay (Aurioles-Gamboa et al., 1984; Captura y composición de la pesquería artesanal Aurioles-Gamboa, 1988; García-Rodríguez, 1995; Orr, 1998). Se contó con los registros de todos los peces capturados anualmente en la Bahía de La Paz (fig. 1) durante el periodo Incidence of entangled sea lions 1987–1990, cubriendo todos los campos pesqueros y áreas de pesca de la bahía. Cada reporte de captura incluía especie, During the breeding seasons of 1998 and 2000, sea lions at fecha, biomasa (kilogramo) y localidad de la captura (Ramírez- Los Islotes were examined for presence of net debris and scars Rodriguez, 1997). La captura está compuesta de varias espe- produced by entanglement events. Each affected animal was cies de peces (Osteichtyes y Elasmobranchii) y también de identified by photographs and sketches, and the frequency in varias especies de crustáceos y moluscos. Sólo se utilizaron las each sex/age category was estimated and compared to the total capturas de peces óseos para la comparación, debido a que population at Los Islotes. A previous estimate of sea lions reportes previos indican que más del 90% del alimento de los involved in entanglement events at Los Islotes exists from lobos marinos en la Bahía de La Paz son peces óseos 1992 (Harcourt et al., 1994), but it was based on adjusted (Aurioles-Gamboa et al., 1984; Aurioles-Gamboa, 1988; census data. To allow comparison of our data and others from García-Rodríguez, 1995; Orr, 1998). the literature with the 1992 estimate, we used the record of entangled animals reported by Harcourt et al. (1994), but com- Incidencia de lobos marinos enmallados pared it to the population census from our database for 1992. We then calculated the fraction of the sea lion population Se examinó la población de lobo marino de Los Islotes para showing signs of old or recent entanglements (PE) for 1992, determinar la presencia de restos de redes o cicatrices 1998 and 2000, as PE = IE × 100/TP, where IE is the number of producidas por el enmallamiento. Cada animal afectado fue individuals showing marks of entanglement, and TP is the total identificado con fotografías y dibujos. El registro de animales population of sea lions censused at Los Islotes for each survey enmallados se realizó en las temporadas reproductivas de 1998 (year). y 2000 en Los Islotes y se estimó la frecuencia de lobos mari- nos en cada categoría de sexo y/o edad específica, y luego esta Results estructura se comparó con la población total de lobo marino observada en Los Islotes. Existe una estimación previa de Population fluctuation during the year lobos marinos con marcas de enmalle hecha en 1992 (Harcourt et al.1994); sin embargo, estos datos estaban basados en censos Monthly variation in the total sea lion population at Los ajustados. Para comparar nuestros datos y otros de la literatura Islotes over the period 1978–1986 (fig. 2a) shows two peaks of con la estimación de 1992, usamos la lista de animales abundance, one in summer and the other in winter, as described enmallados reportados por Harcourt et al. (1994), pero la by Aurioles-Gamboa et al. (1983) and Aurioles-Gamboa 362 Aurioles-Gamboa et al.: El lobo marino de California y la pesca en Bahía de la Paz, México comparamos con los censos de población de 1992 de nuestra (1988), and which coincide partially with fluctuations observed base de datos para dicho año. Posteriormente, calculamos la in other areas (Odell, 1975). The summer peak is produced by proporción de la población de lobo marino que mostraba sig- breeding females and their pups; although adult females are nos de enmallamiento viejo o reciente (PE) para 1992, 1998 y present year round, they increase from May to September. The 2000, como PE = IE × 100/ PT, donde IE, es el número de indi- winter peak is generated mostly by subadult males (fig. 2b), viduos con marcas de red y PT es el tamaño poblacional total de lobos marinos censado en Los Islotes en cada visita (año). Resultados Fluctuación poblacional a lo largo del año La variación en la población total de lobo marino de California de Los Islotes entre 1978 y 1986 (fig. 2a) revela dos picos de abundancia: uno en verano y otro en invierno. Estos picos han sido descritos previamente (Aurioles-Gamboa et al., 1983; Aurioles-Gamboa, 1988) y coinciden parcialmente con fluctuaciones observadas en otras áreas (Odell, 1975). El pico poblacional de verano es producido por la presencia de hembras reproductoras y sus crías. Las hembras adultas están presentes a lo largo de todo el año, pero se incrementan en número de mayo a septiembre. El pico de invierno es generado principalmente por los machos subadultos (fig. 2b), que son abundantes de noviembre a marzo y luego disminuyen a lo largo de la primavera y el verano. Consumo de alimento por los lobos marinos a lo largo del año La biomasa mensual consumida por la población de lobo marino en Los Islotes se estimó en alrededor de 20 a 50 t y el consumo de alimento anual total fue estimado en cerca de 435t. Con