Innovations Agronomiques (2008) 2, 131-158 Qualité des récoltes et sécheresse Eugène Triboi, Anne-Marie Triboi-Blondel INRA Agronomie - APAC Clermont - Ferrand Résumé La sécheresse est un facteur majeur de la production végétale car elle détermine non seulement le rendement mais aussi sa qualité. Si l’effet sur le rendement est généralement négatif, car il dépend essentiellement de la quantité totale de carbone assimilé, l’effet sur la qualité est plus complexe. En effet la masse et la composition d’un organe récolté dépend d’une part de la disponibilité en assimilats C et N au niveau de l’organe, et d’autre part du fonctionnement de l’organe, déterminé génétiquement mais modulé par l’environnement. Après une discussion sur les critères de qualité, seront analysés successivement les effets de la sécheresse sur la masse de l’organe récolté et sur sa composition. La composition biochimique est analysée à trois niveaux : les composants majeurs (les hydrates de carbone (glucides), les protéines et les lipides), leur composition, et les composants "quantitativement mineurs" mais importants au point de vue santé ou technologique (micro-nutriments et macro-éléments, composés complexes issus du métabolisme secondaire, composés toxiques, etc.). Des exemples sur les plantes à grain(e)s, les arbres fruitiers et la vigne sont donnés. 1. La notion de qualité La notion de qualité du produit comporte de multiples interprétations, dont certaines sont subjectives et culturelles, dépendant du produit et de son usage. Aussi elle nécessite d'être précisée. En général, on peut considérer que la qualité d'un produit est une notion complexe, résultant d'une évaluation effectuée par l'utilisateur d'une ou plusieurs caractéristiques ou propriétés du produit. Ainsi, un même produit peut être évalué comme "excellent" par un utilisateur ou pour une utilisation donnée et sans intérêt par un autre utilisateur ou pour une autre utilisation, car les critères d'évaluation ne sont pas les mêmes ou la valeur quantitative ou qualitative du caractère n'a pas la même signification. Par exemple, une teneur en protéines élevée est souhaitable pour le blé utilisé en boulangerie, et une teneur faible pour l'utilisation en biscuiterie / pâtisserie. De même, la couleur, la taille d'un fruit et sa durée de garde pourraient être des critères importants pour la commercialisation, et la composition pour la consommation en frais. Il en résulte donc que la qualité ou la valeur d'utilisation est basée sur des caractéristiques objectives, faisant référence aux "propriétés et à la composition du produit" d'une part, mais aussi subjectives faisant appel au "comportement de l'utilisateur" mettant en jeu un aspect culturel, éthique. Ceci nous conduit à nous interroger sur le mode de production et de gestion de la "qualité", qui conceptuellement fait appel à la notion de filière, avec une double approche, "de la fourche à la fourchette" et "de la fourchette à la fourche". Cette chaîne étant une activité économique, cela pose des problèmes d'optimisation économique, qui souvent sont des compromis par rapport à l'utilisation finale. Par exemple, malgré le fait que certains fruits comme la pêche ou la poire, présentent les meilleures propriétés organoleptiques à "maturité", le plus souvent, ils sont récoltés à un stade de développement "immature" auquel ils possèdent des propriétés mécaniques permettant le transport et le stockage. Dans notre analyse, en souhaitant être le plus objectif possible, nous analyserons l'impact de l'alimentation hydrique sur la qualité du produit à partir de ses propriétés physiques et de sa composition biochimique, caractéristiques déterminant en grande partie la valeur d'utilisation vue principalement du point de vue du consommateur. Triboi E. et Triboi-Blondel A.M. 2. Les critères de qualité. Selon les espèces et leur utilisation, plusieurs classes de critères pourraient être identifiées: • Critères caractérisant la morphologie et les propriétés physiques d'un organe : masse, volume, forme, couleur, dureté, etc qui conditionnent son utilisation et / ou le comportement du consommateur (argument de vente). Ceci est vrai pour les fruits et les légumes mais aussi pour les grain(e)s. Par exemple, le taux d'extraction de la farine ou la valeur meunière dépend en grande partie de la masse individuelle du grain car le rapport farine (contenue essentiellement dans le compartiment albumen) / son (composé des germes et téguments) augmente avec la masse du grain. • Critères caractérisant la composition biochimique primaire du produit récolté. Deux niveaux d'analyse pourraient être identifiés. Le premier concerne les hydrates de carbone (glucides), les protéines et les lipides, considérés comme composants majeurs, car leur somme rapportée par unité de surface représente le rendement. Il en résulte que le déterminisme de la composition primaire est étroitement lié au déterminisme de la productivité. A ces trois composants il faudrait ajouter l'eau, critère important non seulement pour les produits consommés en "frais", les fruits et