Physiologie de la perception et de l’action M. Alain BERTHOZ, professeur Perception et émotion (Une partie de ce cours sera publiée dans un ouvrage à paraître au début 2003 aux éditions O.Jacob sous le titre «La Décision» qui reprend le contenu des cours depuis trois ans). Alors que la philosophie analytique et plusieurs physiologistes contemporains soutiennent l’idée que le cerveau est une machine «représentationnelle», j’ai soutenu, dans les cours des années précédentes, comme l’avaient fait Merleau Ponty etPierre Janet, que leconcept de représentationest un conceptsans avenir et que le cerveau est un simulateur d’action et un émulateur de la réalité. Cette année nous avons franchi un pas de plus dans l’élaboration d’une théorie dyna- mique du fonctionnement cérébral. En effet, le cerveau de l’homme, comme celui de l’animal, entretient avec le monde des objets des relations qui classent ces objets suivant qu’ils sont suscep- tibles de l’aider à survivre, qu’ils sont source de récompense ou de danger, de plaisir ou de punition. Le monde contient des individus vivants, proies ou préda- teurs, partenaires ou compétiteurs, par qui peut arriver soit le malheur soit le bonheur. L’émotion ou plutôt les émotions doivent être prises en compte dans une physiologie de la perception. Nous devons en comprendre les mécanismes et la ou les fonctions. De plus, le cerveau est une machine biologique dont une des propriétés est l’interaction avec les autres. Il faut construire une théorie «interactioniste» du fonctionnement du cerveau. Il faut comprendre comment le cerveau, dans l’immense complexité du monde sensible, sélectionne, choisit les objets, comment est guidée l’action, comment sont spécifiés les buts et orientée l’attention et surtout, comment nous pouvons choisir entre plusieurs comportements pour réaliser un même but. Les psycho- logues nous ont en effet proposé un concept longtemps oublié: celui de «vica- riance». C’est l’idée que pour atteindre un but, obtenir une récompense, nous pouvons choisir plusieurs solutions. Ce choix, cette flexibilité, qui a permis aux 348 ALAINBERTHOZ animaux d’échapper au fonctionnement rigide et peu adaptatif des réflexes, est une des propriétés fondamentales des organismes, apparue tardivement au cours de l’évolution. J’ai essayé dans ce cours de montrer que les émotions jouent un rôle décisif dans plusieurs des mécanismes que je viens de décrire, sélection des objets dans le monde, guidage de l’action future en fonction du passé, flexibilité des choix de comportement, stratégies cognitives. Le défi est évidemment immense. K.T. Strongman (The Psychology of emo- tion. Theories of emotion in perspective. Wiley. 2000) a identifié pas moins de 150théories des émotions. Nous avons fait un choix dans ces théories à l’appui de notre thèse principale. Les précurseurs Nous avons d’abord considéré les grand précurseurs qui ont traité de l’expres- sion des émotions: Bell, les Physiognomonistes français, Duchène, de Boulogne, Moreau. Nous avons décrit plus particulièrement les idées de Darwin dans son livre«L’expression desémotions chezl’homme etles animaux».Mais, endépit de ces tentatives pour décrire les expressions, aucune théorie physiologique des émotions n’avait été proposée jusqu’à ce que William James publie, dans la revue de Philosophie «Mind» en 1884, un article intitulé: «Qu’est ce qu’une émotion?».Ilécrivait«Mathèseest,(...),queleschangementscorporelssuivent directement la perception du fait excitant, et que nos sentiments de ces mêmes changements, comme ils se produisent, sont l’émotion». Le physiologiste Lange publia à peu près simultanément des idées semblables en insistant surtout sur le rôledusystèmeautonomeetenparticulierlafréquencecardiaque.C’estpourquoi la théorie est connue sous le titre «théorie de James-Lange» dont certains ont comparé les idées avec celles de Malebranche et Spinoza. Comme toutes les théories dites «périphéralistes» qui ont suivi, elle a été critiquée, notamment en 1929 par Cannon et Bard avec les arguments suivants: a) Laproductionartificielledechangementsviscérauxneproduitpasd’émotion; b) les organes viscéraux ont peu de sensibilité; c) on voit donc mal comment ils pourraient aider à produire les émotions; d) si on enlève les viscères (ce qui a été observé