Acta Botánica Mexicana 115: 9-25 (2016) PRIMERA CITA DEL ENDEMISMO MEXICANO AGAVE DIFFORMIS A. BERGER (AGAVACEAE) FUERA DE SU ÁREA DE DISTRIBUCIÓN NATIVA Jordi López-Pujol1’ 5, Daniel Guillot Ortiz2, Pedro Nájera Quezada3, Neus Nualart1 y Piet van der Meer4 Tnstitut Botánic de Barcelona (IBB-CSIC-ICUB), Passeig del Migdia s/n, 08038 Barcelona, España. 2 Universidad de Valencia, Jardín Botánico, C/ Quart 82, 46008 Valencia, España. 3Himno Nacional 1907, 78280 San Luis Potosí, México. 4Camino Nuevo de Picaña s/n, 46014 Valencia, España. 5 Autor para correspondencia: [email protected] RESUMEN La especie endémica mexicana Agave difformis A. Berger (Agavaceae) se reporta por primera vez fuera de su área de distribución nativa. Se ha localizado una pequeña población compuesta por dos núcleos separados por unos 50 m cerca de la ciudad de Tarragona (Cataluña, España). Se ha realizado un censo de la población (contabilizándose un total de 139 rosetas, 46 de las cuales son adultas), además de un estudio morfométrico. La población, que parece bien establecida y con tendencia a la expansión, se encuentra bajo un pequeño pinar con restos de maquia litoral. La profusión de especies alóctonas (y algunas autóctonas usadas en jardinería) como acompañantes indica que la población de A. difformis podría haberse originado a partir del abandono de restos de poda. Palabras clave: Agave, España, flora alóctona, Tarragona. ABSTRACT The Mexican endemic Agave difformis A. Berger (Agavaceae) is reported for the first time out from its native range. A small population composed of two groups separated by 50 m has been located near the city of Tarragona (Catalonia, Spain). A census of the population has been carried out (a total of 139 rosettes were counted, of which 46 were regarded as 9 Acta Botánica Mexicana 115: 9-25 (2016) adults) together with a morphometric study. The population of A. difformis, which occurs under pine trees in remnants of Mediterranean Coastal scrub, appears to be well-established and expanding. The large number of accompanying alien species (as well as some native taxa used as ornamentáis) suggests that the population of A difformis could have originated from dumped garden debris. Key words: Agave, alien flora, Spain, Tarragona. EL GÉNERO AGAVE EN LA PENÍNSULA IBÉRICA El género Agave L. consta de alrededor de 200 especies distribuidas de forma natural desde Estados Unidos de América hasta Venezuela, además de las islas del Caribe (Good-Avila et al., 2006). La mayoría de las especies del género son nativas de México (alrededor de 75%), y cerca de 70% de éstas son endemismos exclusivos de este país norteamericano (Eguiarte et al., 2013). Con importantes usos alimenta¬ rios, medicinales e industriales, su aprovechamiento se remonta a hace unos 9000 años como mínimo (Callen, 1965; Gentry, 1982). Los representantes del género son ampliamente cultivados en las regiones tropicales, subtropicales y templadas de todo el planeta, incluyendo la península ibérica, de donde se conoce la presencia de al me¬ nos 85 taxones (Guillot y Meer, 2006a; 2011). En esta región europea se han descrito incluso nuevos taxones a partir de material alóctono (p. ej. Agave go rízalo i; Guillot y Meer, 2004b). _ r El género Agave se registra desde el siglo XVI en España. Charles de TEcluse (Clusius) nos proporciona la primera noticia sobre un ejemplar del género (probable¬ mente A. americana) cultivado en Valencia, gracias al médico y profesor valenciano Juan Plaza (Ramón-Laca, 1999). Cuando Clusius la observó en 1564-1565 al parecer ya era común en estas tierras, puesto que era popularmente conocida como “hilo y aguja” por las espinas finales de las hojas y porque las fibras interiores servían como hilos (Boreau, 1850; Guillot y Meer, 2004c). Si exceptuamos el caso de A. americana, presente ya en el siglo XVI como se comenta más arriba, numerosas especies se re¬ portan desde el siglo XIX y principios del XX, como por ejemplo A. angustifolia, A. atrovirens, A. fourcroydes y A. salmiana (Guillot et al., 2009c). La planta más cultiva¬ da es sin duda A americana, muy común enjardines y fincas agrícolas. Su presencia en estado silvestre está ampliamente documentada desde el siglo XVIII (Guillot et al., 2009c) y en la actualidad es una especie muy frecuente en espacios fuertemente hu¬ manizados (zonas periurbanas, áreas agrícolas, bordes de carreteras y caminos, etc.). 