les légumes où l'eau est un "signe de fraîcheur", mais aussi pour les graines, car elle conditionne leur stockage. Ainsi, selon les espèces, les teneurs en hydrates de carbone, protéines, lipides et eau représentent des critères généraux de qualité. Ceci est valable pour les utilisations faisant appel à la plante entière, donc à la biomasse totale (exemple la production fourragère), ou à des organes de la plante (grain(e), fruit, racine, feuille, tige). Le deuxième concerne la composition des ces trois composants majeurs. En effet, ces composants ne sont pas homogènes ni en composition ni en structure. Cette hétérogénéité leur confère des propriétés fonctionnelles spécifiques et par conséquence des utilisations spécifiques. Elle pourrait être souhaitable pour la diversification des utilisations, mais, si elle est aléatoire, elle pose des problèmes aux utilisateurs. Ainsi, pour les deux niveaux de composition, la stabilité est un critère important de valorisation. Notons aussi que pour l'utilisation industrielle, des critères technologiques ont été élaborés pour évaluer les propriétés fonctionnelles de la matière première. • Critères caractérisant la composition en composants "quantitativement mineurs " mais importants pour le processus technologique et "in fine" pour le consommateur. Il s'agit le plus souvent des "composants à valeur santé" classés comme micro-nutriments, qui sont soit des micro - ou macro-éléments (S, Fe, Mg, Zn, ...), soit des composés complexes, issus du métabolisme secondaire, comme les caroténoïdes, les vitamines, etc. possédant des propriétés anti-oxydantes, ou des arômes, importants dans la technologie et la "consommation" du produit (pain, vin, fruit..). • Notons aussi que dans certaines conditions, suite à des phénomènes de pollution du sol par voie atmosphérique (ex. dioxines, éléments radioactifs..), à des épandages des produits contenant des éléments toxiques, comme les métaux lourds, ou à l'utilisation incorrecte des pesticides, les plantes peuvent contenir des composants "toxiques". Ces aspects ne seront pas pris en compte dans cette synthèse. Cependant, nous signalerons les aspects phytosanitaires de type "mycotoxines" qui semblent plus liés au climat qu'aux conditions édaphiques. 3. L'élaboration de la masse et de la composition primaire: schéma conceptuel. Pour analyser l'élaboration du rendement (rendement potentiel et potentiel du rendement) et de sa composition primaire (teneur en protéines, huile et amidon, etc.), on utilise le concept source – puits, appliqué à la production et l'utilisation des assimilats carbonés et azotés: entre un organe puits recevant des assimilats C, N, ... et un organe source produisant et exportant des assimilats C, N il existe une 132 Innovations Agronomiques (2008) 2, 131-158 Qualité des récoltes et sécheresse interaction conduisant à un contrôle par la source (la disponibilité en assimilats) du fonctionnement du puits (élaboration des structures, taille et composition) et une rétroaction du puits sur le fonctionnement de la source (Triboi et Triboi-Blondel, 2002). Le niveau d'analyse le plus adapté pour comprendre les variations de la biomasse totale et / ou du rendement utile (graines, fruits...) est le peuplement ou la plante entière. La production d’assimilats C et N représentant la source est fonction d'une part du climat et d'autre part de la structure de la plante et/ou du peuplement, dépendant en grande partie du système de culture, y compris l'espèce et / ou la variété utilisée. La disponibilité au niveau du puits, représentée par un organe en croissance (graine, fruit, feuille...) est effectuée selon le nombre de puits par plante ou par peuplement (Fig. 1 A). L'utilisation des assimilats disponibles par le puits - organe en croissance recevant les assimilats (graine, fruit, feuille, racine ...) - sera fonction de ses propriétés intrinsèques, telles que le développement et la synthèse et l'accumulation des différents composants spécifiques à l'espèce et au cultivar, contrôlées en grande partie génétiquement (Fig. 1 B). Ainsi, il s'agit d'analyser les relations existantes entre la source de carbone (photosynthèse), de l'azote (absorption depuis le sol et remobilisation) et le fonctionnement du puits. En effet, les assimilats azotés disponibles au niveau du puits sont utilisés principalement pour la synthèse des protéines fonctionnelles ou /et de réserve, qui sont ensuite accumulées comme réserve dans l'organe récolté. En revanche, la réserve en assimilats carbonés peut se faire sous formes multiples, soluble de type glucose, fructose, saccharose (betterave sucrière) ou polymérisée soluble de type fructanes (les graminées), inuline (topinambour, artichaut) ou insoluble, de type amidon, comme dans les grains de céréales ou dans la pomme de terre. Hormis ces formes de stockage, notons aussi le stockage sous forme d'huile, le 3ème composant majeur des plantes, caractéristique des oléagineux, qui transforment le glucose et le saccharose en triacylglycérols, communément nommés "huile ou graisse végétale". Dans cette démarche, le