sur quelques patients), on observe toujours les émotions; enfin e) les réactions viscérales sont lentes, elles ne peuvent expliquer le caractère rapide de certaines émotions (la peur, par exemple). Papez fut un des premiers à proposer une théorie physiologique intégrée. Les informations sensorielles transmises par le thalamus suivraient un double trajet dont la partie corticale atteint le cortex cingulaire qui serait la station ultime dans la production des émotions. Le circuit ainsi délimité, appelé «circuit de Papez»,aétélui-mêmel’objetdenombreusesexpériencesmaisaussidecritiques dans la littérature contemporaine. Avec sa théorie du «cerveau viscéral» McLean ajouta à juste raison l’amygdale, le septum, le cortex préfrontal dans ce qu’il appela le «système limbique» dont le rôle serait de maintenir la survie PHYSIOLOGIEDELAPERCEPTIONETDEL’ACTION 349 de l’animal et de l’espèce de façon intégrée. Il propose aussi une hiérarchie dans l’organisation du cerveau: le «cerveau triune». Les idées de Mc Lean n’ont pas toutes résistées au jugement du temps. Par exemple, des lésions de l’hippo- campe, des corps mamillaires du circuit de Papez, n’ont pas produit les déficits attendus en ce qui concerne les émotions. La découverte majeure concernant les bases neurales des émotions et ses relations avec la perception a été faite par Ledoux. Il utilisa une réaction condi- tionnée particulière: la réaction à la peur chez le rat. Il démontra l’implication de l’amygdale comme relais essentiel de cette réaction et suggéra qu’il y aurait deux voies. La première très rapide déclenche des comportements de défense; elle est évidemment fondamentale pour la survie. La deuxième, une boucle plus longue qui passe par le cortex cérébral permet l’évaluation de la situation, un choix de stratégies et un contrôle de la voie rapide. Les théories psychologiques En parallèle avec ces théories physiologiques les philosophes et les psycho- logues se sont intéressésaux émotions. Au Collège de Franceen 1930, Théodore Ribot écrivit un livre sur «La Psychologie des Sentiments». Il insiste sur la relation entre émotion et mouvement (l’étymologie d’émotion est e-movere). Il écrit «L’émotion est, dans l’ordre affectif, l’équivalent de la perception dans l’ordre intellectuel». Ce serait un état complexe, synthétique qui se compose essentiellement de mouvements produits ou arrêtés, de modifications organiques (dans la circulation, la respiration, etc.), d’un état de conscience agréable ou pénible ou mixte, propre à chaque émotion. Ribot adopte sur le fond la thèse de James-Lange mais en dénonce le caractère dualiste. La phénoménologie de Husserl a profondément marqué les théories des émo- tionsenEurope.Unprécurseurdecetteapprocheetdesthéoriesdel’appréciation a peut-être été Stumpf en 1899. Pour lui, les croyances causent des évaluations qui,àleurtour,induisentdesétatsmentauxintentionnelsimportantspourinduire lesémotions.OndoitaussiàJean-PaulSartre,discipledeHusserl,lapublication, en1938,d’une«Esquissed’unethéoriedesémotions»(Herman,Livredepoche 1995). Sartre ajoute aux critiques de Cannon et Bard sur la théorie de James- Langeeninsistantsurlefaitquel’émotionaunsens,ellesignifiequelquechose, c’est «une structure organisée et descriptible» (p.35). Un autre de nos collègues du Collège de France s’est intéressé aux émotions. Pierre Janet fit de nombreuses observations importantes sur la mélancolie et les troubles psychiatriques. Pour Sartre le grand mérite de Janet est d’avoir réintégré le psychique (nous dirions aujourd’hui la dimension cognitive) dans l’étude de l’émotionmaisdel’avoirfaitenluiattribuantunefonctiondégradée:laconduite d’échec. Toutefois il note chez Janet la présence d’une théorie «sous-jacente» qui confère une certaine finalité à l’émotion et en fait une véritable conduite aussi bien tournée vers les états internes et les actions propres du sujet que vers 350 ALAINBERTHOZ le monde extérieur. «Un grand caractère des conduites sociales est d’être des réactions à des actes et non uniquement à des objets, comme dans les conduites primitives (...). L’homme apprend à réagir aux actes de ses semblables puis à ses propres actions. Notre action devient analogue à un objet extérieur qui déter- mine une réaction et il est probable que ces réactions à nos propres