10 López-Pujol et al.: Agave difformis, endemismo mexicano fuera de su área de distribución nativa En la península ibérica y las islas Baleares han sido citados numerosos re¬ presentantes del género Agave, la mayoría de origen mexicano o bien con un área de distribución que incluye México, junto a otros taxones conocidos solamente en cultivo descritos por primera vez a partir de ejemplares procedentes de jardines europeos. Podemos citar principalmente, como hemos indicado más arriba, a A. americana, en concreto su subsespecie americana, que se encuentra en España am¬ pliamente naturalizada por todas las provincias insulares y litorales mediterráneas y suratlánticas así como en Portugal, principalmente cerca de la costa en el centro y sur. También han sido mencionados en estado silvestre en la península y/o las islas Baleares los taxones Agave amaniensis Trel. & W. Novell, A. americana L. var. marginata Trel., A. americana L. var. medio-picta Trel., A. americana L. var. striata Trel., A. angustifolia Haw. y su var. marginata hort. ex Gentry, A. atrovirens Karw., A. cerulata Trel. subsp. dentiens (Trel.) Gentry, A. decipiens Baker, A. desmetiana Jacobi, A. fourcroydes Lem., A. francos i ni Baker, A. funkiana K. Koch & C. D. Bouché, A. ingens A. Berger y su var. picta (Sahn-Dyck) A. Berger, A. karwinskii Zuce., A. lechuguilla Torr., A. lophantha Schiede, A. lurida Aitón, A. salmiana Otto ex Sahn-Dyck y su var.ferox (K. Koch) Gentry, A. segurae D. Guillot & P. Van der Meer, A. sisalana Perrine ex Engelm. y su var. armata Trel., A. weberi J. F. Cels ex J. Poiss., A. x cavanillesii D. Guillot & P. Van der Meer y A. x winteriana A. Berger (Guillot y Meer, 2003a, b, c, 2004a, 2005, 2006b, 2008, 2009, 2010, 2013a, b; Gui¬ llot, 2006; Serra, 2007; Smith y Figueiredo, 2007; Guillot et al., 2009c; Sánchez et al., 2009; Sanz et al., 2011; Rubal et al., 2013; Guillot y Sáez, 2014; Sáez et al., 2014; Aymerich, 2015). Algunas de ellas (A. americana, A. fourcroydes, A. sisalana) han mostrado un fuerte carácter invasor mediado por su reproducción clonal, especial¬ mente (pero no exclusivamente) en suelos arenosos del sur peninsular (Badano y Pugnaire, 2004; Sanz et al., 2004), y que generalmente se ha traducido en una pér¬ dida de la diversidad de especies nativas (Badano y Pugnaire, 2004). En los últimos años se han llevado a cabo algunas acciones de erradicación, como por ejemplo la retirada manual de individuos de A. americana en el Parque Natural de Calblanque, en Murcia (Sanz et al., 2004). AGAVE DIFFORMIS, ENDEMISMO MEXICANO RESTRINGIDO Uno de los taxones menos conocidos y con una distribución más limitada (Fig. 1) dentro del género es Agave difformis A. Berger. Del grupo Marginatae, se trata de un taxón morfológicamente cercano a A. funkiana y A. lechuguilla que, junto a los 11 Acta Botánica Mexicana 115: 9-25 (2016) cuales, forma un complejo taxonómico aún no resuelto (A. García-Mendoza, com. pers.). Agave difformis es localmente abundante en la Barranca de Metztitlán y en las áreas colindantes en el estado de Hidalgo (México), pero fuera de este área es raro (Eguiarte et al., 2013). Gentry (1982) indicó que habita en suelos gruesos calcáreo- rocosos en la cara desértica de la Sierra Madre Oriental en los estados de San Luis Potosí e Hidalgo, en elevaciones entre 1560 y 1875 m. Arzate (2009), en Metztitlán, la cita en suelos derivados de roca basáltica. Si se consideran solamente las pobla¬ ciones de Hidalgo, parece tratarse de un agave muy local, puesto que se encuentra en un área de solamente 400 km2 (Eguiarte et al., 2013). Sin embargo, puede llegar a ser muy abundante en los lugares donde se ha observado; por ejemplo, Eguiarte et al. (2013) estimaron una población de más de tres millones de rosetas sólo para la Barranca de Metztitlán. En los últimos años han aparecido varias referencias que amplían su área conocida de distribución al estado de Querétaro (Arias y Sánchez- Fig. 1. Localización de las poblaciones naturales de Agave difformis, en su área nativa (México, en los estados de Hidalgo, Querétaro y San Luis Potosí; recuadro A) y fuera de su área nativa (en España, en la comunidad autónoma de Cataluña; recuadro B). 