puits est caractérisé par l'analyse de la courbe de croissance et d'accumulation de ses composants (protéines, huile, amidon) Ceci permet de calculer deux variables, la vitesse ou flux de matière sèche ou de l'azote vers la graine (V , V ) et la durée de remplissage (D , ms N ms D ), l'unité de temps étant soit le degré-jour soit le jour (Triboi et Triboi-Blondel, 2001, Sofield et al, N 1977). La source ou la production d'assimilats carbonés et azotés, est analysée d'une part par la mesure des échanges gazeux au niveau du peuplement ou de la plante et d'autre part par la dynamique de production de biomasse et d'absorption de l'azote. Ainsi, le schéma conceptuel de la Figure 1 permet de séparer effets génétiques (espèces, cultivars: potentiel du rendement) et facteurs environnementaux (rendement potentiel, eau, température, etc.) et de mettre en évidence les processus responsables des variations quantitatives et qualitatives et leur contrôle: • le fonctionnement de la plante : absorption N, production d'assimilats carbonés (A) • les propriétés intrinsèques de l'organe - puits: développement, compartimentation, potentiel métabolique et de stockage - taille, polymorphisme biochimique (B) • l'accumulation des composants majeurs carbonés, l'amidon et l'huile (B). En ce qui concerne le déterminisme de la composition secondaire (composition de l'amidon, des protéines, des lipides), notons seulement que, sur un fond génétique déterminant les potentialités, existe une variation plus ou moins importante expliquée en grande partie par la quantité totale de la composante accumulée dans le puits. Ainsi, dans une graine, le rapport amylose / amylopectine, protéines métaboliques / protéines de réserves, ratio entre différents acides gras, va dépendre de la quantité totale déposée dans la graine, respectivement de l'amidon, des protéines et des lipides. Enfin, le métabolisme secondaire et ainsi l'origine et le devenir des produits issus de ce métabolisme commence à être mieux connu. Hormis le génotype, des facteurs du climat comme le rayonnement et les stress thermiques et hydriques sont souvent impliqués dans le déterminisme des composants du métabolisme secondaire. Innovations Agronomiques (2008) 2, 131-158 133 Triboi E. et Triboi-Blondel A.M. Fonctionnement de la plante et du peuplement Elaboration des structures : - Mise en place et évolution (sénescence) de la surface foliaire Assimilation du carbone et de l'azote : - Dynamique de l’N dans la plante - Absorption post-floraison d’N A Nombre d'organes SOURCES C, N, … ENVIRONNEMENT GENOME Espèce, variété PUITS B Fonctionnement de l'organe : Elaboration des structures : - Compartimentation, Taille potentielle Accumulation des composants (quantité et composition) : - Amidon, Protéines, Lipides, Alicaments, ..... PROPRIETES FONCTIONNELLES ET TECHNOLOGIQUES Figure 1. Déterminisme génétiques et environnementaux de l’élaboration des structures, de la composition et des p ropriétés fonctionnelles d'un organe. A = Déterminisme des sources C, N par organe. B= Fonctionnement de l'organe puits 4. Aspects globaux concernant la relation alimentation en eau - composition / qualité des produits. Comme pour tous les stress, l'effet d'une sécheresse est fonction du stade de développement de la plante auquel elle intervient et de sa durée. Ainsi, la sécheresse agit d'une part sur la source, production des assimilats C et N, et d'autre part sur le nombre de puits de stockage. D'autre part, elle intervient souvent dans des périodes avec des températures élevées, d'où la nécessité de mieux comprendre l'interaction entre ces deux facteurs climatiques. • Au niveau d'un organe, l'effet de la sécheresse est fonction du stade du développement de l'organe : la taille de l'organe est d'autant plus réduite que la sécheresse intervient précocement durant la division et l'élongation cellulaire. Dans la période végétative, si la sécheresse est très intense, le développement peut être stoppé par l'arrêt d'émission des nouvelles feuilles et des ramifications. Ceci induit des modifications importantes au niveau de la structure d'une plante et 134 Innovations Agronomiques (2008) 2, 131-158 Qualité des récoltes et sécheresse d'un peuplement (nombre et taille des organes) et modifie profondément l'interception et la production des assimilats C. • Au niveau d'une feuille - source de C, la diminution de la transpiration induit une fermeture stomatique qui augmente la température de l'organe d'une part et diminue l'assimilation nette du carbone d'autre part. Le rendement étant principalement un cumul des quantités de carbone assimilé quotidiennement, il en résulte une étroite relation entre la durée du fonctionnement en jours de la plante, contrôlée notamment par la température, et le rendement potentiel. Ainsi, au niveau de la production du carbone, l'effet négatif d'une sécheresse serait fonction surtout de sa durée en jours, plus précisément de la durée relative de la période de sécheresse par rapport à la durée totale du fonctionnement de la plante (Triboi et Triboi-Blondel, 2002). • En ce