actions sont au début l’élément essentiel de la conscience. Les sentiments, écrit Janet, sont justement constitués par cet ensemble de réactions à nos propres actes et c’est de cette manière, en considérant les sentiments comme des régulations de l’ac- tion, qu’on peut leur donner une place dans la psychologie de la conduite et les expliquer de la même manière que les autres phénomènes psychologiques» (p.100). Sartre mentionne aussi Henri Wallon pour qui l’émotion serait un retour à des conduitesprimitivesprésenteschezl’enfantverslesquellesseretourneraitl’adulte devant une situation difficile. Pour Sartre, l’émotion serait une conduite finalisée et organisée, une échappatoire particulière à une situation conflictuelle «une tricherie spéciale» (p.45). Lorsque les chemins trouvés pour résoudre un pro- blèmedeviennent tropdifficilesou lorsquenousne voyonspasde chemins,nous ne pouvons plus demeurer dans un monde si urgent et si difficile et nous consti- tuons un monde magique en utilisant notre corps comme moyen d’incantation (voir p.79). En parallèle avec les découvertes empiriques et les théories des physiologistes, un immense travail d’expérimentation et de théorisation a été réalisée par des psychologues qui se sont opposés au cadre très rigide imposé par les approches behaviouristes et ont essayé de construire des théories des émotions qui prennent en compte leur complexité. Magda Arnold fut une des premières à suggérer un rôle important de «l’appraisal» ou évaluation, dans l’apparition d’une émotion. Nous évaluons immédiatement tout ce que nous rencontrons par rapport à nos intentions et nos buts. L’appraisal complète la perception et produit en nous le désir de faire quelque chose. Elle introduit dans l’émotion une dimension cogni- tive majeure. Dans cette veine nous avons résumé les théories de Shacter, de Lazarus, Scherrer etc. qui font de l’affect, contrairement à la théorie de James- Lange, une opération post-cognitive. Zajonc s’oppose à cette idée dans un article intitulé «Feeling and thinking: preference needs no inference». Ce débat sur les relations entre cognition et émotion fut l’objet de nombreux travaux de psychologues et reste un sujet essentiel. Frijda a consacré récemment de nom- breux travaux aux aspects cognitifs des émotions. Il définit aussi les émotions comme des changements dans la préparation à l’action. Cet aspect qui est pour nous le plus intéressant est réaffirmé dans l’article paru en 2001 dans le livre de Scherrer et al. sur «Appraisal». La métaphore entre le cerveau et un ordinateur a conduit plusieurs auteurs à proposercequel’onpourraitappelerdesmodèlescomputationnelsdesémotions. Oatley et Johnson Laird ont proposé en 1987 et 1992 une théorie très proche de celle de Mandler. Ils supposent qu’il y a une série d’émotions de base, la joie, PHYSIOLOGIEDELAPERCEPTIONETDEL’ACTION 351 latristesse,l’anxiété,lacolère,ledégoût.Lesthéoriesbehaviouristesapparaissent avecWatson(1929)quidistinguequatretypesfondamentauxd’émotion:lapeur, la colère, la rage et l’amour, cette division fut reprise par d’autres auteurs et aboutirentaumodèledeMillenson.Cettetraditionaétémagnifiquementdévelop- pée successivement par Weiskranz puis, récemment, par Gray qui distingue trois systèmes distincts qui contribuent à la relation entre des stimuli de renforcement et des systèmes de réponse: le système d’approche, un système d’inhibition comportementale, un système de fight/flight ou encore de fuite/ou combat. E.Rolls, notre invité au séminaire est un représentant brillant de ce courant. Rollsretientaujourd’hui,danssonlivre«Brainandemotion»(OxfordUniver- sity Press 2000), plusieurs critiques à la théorie de James-Lange: a) le caractère grossier des manifestations périphériques qui ne peuvent rendre compte de la subtilité des émotions; le fait que les émotions soient évoquées par l’imagerie mentale durant laquelle, comme l’ont montré Ekman, Stemmler et Levenson, les manifestations périphériques sont faibles; b) la chirurgie périphérique ne sup- prime pas les émotions; c) lorsqu’on produit des changements du système auto- nomeparinjectiondemoléculesonneproduitpasd’émotions;d) sil’onbloque les productions autonomes part des drogues, on n’observe pas de changements dans les émotions. On n’observe pas toujours une émotion