12 López-Pujol et al.: Agave difformis, endemismo mexicano fuera de su área de distribución nativa Martínez, 2010; Zepeda-Martínez et al., 2013; y espécimen depositado en el Her¬ bario Nacional de México AGA804233, recolectado en el municipio de Peñamiller; http://unibio.unam.mx/collections/specimens/urn/IBUNAM:MEXU:AGA804233). Agave difformis fue descrita a partir de individuos cultivados, probablemente de origen mexicano (Standley, 1920). Berger (1915) indica que el tipo procede de la planta durante largo tiempo existente en La Mortola (Italia) y otros jardines euro¬ peos. Gentry (1982) señala que encontró un número importante de ejemplares de esta especie en macetas en Palermo (Italia) en 1969. Según Gentry (1982) y Thiede (2001), Agave difformis forma rosetas sub- caulescentes, variables, de 70-100 x 100-150 cm. Las hojas son muy polimórficas, rectas, falcadas o sinuosas, de 50-80 x 4-6 cm, de color verde a amarillo-verde, y con márgenes rectos u ondulados, firmes o separables, predominantemente gris cla¬ ro. Los dientes marginales son también muy variables, generalmente de 5-10 mm, de color marrón oscuro a gris, espaciados 2-3 cm, raramente dobles, en ocasiones con dientes más pequeños entre los otros, o incluso muy reducidos o enteramente ausentes. El nombre dado por Berger (“difformis”) se refiere presumiblemente a la presencia o ausencia de dientes, que caracteriza el clon que conoció (Gentry, 1982). La espina terminal es cónico-subulada, de 1.5-3 cm, de color marrón oscuro a gris. Las inflorescencias pueden alcanzar una gran altura (3.5-5 m; hasta 6 m según Sche- invar, 2008, en referencia a ejemplares de Metztitlán), espiciformes, con flores en el 1/3-1/2 superior de la inflorescencia. Las flores son pequeñas, de 30-40 mm, con tépalos de color verde claro a amarillo y rosa. Rocha et al. (2005) y Scheinvar (2008) indican que la inflorescencia tiene de promedio 90 flores, y que una planta puede producir de media 740 flores (de las cuales apenas la mitad acaban produciendo fru¬ to). Según Scheinvar (2008), un fruto puede tener de media 117 óvulos, de los cuales poco más de un tercio forman una semilla viable (que son dispersadas por el viento). En cuanto a la polinización, se trata de una especie generalista (Rocha et al., 2005; Trejo-Salazar et al., 2015). Se han citado como polinizadores a murciélagos nectarí- voros (.Leptonycteris yerbabuenae, L. nivalis y Choeronycteris mexicana), que son atraídos por la gran cantidad de néctar que esta especie produce durante la noche, así como por abejas y abejorros (particularmente Apis melífera, pero también Bornbus pennsylvanicus sonorus y Lasioglossum (Lasioglossum) sp.) y diversos esfíngidos (Erinnyis ello, Pachylia ficus, Sphinx liigens y Agrius cingulatus, de acuerdo con Trejo-Salazar et al., 2015). Esta especie presenta niveles de diversidad genética en la media dentro del gé¬ nero Agave (He (heterocigosis esperada) = 0.205, obtenida con marcadores ISSR (In¬ ter Simple Sequence Repeats); Eguiarte et al., 2013). La diferenciación genética entre 13 Acta Botánica Mexicana 115: 9-25 (2016) sus poblaciones, aunque no muy elevada (FST (coeficiente de diferenciación genética) = 0.113; Eguiarte et al., 2013), debe calificarse de importante teniendo en cuenta que se trata de una especie de distribución muy restringida. Según Rocha (2006), presen¬ ta una estrecha relación con A. xylonacantha y Agave sp. (una especie todavía por describir, al parecer endémica de la Barranca