qui concerne l'azote, soulignons que même si le métabolisme azoté est le premier touché par une sécheresse (Triboi-Blondel, 1978) par diminution de l'activité de la nitrate réductase, les conséquences visibles sont plus tardives, d'une part au niveau de la structure du peuplement (nombre et taille des organes) et d'autre part au niveau du fonctionnement, par la diminution de la production des assimilats carbonés. Ceci conduit à une baisse de la production de biomasse totale et éventuellement à l'augmentation de la teneur en azote. • Au niveau de la plante, différents travaux ont montré que certaines phases de développement sont très sensibles à la sécheresse. Ainsi, la période reproductive, notamment la méiose, est une des plus sensibles car elle conduit souvent à des phénomènes de stérilité des organes reproductifs, et donc une diminution du nombre de puits de stockage. Le même effet est enregistré suite à une sécheresse lors de la fécondation, qui induit un phénomène d'avortement des organes (Fonseca et Westgate, 2005). 5. Structure et développement des organes de stockage Pour comprendre l'effet d'un stress comme la sécheresse et les résultats "apparemment contradictoires" enregistrés souvent suite à des interactions avec d'autres facteurs comme la température ou le rayonnement, et ainsi de prévoir le comportement des différentes espèces, il est nécessaire de faire un bref rappel sur la structure et le développement des organes de stockage. Selon l'espèce, le produit récolté est composé soit d'organes végétatifs, feuilles, tiges ou racines, soit d'organes reproducteurs. Nous n'insistons pas sur les organes végétatifs, dont la structure et les fonctions nous paraissent évidentes. En revanche, quelques précisions sont nécessaires pour les organes reproducteurs chez lesquels on utilise soit la semence ou la graine, soit le fruit, en sachant qu'une semence provient d'un ovule et qu'un fruit représente l'ovaire de la fleur. Ainsi, chez le colza et différentes légumineuses, le fruit est représenté par la silique ou la gousse et les parties utilisables sont les graines contenues dans le fruit. Par contre, chez les fruits charnus comme la pêche, l'ovule donne naissance à la graine et la paroi de l'ovaire au péricarpe (Monet, 1983), qui va se différencier en trois zones: l'épicarpe provenant de l'épiderme externe de l'ovaire, mésocarpe, la zone charnue comestible et l'endocarpe qui, après lignification, formera le noyau dans lequel se trouve la graine. La partie utilisée, le mésocarpe, représente pondéralement la partie la plus importante du fruit. Chez d'autres espèces comme chez les céréales (blé, orge), après la fécondation, les parois de l'ovaire fusionnent avec celle de l'ovule (testa) et la graine représente la masse essentielle du fruit. Chez les plantes annuelles à grain(e)s, il y a trois modalités de stockage des réserves: dans l'embryon (les cotylédons des dicotylédones, légumineuses inclues), dans l'albumen triploïde (les monocotylédones: les céréales) et dans un périsperme ou albumen persistant diploïde (Solanacées, Brassicacées, Chénopodiacées, Amarantacées..). Ces différentes structures sont obtenues suite à des processus de développement (différenciation cellulaire et tissulaire, initiation / arrêt de synthèse de nouveaux composants, ...) et de croissance (allocation des assimilats vers différents compartiments), contrôlés génétiquement et différés Innovations Agronomiques (2008) 2, 131-158 135 Triboi E. et Triboi-Blondel A.M. dans le temps. Ceci se traduit à plusieurs stades de développement, caractérisés soit par des processus moléculaires et cellulaires (division, élargissement) soit /et par la croissance (lente, linéaire, rapide, etc). En général, la phase de division cellulaire détermine le nombre de cellules de l'organe et ainsi son potentiel de croissance. Elle est caractérisée par une croissance lente. En revanche, la phase d'élongation cellulaire qui coïncide avec l'accumulation rapide des composants de réserve, présente une croissance rapide, le plus souvent linéaire. De son fonctionnement dépend la réalisation du potentiel déterminé antérieurement. L'arrêt du remplissage pourrait survenir soit suite à un manque d'assimilats, et dans ce cas le potentiel de stockage de l'organe n'est pas réalisé, soit à cause de l'organe même, par une limitation physique, due au remplissage d'un volume prédéterminé. En terme de croissance, la graine et certains fruits (pomme, poire) suivent une croissance logistique en "S". En revanche, les fruits à noyau présentent une croissance en "double S" induite par l'endurcissement de l'endocarpe (et la croissance du noyau), suivie par une rapide expansion cellulaire et remplissage du mésocarpe (Faust, 1989). La fin du développement et de la croissance se termine par une phase de maturation et pour les fruits charnus par un ramollissement conduisant à la libération des graines. Il en résulte que la connaissance de ces processus est indispensable car ils nous renseignent sur la notion de "phase sensible" liée au déterminisme des potentialités et sur l'allocation et la compétition entre les différents compartiments du fruit et de la graine. 