lorsqu’on a un succès mais,parcontre,lorsqu’onsouritparexempleàunami.PourRolls,cesréponses corporelles, qui peuvent être très brèves, servent souvent les besoins de la communication ou de l’action mais pas à produire des sentiments d’émotion. Bases neurales des émotions: rôle de l’hippocampe, de l’amygdale, du cortex cingulaire Contrairement aux idées de Mc Lean, l’hippocampe n’est pas un centre essen- tiel pour la constitution des émotions. Ce qui ne veut pas dire qu’il n’est pas impliqué dans l’anxiété, et, dans la mémoire émotionnelle qui exigent de lier une émotion à son contexte. La peur, par exemple, n’implique pas au premier chef l’hippocampe même s’il intervient dans sa régulation. Panksepp dans son ouvrage: «Affective neuroscience» précise que l’hippocampe peut informer l’animal sur des aspects menaçants de leur environnement mais ne traite pas directement les données comme l’amygdale. Chez l’homme l’hippocampe et le parahippocampe sont activés pendant la présentation de stimuli qui induisent la peur. Ces régions, qui reçoivent des entrées des régions d’association multimo- dalesparticipentauxprocessusd’évaluationquichargentlesstimuliextéroceptifs et interoceptifs de significations émotionnelles. Toutefois l’émotion facilite la mémoire des lieux ou se sont passés certains événements importants et c’est dans cette facilitation qu’il faut chercher les relations hippocampe et amygdale par exemple. Les données de l’imagerie cérébrale moderne confirment au contraire le rôle essentiel de l’amygdale dans la genèse de l’expression des émotions. Les pre- 352 ALAINBERTHOZ mières observations cliniques sont attribuées en 1888 avec Brown et Shaefer, mais on doit à Klüver et Bucy, en 1939, d’avoir observé qu’une lobectomie bitemporale, incluant les deux amygdales, chez le singe induit un syndrome caractérisé par un comportement hypersexuel et une hyperoralité. L’animal mange sans discrimination même des aliments qu’il aurait rejetés, et surtout il manifeste une placidité remarquable devant les événements les plus effrayants et aucune réaction de peur. Weiskranz, en 1956, montre qu’un singe ayant subi une lésion bilatérale de l’amygdale a des difficultés à former des associations entre des stimuli et des récompenses ou des punitions (renforceurs) dans une tâche d’évitement. Puis Mishkin en 1972, développe ces observations en montrant que la lésion de cette région chez le singe produit un déficit de la capacité d’associer des stimuli avec une récompense ou une punition, cette fois en utilisant la nourriture. De même la préférence conditionnée a pour une place ou l’on donne à des rats une récompense sous forme de sucre est abolie par une lésion exocito- toxique de l’amygdale basolatérale. Ce conditionnement s’exprime à travers le striatum ventral. L’amygdale régule aussi la satiété: chez les patients humains une lésion de l’amygdale induit des troubles du comportement alimentaire. L’amygdale (voir le livre de Aggleton «The amygdala», 2000) est aussi impliquée dans des processus cognitifs d’identification. Chez l’homme elle est essentiellepourenreconnaîtrel’expressionémotionnelleetladirectionduregard de l’autre. On a aussi suggéré son implication dans les déficits émotionnels rencontrés chez les patients schizophrènes. La latéralisation des effets est encore en discussion. Defaçon générale, il estmaintenant clair que l’activité del’amyg- dale est, chez l’homme, liée à l’activité mentale d’évocation de souvenirs loin- tains à caractère émotionnel et donc influence la mémoire émotionnelle. L’amygdale est divisée en régions bien identifiables. Elle est connectée avec de nombreuses régions du cerveau et chacune de ses sous-régions est impliquée dans des processus bien particuliers. Par exemple, le noyau baso-latéral pourrait faciliter la consolidation de processus corticaux de mémorisation à travers le cerveauantérieurbasal,etparuneinteractionavecdesmodulationsadrénergiques périphériques. Le plus intéressant serait que cette activité de modulation de la mémoire émotionnelle à long terme se fasse par l’intermédiaire des boucles corticales sous-corticales. Près de 20% des neurones de l’amygdale sont activés par la nourriture ou des objets liés à la nourriture et sont associés à la préférence de l’animal. De plus la réponse de