base en la estructura de la población en cada mes, en la figura 2c se muestra la fluctuación del consumo de alimento. Las hembras adultas tienen su máximo consumo de alimento cuando la mayoría de las hembras lactantes está presente, y luego éste empieza a disminuir hasta mayo. Mayo presenta el menor consumo debido a una disminución general en el número de individuos de todas las categorías, previa a la temporada reproductiva. El mayor consumo de alimento por los lobos marinos ocurre en invierno y es determinado en su mayor parte por los machos subadultos (diciembre y enero), quienes consumen entre 60% y 80% de las aproximadamente 50 t consumidas en cada uno de esos meses por toda la Figura 2. (a) Variación media mensual de la población de lobo marino de población (fig. 2c). California en Los Islotes; los números dentro de las barras representan el número de censos sobre los años. (b) Estructura mensual de la población por sexo y edad (se muestra una mayor abundancia de hembras adultas Composición de la dieta de los lobos marinos en verano y un mayor número de machos subadultos en invierno). (c) Consumo de alimento mensual (toneladas) de la población. Se reconocieron un total de 75 especies como presas del Figure 2. (a) Mean monthly variation of the California sea lion population at Los Islotes; numbers within the bars are the number of censuses over the lobo marino en los Islotes. La figura 3 muestra las cinco presas years. (b) Monthly sex/age structure of the population (note more adult preferenciales (de 15% a 4% en importancia relativa). Las 71 females in summer and more subadult males in winter): Machos adultos = presas restantes (cada una con menos del 2%) formaron un adult males, Machos subadultos = subadult males, Hembras adultas = adult females, and Crias = pups. (c) Monthly food consumption (tons) of the grupo que representó cerca del 65% de importancia relativa. population. 363 Ciencias Marinas, Vol. 29, No. 3, 2003 abundant from November to March, then decreasing through spring and summer. Food consumption during the year The monthly biomass of fishes consumed by the sea lion population at Los Islotes varied from 19.5 to 50.2 t, and total annual food consumption was 435.4 t. Based on the monthly population structure, the fluctuation in food consumption is shown in figure 2c. Maximum food consumption of adult females occurs when most of the lactating females are present, and then begins to decrease until May. May has the lowest con- sumption because of a general reduction in the number of all categories prior to the breeding season. Highest food consump- tion occurs in winter (December and January) and is largely Figura 3. Los cinco taxa de presas principales de lobo marino de California determined by subadult males, accounting for 60–80% of the en Los Islotes (cada uno de los otros 71 taxa tuvieron menos del 2% de abundancia relativa de consumo). approximately 50 t consumed in each of these months by the Figure 3. The five principal prey taxa of California sea lions at Los Islotes entire population (fig. 2c). (the 71 other taxa each showed less than 2% relative abundance in the diet). Food composition La presencia de estas presas fue consistente a través de los A total of 75 taxa of bony fishes was recorded as eaten by sea lions at Los Islotes. Figure 3 shows the five preferred prey años de muestreo, subrayando la relevancia de estas presas en taxa (4% to 15% in relative abundance). Four of the five taxa la dieta del lobo marino; sin embargo, estos peces fluctuaron en are composed of members of the sea bass family Serranidae, abundancia a lo largo del año como se muestra en la figura 4. and the fifth of the flagfin family Aulopidae. The other 71 prey Una de las principales especies es el pez serpiente Aulopus taxa (each representing less than 2%) accounted for about 65% bajacali Parin y Kotlyar, 1984, que habita en profundidades de of the relative abundance. 80 a 230 m, y que algunas veces es encontrada en montañas Presence of these prey taxa was consistent throughout the submarinas (guyots) y en bancos de mar abierto. La fluctuación several years of scat sampling and otolith analyses, under- mensual en la abundancia de A. bajacali a lo largo del año (fig. scoring their relevance in the sea lion diet; however, their 4a) es semejante a la fluctuación del número de machos abundance in the samples fluctuated during the year, as shown subadultos en Los Islotes (fig. 2b). Esta especie no tiene valor in figure 4. A principal prey species is the eastern Pacific comercial en el área y se conoce poco sobre su ecología y flagfin, Aulopus bajacali Parin and Kotlyar, 1984, which biología. El serrano Pronotogrammus eos Gilbert, 1890, junto inhabits depths of about 80 to 230 m, and is often found on con P. multifasciatus Gill, 1863, fueron presas recurrentes en la submarine mounts and guyots, and over offshore banks. The materia fecal del lobo marino. El primero fue consumido en un monthly fluctuation in