6. Effet de la sécheresse sur les caractéristiques physiques et la présentation d'un organe récolté. Chez beaucoup d'espèces, notamment chez les légumes et les fruits consommés en frais, les propriétés physiques représentent un premier critère de qualité par "l'attractivité" qu'elles exercent sur le consommateur. Parmi ces propriétés, notons la masse, la taille, la forme, la couleur, la dureté, l'état de fraîcheur, la présence de défauts visibles. Même si ces critères ne sont pas étroitement liés à la qualité intrinsèque du produit, étant donné qu'ils sont importants dans la commercialisation, ils sont encore prioritaires dans certains cas. Ainsi, le comportement du consommateur, souvent aléatoire et subjectif, est déterminant dans la hiérarchisation des caractéristiques physiques du produit. Par exemple, il préfère une orange ou un citron jaune et non vert, une pomme colorée en rouge, une grande taille pour une vente à la pièce ou petite s'il est vendu à la masse, une petite taille pour les petits pois, une racine de carotte non-ramifiée et de croissance uniforme, aucun trace de piqûre d'insecte ou pathologique ou physiologique pour un produit issu d'un système classique de production mais toléré pour l'agriculture biologique, etc. Pour satisfaire cette demande, qui n'est pas liée à la composition et aux propriétés fonctionnelles de l'organe, des opérations techniques supplémentaires sont introduites au niveau de la filière, comme par exemple le tri par taille ou la dé-colorisation. D'autre part, au cours du développement d'un fruit, pendant la maturation (fruits non climatériques) ou après (fruit climatérique), les propriétés physiques (couleur, texture, fermeté) et organoleptiques ou liées à la valeur santé (arômes, flaveurs, sucre, acidité, phytoestrogènes, caroténoïdes...) évoluent. Ceci implique la prise en compte des propriétés fonctionnelles liées à la maturation et au ramollissement (composition biochimique de l'organe) comme critère de récolte et de gestion post-récolte. Contrairement aux fruits et légumes, chez les espèces à graines et notamment chez les céréales, les caractéristiques physiques d'un grain ont une importance secondaire par rapport à la composition biochimique. Cependant, même dans ce cas, par exemple chez le blé, la masse d'un grain (MG) et sa dureté sont des critères importants car ils déterminent le rendement meunier et la dépense énergétique. Malgré ce fait, dans le processus de production, la priorité est accordée au potentiel de production représenté par le nombre de graines par m2 (NG) ainsi qu’à la masse d'un grain. En effet, le progrès du 136 Innovations Agronomiques (2008) 2, 131-158 Qualité des récoltes et sécheresse rendement (exemple ~1,2 q/ha an chez le blé) se produit d'une part par l'augmentation de la biomasse, notamment après la floraison, et d'autre part de la capacité de stockage, le nombre de grains par m2, et ceci au détriment du poids d'un grain. Pour cette raison et par souci de simplification dans de nombreuses études sur la productivité, les composantes NG et MG ne sont pas prises en compte et le passage de la biomasse totale au rendement en grains est effectué par un indice synthétique, "l'indice de récolte (IR)" ou "harvest index (HI)" qui est utilisé souvent pour évaluer l'effet des différents facteurs tels que le génotype et les facteurs environnementaux comme la sécheresse. Malgré ces différences entre les organes consommés "en frais" et ceux stockés "en sec", le comportement des différentes espèces par rapport à la sécheresse présente de multiples similitudes mais aussi des spécificités. Chez toutes les espèces, la sécheresse est un facteur majeur de variation du rendement, de la masse de l’organe et de ses propriétés physiques. En général, on peut considérer que le rendement est diminué, mais l’effet au niveau de la masse individuelle de l’organe récolté, qui est une composante du rendement, est plus complexe, avec un effet négatif ou positif selon l’espèce, sa durée et intensité, de la date d'intervention, donc du développement de la plante et de l’organe, ainsi que de l’interaction avec d’autres facteurs tels que le rayonnement et la température. Le concept source – puits nous indique trois niveaux d’analyse de l’effet d’une sécheresse, qui interagissent en déterminant la qualité du produit: • Production des assimilas C et N par la plante / peuplement • Nombre d’organes : nombre de graines ou la charge en fruits pour les arbres fruitiers • Développement et propriétés intrinsèques de l’organe de stockage Chez les plantes annuelles à grain(e)s, Triboi et Triboi-Blondel (2002) en étudiant en conditions contrôlées, au niveau du peuplement et en lumière naturelle, l'effet d'une sécheresse ont montré que : • Si la sécheresse intervient après la floraison, le nombre de grain(e)s) n'est pas modifié et son effet se résume essentiellement à la production réduite d'assimilats carbonés et à la diminution du rendement par la baisse du poids moyen d'un grain