certains neurones est modifiée lorsqu’on présente au singe un melon puisqu’on a ajouté du sel au melon. Toutefois cette flexibilité est très limitée: chez le singe les neurones répondent à un renforceur comme la nourri- ture mais ne changent pas leur réponse lorsqu’on modifie la relation entre le stimulus et la récompense. Certains neurones sont sensibles à la nouveauté d’un stimulus. L’apprentissage dans les noyaux de l’amygdale pourrait très bien être produit par un mécanisme synaptique d’apprentissage Hebbien, et, en particulier, la potentiation à long terme (ou LTP) car son blocage supprime l’apprentissage PHYSIOLOGIEDELAPERCEPTIONETDEL’ACTION 353 du conditionnement à la peur. Les systèmes ascendants de la norépinephrine contribuent parce que le blocage des synapses beta-adrénergiques dans l’amyg- dale diminuent la consolidation de la réaction à la peur. L’amygdale est aussi une cible pour le système dopaminergique. Contribution du cortex orbito-frontal (COF) et du cortex cingulaire antérieur (CCA) aux relations entre perception et émotion Lalésionducortexorbito-frontalchezlesingeinduituneréductiondel’agres- sivité et de réactions de défense envers certains animaux comme les serpents. L’animal: a) ne manifeste plus la préférence envers les aliments; b) a du mal àdistinguerunerécompensed’unepunitionetsurtoutàchangerdecomportement lorsque la réponse qu’il fait n’est pas appropriée à la situation; c) ne résiste pas au signal GO dans des tâches GO/NO GO, il ne peut plus «inhiber l’action», niproduirel’«extinction»i.e.lasuppressionprogressivedelaréponselorsqu’on omet le stimulus renforceur; d) a du mal à discriminer deux stimuli visuels, ce qui peut être dû à la difficulté de bloquer, d’inhiber une réponse à un stimuli qui n’est pas suivi d’une récompense; e) ne peut mémoriser des objets pendant une courte période, toutefois cette perte de mémoire de travail pour des objets différents de celle induite par une lésion du rôle du cortex préfrontal-dorsolatéral impliqué dans la mémoire de travail visuo-spatiale qui reçoit ses entrées du cortex pariétal. Chez l’homme, ces lésions induisent une euphorie, l’irresponsabilité sociale et un déficit dans les tâches qui exigent un changement de stratégie lié à des modifications des renforcements, aux contingences de l’environnement ou à des changements de règles. Par exemple, dans une tâche des cartes de Wisconsin dans laquelle on présente au sujet des cartes qu’il doit classer en fonction de l’instruction que donne l’examinateur qui dit: juste ou faux à chaque placement de la carte et ainsi peut changer la règle. Ces déficits sont clairement liés aux symptômes présentés par ces patients dans leur vie sociale: comportement social désinhibé ou socialement inadaptés (comme les patients de Bechara et de Dama- sio et son groupe), violence, absence d’initiative, erreurs concernant l’interpréta- tion du comportement d’autrui, et, parfois, absence de préoccupation de leur propre condition. Leslésionsducortexorbito-frontalinduisentaussidesdéficitsdanslacapacité d’inverser les réponses pendant un changement de valeur d’un stimulus. Données de l’imagerie cérébrale L’implication du cortex orbito-frontal (COF) dans les processus d’évaluation émotionnels d’un stimulus sensoriel sont bien illustrés par l’étude en IRM fonc- tionnelleconcernantle«plaisirdelacaresse».D’autresétudesrécentesd’image- rie cérébrale impliquent le cortex orbito-frontal dans l’évaluation du caractère plaisantoudéplaisantdesodeursoudesaliments.Plusieursairesontétéactivées: 354 ALAINBERTHOZ le cingulum, le cortex orbito-frontal, l’insula etc. Mais l’émotion liée à la consommation des aliments est aussi en relation avec la satiété. On sait qu’un même aliment peut induire le plaisir et la joie lorsqu’on a faim et au contraire le dégoût si l’on est à satiété. Cette inversion est souvent désignée par le terme savant «d’alliesthésie». Des sujets ont consommé des bananes et de la vanille jusqu’à satiété. Le COF est impliqué dans la satiété et aussi dans la valeur hédonique des stimuli, différentes régions codent pour les valeurs opposées agréables ou désagréables, satiété ou non. Il y aurait deux systèmes motivation- nels qui induiraient soit l’approche, soit l’évitement. Le COF est aussi impliqué dans des fonctions cognitives