A. bajacali abundance in our samples patrón irregular a lo largo del año (fig. 4b), mientras que el (fig. 4a) resembles the monthly fluctuation in the number of segundo fue más abundante en los copros de febrero a subadult male sea lions (fig. 2b); this species has no com- agosto (fig. 4c). Pronotogrammus mutifasciatus habita en mercial value and very little is known about its ecology and profundidades de alrededor de 40 a 200 m (Robins et al., biology. The bigeye bass, Pronotogrammus eos Gilbert, 1890, 1991), mientras que P. eos es encontrado entre 155 y 325 m and the threadfin bass, P. multifasciatus Gill, 1863, were recur- (Heemstra, 1995). rent prey items in sea lion scats. The former was consumed in an irregular pattern during the year (fig. 4b), whereas the latter Especies comerciales y su consumo por lobos marinos was more abundant in scats from February through August and in October (fig. 4c). Pronotogrammus multifasciatus has been recorded at depths of about 40–200 m, while the deeper-living La biomasa anual total extraída por la pesquería artesanal P. eos is found at about 155–325 m (Heemstra, 1995). fue de alrededor de 1380 t, de las cuales cerca de 730 t corres- pondieron a peces que son presas potenciales de los lobos Fishery species and sea lion consumption marinos. La tendencia de la captura mensual de peces se mues- tra en la figura 5, observándose un incremento en la biomasa The total annual biomass caught by the artisanal fishery de enero a julio, seguido de un descenso hacia diciembre. El was around 1380 t, of which about 730 t corresponded to fishes incremento en la captura por la pesquería artesanal durante el that are potential prey of sea lions. The trend in monthly fish verano siguió un patrón opuesto al menor consumo de alimento captures is shown in figure 5, with biomass increasing from por los lobo marinos durante el mismo periodo (fig. 2c). January to June/July, then decreasing the rest of the year. 364 Aurioles-Gamboa et al.: El lobo marino de California y la pesca en Bahía de la Paz, México Increased catches during the summer contrast with lower food consumption by sea lions during the same period (fig. 2c). The principal families of bony fishes caught by the artisanal fishery during the study period are shown in figure 6. Main target species were of the families Lutjanidae (snappers), e Serranidae (sea basses and groupers), Malacanthidae (tile- aj ent fishes), and Carangidae (jacks). These four families accounted Porc for 76.2% of the total catch in the bay. The fishery’s principal target species are contrasted to the principal sea lion prey species in table 1. Of the 28 principal species captured commercially, only two (7.14%) also appeared in sea lion e aj nt e c or P Figura 5. Fluctuación media mensual de la captura de peces óseos en la e Bahía de La Paz. La línea horizontal muestra el patrón general a lo largo aj nt del año, con un incremento en verano. La reducción general en las e orc capturas de noviembre a febrero es debida principalmente a una P disminución en el esfuerzo por mal tiempo. Figure 5. Mean monthly capture (tons) of bony fishes (finfish) in La Paz Bay. The horizontal line shows the general trend throughout the year, with an increase in summer. The general reduction in captures from November to February is mainly due to reduced fishing effort because of poor weather. Figura 4. Abundancia mensual de las tres principales especies de presas identificadas en copros de lobo marino en Los Islotes: (a) el pez serpiente del Pacífico oriental, Aulopus bajacali, disminuye en abundancia durante el verano; (b) el serrano ojón, Pronotogrammus eos, se incrementa en abundancia en verano; y (c) el serrano baja, P. multifasciatus, está generalmente presente a lo largo del año excepto en septiembre, diciembre y enero. Figure 4. Monthly abundance of the three principal prey species identified in Los Islotes sea lion scats: (a) the eastern Pacific flagfin, Aulopus bajacali, decreases in abundance during summer; (b) the bigeye bass, Pronotogrammus eos, increases in abundance in summer; and (c) the threadfin bass, P. multifasciatus, is generally present throughout the year except for September, December and January. Las principales especies de peces capturados por la pesquería artesanal durante el periodo de estudio se muestran Figura 6. Captura anual de las principales familias de peces extraidas por en la figura 6 (no incluye moluscos y tiburones). Entre las la pesquería artesanal en la Bahía de La Paz. Las cuatro familias más abajo en la figura representan el 76.2% del total de captura anual. principales familias se encontraron los Lutjanidae, Serranidae, Figure 6. Annual capture (tons) of principal finfish families taken by the Malacanthidae y Carangidae. Estas cuatro familias representa- artisanal fishery at La Paz Bay. The lowermost four families in the chart ron el 76.2% de la captura total en la bahía. Las especies represent 76.2% of the total annual catch (otras = other). 365