La diminution du poids du grain est d'autant plus importante que son potentiel déterminé par la température est élevé. En températures basses, le potentiel du MG est élevé car pour une même durée de fonctionnement en degrés-jours, la durée en jour et ainsi le rayonnement disponible augmentent. Par exemple, pour une température moyenne post-floraison inférieure de 5°C par rapport à la température ambiante, le MG potentiel est de 50 mg (100%) tandis qu'en température haute (+5°C) le PM potentiel est seulement de 40 mg (~72%) (Tableau 1). Une sécheresse à partir de la floraison diminue le MG potentiel déterminé par la température de 13 mg (-26%) en température basse et seulement de 5 mg (~10%) en température haute. Ainsi l'effet négatif de la sécheresse sur la masse du grain est d'autant plus fort que la durée du fonctionnement et de la sécheresse exprimée en jours est longue. Notons que ces effets négatifs de la sécheresse ne doivent pas être confondus avec le phénomène d'échaudage physiologique, qui se caractérise par un dérèglement métabolique très important provoquant un arrêt brutal de la croissance du grain. • L'effet négatif d'une sécheresse post-floraison est plus prononcé pendant la première partie du développement du grain (division et élongation cellulaire) que pendant le remplissage proprement dit (Gooding et al., 2003). Pour cette raison, une économie d'eau pendant la période pré-floraison se traduit par une croissance limitée de la biomasse. Ainsi, une densité plus faible (maïs, tournesol) peut être utilisée comme technique culturale en vue de favoriser la période post-floraison, notamment sa première partie. • Si la sécheresse intervient avant la floraison, la structure du peuplement pourrait être modifiée profondément ce qui peut provoquer une chute importante du rendement, essentiellement par la diminution du NG. Les stades méiose et floraison sont les plus sensibles Innovations Agronomiques (2008) 2, 131-158 137 Triboi E. et Triboi-Blondel A.M. à la sécheresse, qui induit respectivement une stérilité du pollen (maïs, colza, blé, petit pois) et un avortement du grain (Robelin 1963; Fonseca et Westgate, 2005; Hiler et al., 1972). Dans cette situation, l'effet de la sécheresse sur le MG dépendrait du rapport source – puits ainsi créé. Etant donné qu'il s'agit de la dernière composante élaborée, des effets de compensation ont lieu et les caractéristiques du grain(e) (notamment sa masse) peuvent rester stables ou même, en cas extrêmes, augmenter, sans toutefois compenser la chute du rendement (Tableau 1). En présence d'un puits très diminué, si les conditions pendant le remplissage ne sont pas limitantes, la sénescence foliaire est déconnectée de la demande du grain et le grain atteint son potentiel et arrête sa croissance malgré la présence de feuilles non–sénescentes et encore actives. Dans ce cas, la sénescence foliaire est donc déconnectée de la demande en N du puits. Tableau 1. Interaction sécheresse température pendant la période postfloraison* (blé : Triboi et Triboi- Blondel, 2002 ; colza : Triboi-Blondel et Renard, 1999). Le témoin utilisé pour calculer le pourcentage est une culture sous irrigation et à température basse. Température Basse Haute Eau Irrigué Sec Irrigué Sec Espèce Blé Colza Blé Colza Blé Colza Blé Colza Rendement (t/ha) 8.77 6.29 6.53 3.99 6.34 4.21 5.55 3,51 % témoin (100) (100) (74) (63) (72) (67) (63) (72) Siliques/m² 185.5 11.2 12.7 10.0 % témoin (100) (72) (82) (65) Masse/silique (mg) 73.2 65.2 57.5 57.4 % témoin (100) (89) (79) (78) Graines/silique 10.6 12.4 10.8 11.9 % témoin (100) (117) (102) (112) Nb graines (103/m²) 17.5 164, 5 17.4 138.4 15.7 137.2 15.8 118.8 % témoin (100) (100) (100) (84) (90) (83) (90) (72) Masse/graine (mg) 50.1 3.82 37.4 2.89 40.3 3.07 35.0 2.95 % témoin (100) (100) (75) (76) (80) (81) (70) (77) Huile (%MS) 48.3 42.5 43.0 40.0 Protéines (%MS) 10.1 16.2 13.3 20.5 12.5 22.8 14.6 25.8 % témoin (100) (100) (132) (127) (124) (141) (144) (159) Protéines (µg/grain) 5084 619 4988 592 5056 700 5107 761 % témoin (100) (100) (98) (96) (99) (113) (100) (123) Protéines (g/m²) 89 102 87 82 79 96 81 90 % témoin (100) (100) (98) (80) (89) (94) (91) (89) *Expérimentation effectuée à Clermont Ferrand en conditions thermiques contrôlées, sur des peuplements de 2 m² cultivés en rayonnement naturel. Température basse : -5°C par rapport à la température extérieure chez le blé, 18/10°C jour /nuit chez le colza ; Température haute : +5°C par rapport à la température extérieure chez le blé, 26/18°C jour /nuit chez le colza ; Un comportement similaire a été enregistré chez d'autres espèces comme le colza, tournesol, maïs, et même chez les légumineuses. Ainsi, Egli et Bruening (2004) en étudiant au champ et en conditions contrôlées l'effet de la sécheresse pendant le remplissage des graines chez le soja ont enregistré une diminution du rendement de 5 à 38% due essentiellement à la baisse du poids de la graine (11-35%), à cause d'une durée de remplissage plus courte. La vitesse de remplissage et la concentration en saccharose sont restées relativement