plus élaborées liées à la prédiction des conséquences des actions et des évaluations plus abstraites comme le gain ou la perte d’argent ainsi que la capacité de changer de règles. L’imageriecérébraleestunbonoutilpourétudiercesfonctions.Lecortexorbito- frontal et le noyau caudé sont activés en relation avec le degré général d’excita- tion lié à la prise de risques lorsque le sujet accumule de hauts gains pendant qu’il a un haut capital ou une forte perte pendant qu’il a un grand déficit. Des situationsquiinduisentpeut-êtreuneactivitépourévaluerlanécessitédechanger de stratégie en évaluant leur intérêt pour l’individu. Certaines de ces structures sont impliquées dans la dépression qui inclut un déficit de la capacité d’évaluer le bon côté des choses! Il semble que les patients atteints de déficits du cortex gauche ont une propension particulière à la dépression. Activité des neurones du COF Le cortex orbito-frontal est donc important pour la sélection du but. Ses neu- rones sont actifs lorsque la récompense est celle préférée par l’animal et si l’animal doit faire un choix, prendre une décision. Ils participent aux bases neurales de l’aversion. La motivation intervient clairement dans l’activité de ces neurones, éléments d’un système qui élabore les décisions. Cette corrélation de leurdéchargeaveclapréférenceneveutpasdirequ’ilsfontpartied’un«système exécutif ou superviseur» ou qu’ils sont les neurones qui décident. Mais le fait que leur activité soit indépendante de l’exécution du mouvement et semble ne dépendrequede lamotivationetdeson contexte,confirmelerôlede cettepartie du cerveau dans l’élaboration des choix. Il n’est donc pas surprenant que des lésions de ces structures, chez l’homme, conduisent à des difficultés pour les patients de prendre des décisions, d’organiser leur comportement en fonction du contexte, de la valeur, etc. Le cortex cingulaire antérieur (CCA) Les lésions du CCA produisent de nombreux symptômes comme l’apathie, l’inattention, la dérégulation des fonctions du système autonome, le mutisme akinétique et l’instabilité émotionnelle. Les lésions chirurgicales induites chez l’animal et chez les patients produisent en effet des modifications profondes PHYSIOLOGIEDELAPERCEPTIONETDEL’ACTION 355 de la personnalité incluant une absence de détresse, la labilité émotionnelle de l’inattentionetdesétats«akinétiques»ainsiquedesdéficitsdansl’accomplisse- ment de tâches d’interférence de Stroop. Le cortex cingulaire ou Cingulum dans sa totalité est actuellement conçu comme comprenant une région postérieure impliquée particulièrement dans des opérations «d’évaluation» et une région antérieure impliquée dans des opérations dites «exécutives». Au sein du CCA on distingue deux régions: a) une région dite «affective», la plus antérieure, est connectée à l’amygdale, à la substance grise péri-aqueductale, au noyau accumbens, à l’hypothalamus, à l’insula antérieure, au cortex orbitofrontal, et se projette sur les systèmes autonomes, viscero-moteur et endocrine; b) une deuxième région dite «cognitive» inclut les aires 24b’, c’ et 32’. La division affectiveducortexcingulaireantérieurestactivéedansdestâchesquiimpliquent un poids émotionnel chez les sujets sains mais aussi lors de la provocation de symptômes en rapport avec leurs maladies psychiatriques (anxiété, phobies simples, désordres obsessifs-compulsifs). Elle est aussi activée par la tristesse, et chez des sujets déprimés. La distinction entre l’activation des deux aires «affective» et «cognitive» est très fortement suggérée par deux versions (émo- tive et mathématique) de la tâche de Stroop. Il y aurait une réciprocité (et peut être une compétition) des activations entre les deux parties de l’ACC pour des tâches respectivement à dominante émotive ou cognitive. L’émotion peut donc être importante pour contribuer à la cognition et influencer de façon durable des prises de décision. Parfois au contraire une intense tâche cognitive peut supprimer l’émotion. La subdivision affective est désactivée pendant des tâches d’attention divisée, d’antisaccade, de mémoire de travail, d’apprentissage de séquences et de tâches visuo-spatiales. De nombreux exemples de cette exclusion réciproque peuvent se constater dans la vie quoti- dienne: un travail intellectuel qui interrompra