de Metztitlán) desde el punto de vista genético. Gómez-Pompa (cf. Gentry, 1982) indica que la fibra de xixi (denominación local de A. difformis en Ixmiquilpán) era macerada y empleada para jabón. PRIMERA CITA DE AGAVE DIFFORMIS COMO PLANTA ALÓCTONA En el curso de una prospección de flora naturalizada en la provincia de Tarra¬ gona (noreste de la península ibérica) se descubrió una pequeña población de Aga¬ ve difformis. La identificación se realizó mediante literatura especializada (Gentry, 1982; Thiede, 2001) y consulta de los herbarios ARIZ, ASU, DES, K, MEXU, MO, SLPM y US. Se ha depositado un pliego testigo en el herbario del Instituto Botánico de Barcelona (BC) (Fig. 2). También se ha trasplantado uno de los ejemplares que conforman la población al Jardín Botánico de Barcelona para su conservación ex situ. En octubre de 2014 se realizó un primer censo de los ejemplares, que se repitió en agosto de 2015 (diferenciando estadios de desarrollo). Aunque en la visita inicial (2014) se tomaron algunas medidas, en la segunda (2015) se hicieron numerosas de tipo morfométrico de una manera sistematizada que incluyeron: (1) altura de la roseta, (2) anchura de la roseta (diámetro mayor), (3) número de hojas de la ro¬ seta, (4) longitud de la hoja, (5) anchura de la hoja (en su punto más ancho, que se encuentra entre el tercio proximal y la mitad de la hoja), (6) longitud de los dientes marginales, (7) separación entre dientes, y (8) longitud de la espina terminal. Para tal propósito se escogieron solamente las rosetas que consideramos como “adultas” (las que tenían como mínimo 0.7 m de altura). Mientras que las tres primeras me¬ didas (altura y anchura de la roseta más el número de hojas) se hicieron de todas las rosetas adultas, las de la longitud de la hoja, la anchura de la hoja y la longitud de la espina terminal se tomaron de cinco hojas (que nunca fueron básales ni terminales) seleccionadas al azar de diez rosetas adultas también escogidas aleatoriamente. De entre estas cinco hojas se eligió una al azar de la que se midió la longitud de todos los dientes marginales (excepto los situados en el décimo proximal y el tercio distal, que se descartaron) y la distancia entre éstos. Finalmente, se anotaron las especies acompañantes y se tomaron numerosas fotografías (mediante una cámara digital Finepix HS30; Fujifilm, Tokio, Japón). 14 López-Pujol et al.: Agave difformis, endemismo mexicano fuera de su área de distribución nativa Agave difformis A.Berger fci(/ Loe: ESP (Tarragona): Tarragona, Cala Romana UTM: 31TCF5654 alt: 20 m Eco: Terreno inculto, junto a la carretera N-340 Leg: J. López Pujol 12/10/2014 Fig. 2. Hoja de un individuo de Agave difformis de la población de Tarragona (España). Pliego testigo depositado en el herbario del Instituto Botánico de Barcelona (BC 937141). 15 Acta Botánica Mexicana 115: 9-25 (2016) Agave difformis A. Berger, Agaven: 95. 1915. ESPAÑA, Tarragona. Tarragona (Cala Romana), 41°07'3" N, 1°17T6" W, ca. 20 m, terreno inculto, junto a la carretera N-340, 12.X.2014, J. López-Pujol (BC 937141; Fig. 2). Dicha población consta de dos pequeños núcleos. El primero ocupa una su¬ perficie aproximada de 12 m2 (Fig. 3A), con un total de 34 rosetas en 2015 (30 en 2014). El segundo es de mayor tamaño, de unos 45 m2, con 105 rosetas en 2015 (84 en 2014) (Cuadro 1). La población parece, por tanto, estar en expansión, ya que pre¬ sentó un incremento de 18% en el número de rosetas en apenas 10 meses. Los dos núcleos están separados por unos escasos 50 m. De los 139 elementos, la mayoría (93) podemos considerarlos como “juveniles” (aquellos con una roseta inferior a 0.7 m; Fig. 3B), y ninguno portaba estructuras reproductivas. De entre los últimos, hay 29 que midieron menos de 30 cm de altura y que probablemente hayan nacido en la presente temporada (los cuales, por tanto, podemos asimilar a la fase de “hijuelo”). De hecho, la comparación entre los censos por fenofases entre 2014 y 2015 indica que, mientras algunos juveniles (7) habrían alcanzado