constantes. Il s'agit là d'une réponse typique à la sécheresse, car la diminution de la disponibilité en assimilats C par d'autres facteurs (ombrage, ablation) diminue la 138 Innovations Agronomiques (2008) 2, 131-158 Qualité des récoltes et sécheresse concentration en saccharose et la vitesse de remplissage. La sénescence précoce et la capacité tampon de la réserve carbonée de la plante expliquent ce comportement (Egli, 2004). Par rapport aux plantes annuelles à graines, les arbres fruitiers et la vigne présentent certaines particularités dues aux propriétés intrinsèques du fruit et à la pérennité de la plante. La structure et la croissance d'un fruit et ainsi le déterminisme de sa masse sont relativement bien connus et décrits. Par rapport à une graine, un fruit présente une croissance du péricarpe qui va former ultérieurement la partie comestible. Cette croissance se superpose à la croissance de la graine (semence, noyaux, pépins). Ceci produit le plus souvent une courbe de croissance en S (pomme, poire) ou en double S (pêche, raisin), qui décrit les 3 ou 4 phases du développement du fruit et la croissance différée dans le temps de la graine avec ses parties constitutives (nucelle, tégument, albumen, embryon) et du péricarpe. Finalement, la masse finale du fruit est déterminée d'une part par le nombre de cellules et d'autre part par leur taille (volume) qui interagissent sous l'effet des différents facteurs. Ainsi, suite à un processus de compensation, la taille moyenne des cellules diminue si leur nombre augmente (exemple: suite à un éclaircissage précoce ou à la présence d'une charge de fruits importante). Cette compensation n'est pas totale et est modulée par des variables comme le rapport feuille / fruit, le rayonnement, la température et l'alimentation en eau. Notons aussi des différences de réaction au stress selon le stade de développement du fruit, mais aussi de l’arbre, car le stress agit non seulement sur la croissance du fruit mais aussi sur la croissance végétative et le potentiel de production de l’année suivante (Gonzales-Altozano et Castel, 1999b). Aujourd’hui, de nombreuses publications décrivant l’effet de la variation de l’alimentation hydrique sur le fruit et la plante. En général, elles mettent en évidence des effets négatifs sur la taille et la masse du fruit d’une part, et un effet « rémanent» sur le fonctionnement de la plante dans l’année N+1, d’autre part. Une diminution de 5 à 10 % de l'alimentation hydrique peut modifier profondément les propriétés du fruit et le rendre invendable (Kays, 1999). Cependant l'effet est variable selon l’espèce, la dynamique et la date d’intervention de la sécheresse. Par exemple, chez les citrus (clémentinier), la phase la plus critique est la période floraison- fécondation. Gonzales-Altozano et Castel (1999a) ont enregistré une chute de rendement de 30 à plus de 60%, mais avec une taille de fruit relativement constante. Cette période pourrait être critique aussi par un déficit de fécondation, notamment chez des fruits comme le kiwi et la baie du raisin, où le nombre de graines ou des pépins est relié directement à la taille du fruit. En revanche, chez la vigne, la période suivante, de la floraison – à la véraison (division cellulaire et élargissement rapide des baies et pépins, et phase « lag ») s’est avérée la plus critique car un stress hydrique produit une baisse de la croissance de la baie de 15 à 50% selon l’intensité du stress, qui n’est pas récupérable ultérieurement même si l’alimentation en eau est optimale (Ojeda et al., 2001 ; Deloire et al., 2004 ; Beker et Zimmerman, 1984 cité dans Huglin, 1986). Ojeda et al. (2001) supposent une limitation du volume par une extensibilité faible des parois cellulaires du péricarpe, car même si le nombre de cellules évalué par la quantité d’ADN n’est pas modifié, leur taille est modifiée par le stress hydrique. Au contraire, chez l’abricot, une croissance réduite pendant cette phase est récupérable pendant la phase de croissance rapide, si les conditions climatiques sont favorables (Torrecilas et al., 2004) Chez le pêcher, cette période n’est pas limitante non plus car, une sécheresse précoce pendant la période 'début de la croissance du fruit - fin de croissance des rameaux' modifie faiblement le nombre de fruits et leur masse (Chalmers et al., 1985 cité par Besset et al., 2001). En revanche, une restriction en eau pendant la phase finale de croissance rapide du fruit diminue fortement la qualité du fruit, notamment sa masse (Génard et Huguet, 1996 ; Besset et al., 2001). Une sécheresse sévère pendant cette phase, produisant une variation du tronc de l’arbre (DSS) de 400 à 500 µm diminue le rendement de 2 à 4 t/ha et la taille du fruit de 30 à 40%. Une sécheresse d’intensité inférieure à DSS 400 n’a pas eu d'effets marquants. Quant à la croissance végétative, les effets ont été minimes dans les deux cas. Par contre, Girona et al. (2003) montrent des effets plus marquants d'une sécheresse post-récolte, car elle diminue la floraison, le nombre des fruits et le rendement de l’année