une émotion forte et réciproque- ment une émotion forte pourra bloquer l’activité intellectuelle ou la capacité de planifier le futur. L’imagerie cérébrale a montré que des sujets avec des dépres- sions sévères, ou des sujets sains subissant une émotion induite par un film ou la douleur, ont une désactivation de la subdivision «cognitive». On a attribué au CCA un rôle dans la «conscience émotionnelle» et de façon générale à la détection d’erreurs et la détection des conflits aussi bien externes qu’internes au cerveau. Un potentiel évoqué particulier associé à la détection d’erreurs dans des tâches cognitives a été trouvé et localisé dans la région du CCA. Cettenégativité (ERN)serait biendue àla détection del’erreur etpas àsa correction. Ces résultats indiqueraient que le CCA est impliqué dans l’évaluation (appraisal??) des conséquences possibles des erreurs. Ces données sur le CCA àl’enregistrementdespotentielsévoquésetliésàl’erreurchezlesinge:l’ampli- tude de ces potentiels dans le CCA diminue lorsque l’animal a appris une tâche etfaitmoinsde30%d’erreurs.D’oùl’idéequeleCCAfaitpartied’un«système de start-stop» incluant le cingulum antérieur et postérieur, le subiculum, les noyaux antérieurs ventral et médiodorsal du thalamus). Le cortex cingulaire est 356 ALAINBERTHOZ aussi activé lors d’inversions d’apprentissage et est sensible à la probabilité d’apparition d’un stimulus conditionnel. Ces données font du cingulum antérieur un candidat pour être le siège de l’onde NOGO 2 (composante médio-frontale observée vers 300 msec lorsqu’on inhibe une réponse) et P3 à positivité médio- frontale élicitée par un stimulus nouveau à une latence d’environ 300 à 400 ms. Comme on le voit, les théories ne manquent pas concernant la fonction du CCA: 1) Les aires médianes (dont le CCA fait partie) font l’évaluation des stimuli externes mais aussi des états internes pendant que les aires latérales les gardent en mémoire de travail; 2) Le CCA ferait donc partie d’une voie longue (voir Ledoux) qui serait impliquée dans l’évaluation «effortfull» par contraste avec des voies courtes et automatiques (l’amygdale et l’insula par exemple); 3) Il participerait à la détection des erreurs. Il ferait partie d’un système de «supervi- sion ou d’attention» comme celui proposé par Norman et Shallice. Son travail serait de détecter des situations nouvelles, de traiter les conflits, les erreurs, etc.; 4) Selon la théorie de la supervision de compétitions, la division cognitive du CCA aurait pour fonction de contrôler les conflits entre les aires du cerveau. Le corps éloquent et les postures de tendresse Ayant examiné les principales structures du cerveau impliquées dans l’évalua- tion de la valeur affective des événements et objets dans le monde, nous avons interrompu notre examen de ces mécanismes. Avant d’examiner les structures quimodulentlescomportementsenfonctiondecesévaluationsnousavonsrepris, pour un cours, l’étude de l’expression corporelle des émotions. Le rôle du corps dans l’expression des émotions était déjà largement exploité dans le théâtre grec. Son rôle dans le discours a été rappelé par Fénelon dans ses «Dialogues sur l’éloquence» parus en 1811. Il rapporte le dialogue entre A et B, ses deux personnages. Il essaye de convaincre ses lecteurs de l’importance du corps dans l’éloquence et la nécessité d’exprimer les sentiments avec tout son corps pendant un discours. Nous savons aujourd’hui que l’expression corpo- relledesémotionsestbaséesurunrépertoiretrèsprécisdeposturesetd’attitudes qui reposent sur ce que nous nommons des synergies motrices. Celles-ci peuvent être combinées de façon complexe mais on peut les identifier comme l’on fait par exemple des maîtres du théâtre oriental dans le No, le Kabuki, le Katakali ou Lecoq qui forma de nombreux acteurs français. Pankseep a proposé quatre grandes divisions des émotions basées sur des comportements qui correspondent à des attitudes canoniques, la peur, la curiosité, la panique et la rage. Hess a été un des premiers à identifier des régions qui contrôlaient ce qu’il appelle des «postures affectives». On doit à S. Mori une des rares études approfondies sur les bases neurales des synergies posturales liées à l’expression desémotions.Ilaréaliséchezl’animaldesexpériencesquiontrévélél’existence