el estadio de madurez, la ma¬ yoría de las rosetas que en 2014 estaban en el estadio de hijuelo ya habrían pasado a ser juveniles 10 meses más tarde (Cuadro 1). Las 46 rosetas adultas promediaron 91.4 cm de alto y 133.3 cm de ancho (Cua¬ dro 2), dentro del intervalo descrito para la especie (véase más arriba). Sin embargo, algunas superaron ligeramente tales dimensiones (la de mayor porte, por ejemplo, era de 110 cm de altura por 180 cm de anchura) lo que puede atribuirse a que éstas crecen en un lugar parcialmente sombreado (Fig. 3D). Respecto a las hojas, promediaron 81.4 cm de largo por 3.8 cm de ancho (Cuadro 2), aunque en los individuos de mayor porte superaron 95 cm de longitud y alcanzaron 5 cm de anchura. Las rosetas adultas en general presentaron pocas hojas (17 de media por roseta; con un máximo de 29). Los dientes (Figs. 2 y 3C) en general fueron más cortos (2.6 mm de media, aunque en algunos individuos superaron los 5 mm) y ligeramente con menos separación en¬ tre ellos (16.5 mm) respecto al protólogo de la especie. La longitud de las espinas terminales sí se situó dentro de los valores esperados para Agave difformis (1.54 cm de promedio; Cuadro 2). En la población no hay restos de inflorescencias ni rosetas secas, lo que parece constatar su origen reciente. Es probable que las 139 rosetas contabilizadas provengan de muy pocas plantas madre, dado que la especie produce largos rizomas de los que emergen hijuelos de reproducción vegetativa (Fig. 3E). Aun tratándose de un complejo taxonómico cuyas especies son de muy difícil delimitación, tanto las claves de Gentry (1982) como las descripciones de éste y de 16 López-Pujol et al.: Agave difformis, endemismo mexicano fuera de su área de distribución nativa Fig. 3. Agave difformis. A. vista parcial del núcleo pequeño de la población ibérica (en primer plano, el individuo adulto de mayor porte); B. individuo juvenil (altura de la roseta inferior a 0.7 m); C. detalle de la separación de los dientes de las hojas en un individuo adulto; D. hábitat que ocupa la población de A. difformis (pequeño pinar de Pinus halepensis con restos de maquia litoral); E. detalle del rizoma. Fotografías J. López-Pujol. 17 Acta Botánica Mexicana 115: 9-25 (2016) Cuadro 1. Número de rosetas de Agave difformis censadas (y porcentaje) para cada una de las fenofases en octubre de 2014 y agosto de 2015. Estadio 2014 2015 Hijuelo 38 (33.3%) 29 (20.9%) Juvenil 37 (32.5%) 64 (46.0%) Adulto vegetativo 39 (34.2%) 46 (33.1%) Adulto reproductor 0 (0%) 0 (0%) Nota: en el censo de 2015 no se ha detectado ningún individuo muerto ni desaparecido respecto al censo de 2014 (a excepción del individuo que se extrajo en 2014 para su conservación ex situ en el Jardín Botánico de Barcelona). Cuadro 2. Variables morfométricas medidas en la población ibérica de Agave difformis. Variable Tamaño muestral Media Desviación estándar Altura de la roseta N = 46 91.35 cm 11.67 cm Anchura de la roseta N= 46 133.26 cm 28.31 cm Número de hojas de la roseta N= 46 16.98 3.96 Longitud de la hoja N= 50 81.38 cm 7.80 cm Anchura de la hoja N= 50 3.83 cm 0.44 cm Longitud de los dientes N = 425 2.59 mm 0.88 mm marginales Separación entre los dientes N = 405 16.48 mm 8.73 mm marginales Longitud de la espina II 'no 1.54 cm 0.13 cm terminal Thiede (2001) sitúan las plantas observadas en Tarragona como pertenecientes a Agave difformis. Dichos ejemplares son de mucho mayor porte que los de la especie probablemente más cercana desde el punto de vista morfológico, A. lechuguilla (que suelen medir 30-50 x 40-60 cm), aunque de tamaño parecido al de otro taxón muy vinculado, A.funkiana (60-90 x 120-180 cm; Gentry, 1982; Thiede 2001). Respecto a las hojas, también son significativamente mayores que las de A. lechuguilla (25-50 x 2.5-4 cm; Gentry, 1982; Thiede 2001) y carecen de la banda central decolorada propia de A. funkiana (Figs. 3A y 3B). Ta longitud de los dientes de los ejemplares tarraconenses es, en cambio, más acorde con lo esperable paraN. lechuguilla (dien- 18