suivante. Par compensation, la taille de la Innovations Agronomiques (2008) 2, 131-158 139 Triboi E. et Triboi-Blondel A.M. pêche augmente. Chez d’autres espèces, comme la tomate, l’effet d’un stress hydrique est plus lié à la dynamique de l’eau qu’à un stade précis de développement. En effet, la taille de la tomate, connue comme un fruit à faible transpiration, varie avec la quantité d’eau pénétrant dans le fruit. Le phloème étant la principale voie de l’eau vers le fruit, (plus de 80% d’eau du fruit), toute variation du flux phloémique et notamment celle induite par la disponibilité en sucres (par exemple du fait de la charge en fruit ou du rayonnement) contribue à la variation de la taille du fruit. Quant à l’effet sécheresse (et même salinité), l’effet négatif au niveau du fruit est moyennement induit par la diminution du flux xylémique (-25%) et l’augmentation de la transpiration (+27%), qui induisent un déficit global d’eau d’environ 30% (Bertin et al., 2000; Guichard et al., 2001). Hormis la taille du fruit, d’autres modifications d’ordre physiologique ou pathologiques sont induites par une sécheresse. C’est le cas des craquelures du fruit (l’éclatement du péricarpe) sous l’effet d’une alimentation en eau irrégulière chez la tomate ou chez le clémentinier. De même, une déficience en Ca souvent liée au flux d’eau produit la nécrose apicale (blossom-end) de la tomate, le bitter pit et le cork spot de la pomme, le black end de la poire, le black heart du céleri (Kays, 1999 ; Guichard et al., 2001). Ces résultats descriptifs, complétés par des hypothèses de fonctionnement dérivées du concept source - puits, ont conduit plusieurs auteurs à l'élaboration de modèles de croissance d'un fruit (pêche, kiwi, tomate..). Ces modèles nous permettent de mieux comprendre les interactions entre les différents facteurs du climat et de la plante qui sont difficiles à étudier expérimentalement et qui sont souvent à l'origine des résultats apparemment "contradictoires". Ainsi, Génard et Huguet (1996) ont développé et validé un modèle semi - fonctionnel de prévision des effets d'un stress hydrique sur la croissance d'une pêche, basé uniquement sur les flux d'eau dans le fruit, contrôlés par la différence du potentiel hydrique du fruit et de la plante. Le modèle traite essentiellement le stade III de croissance rapide du fruit, correspondant à l'expansion rapide des cellules du mésocarpe. Ainsi, à l'origine de la variation du potentiel hydrique du fruit et donc de sa demande en eau, on trouve la transpiration du fruit, modelée par le rayonnement. A un niveau de rayonnement inférieur à l'optimum photosynthétique, la transpiration du fruit et donc sa demande en eau diminuent. Ce faible effet est lié entre autres à la forte perméabilité de la cuticule externe du fruit et en conséquence à sa forte transpiration, qui représente environ 70% du flux d’eau (Génard et Huguet, 1996). Ceci explique pourquoi pour une diminution relativement forte de la transpiration depuis 20 à 10 g par fruit et par jour (par exemple faible rayonnement), sa masse reste constante, car ainsi l’influx d'eau diminue. Dans ces conditions, l'effet négatif d'une sécheresse sur la croissance du fruit est relativement faible. C'est souvent le cas pendant la phase I du développement du fruit, correspondant principalement à la division cellulaire. Un effet négatif de la taille initiale du fruit sur la masse finale est enregistré seulement pour une masse initiale du fruit faible (40g) et un rayonnement faible (<1MJ h-1 m-2). Dans ce cas, même si la vitesse de croissance du fruit augmente, la taille finale est plus faible car le flux d'eau reste plus faible à cause de sa taille réduite. En revanche, un stress hydrique relativement faible pendant la phase III (2 semaines avant la récolte) pendant laquelle la demande en eau du fruit est maximale à cause de sa taille, diminue fortement le flux de solutés vers le fruit, la vitesse de croissance et ainsi la masse du fruit. Chez le kiwi, Lescourret et al. (1999) ont montré que la vitesse de croissance du fruit au temps "t" est fonction de la force du puits, représentée par sa masse et son activité, la vitesse relative de croissance RGR(t)=(dW/dt)*(1/W). Dans ce cas RGR(t) varie en fonction de deux facteurs : le nombre de graines par fruit et la charge en fruits. Ceci met en évidence deux particularités chez cette espèce. La première concerne les effets des conditions de pollinisation sur le déterminisme de la taille du fruit, donc entre autres du climat. La seconde est due à l'utilisation du RGR(t), introduite pour tenir compte des spécificités des stress, car plusieurs auteurs ont montré qu'après un stress hydrique, la vitesse de croissance du fruit pouvait récupérer la vitesse d'un fruit non stressé, ce qui n'est pas le cas lors d’un stress carboné, car la force du puits a été diminuée. Une irrigation "économique" qui n'élimine pas totalement le stress hydrique diminue le rendement de 1,5 t (17,2-15,7=1,2 t) et augmente la taille du fruit d'environ 8 g (98-90 g). 140 Innovations Agronomiques (2008) 2, 131-158