Physiologie de la perception et de l’action M. Alain BERTHOZ, professeur Le cours n’a pas eu lieu. SÉMINAIRES Séminaires des cours du Professeur Alain Berthoz BASENEURALEDEL’EMPATHIEETDELACONNAISSANCED’AUTRUI 10 janvier: Gérard JORLAND (École Pratique des Hautes Études en Sciences Sociales, Paris). L’empathie, histoire d’un concept. 17 janvier: Giacomo RIZZOLATTI (Université de Parme, Italie). Mirror neurons: a system for understanding and interacting with other indivi- duals. 24 janvier: Jean DECETY (INSERM, Lyon). La compréhension des actions et des intentions d’autrui: neuroanatomie fonc- tionnelle et théorie de la simulation. 30 janvier: Françoise SIRONI (Université Paris VIII). Comment devient-on un bourreau? Les mécanismes de destruction de l’autre. 7 février: Ray DOLAN (University College, Londres). The brain basis of empathy and its role in behavioural regulation. 28 février: Jean-Denis DEGOS & Anne-Catherine BACHOUD-LEVI (CHU Henri Mondor, Créteil). Contribution de la neuropsychologie: Désignation et rapport à autrui. 7 mars: Jean-Louis ADRIEN (Université de Tours). Empathie et autisme. 324 ALAINBERTHOZ Séminaire de professeur invité sur chaire du Collège de France 20 et 27 septembre: Pr T.ONO, Toyama Medical and Pharmaceutical Univer- sity, Japon. — Brain and Emotion. — Brain and Memory. ACTIVITÉDULABORATOIRE (UMR CNRS/Collège de France C9950) 1. BASES NEURALES DES MOUVEMENTS D’ORIENTATION: ÉTUDE MORPHOFONCTIONNELLE A. GRANTYN, B. KUZE (Université de Gifu), A.K. MOSCHOVAKIS (Université de Crète), A.-M. BRANDI, D. DUBAYLE, en collaboration avec W.GRAF, G. UGOLINI (LGV, Gif-sur-Yvette) 1.1. Substrat anatomique de la transformation spatio-temporelle chez le primate Les neurones efférents du collicule supérieur (CS) spécifient l’amplitude et la direction des saccades par leur position sur la carte motrice. Les paramètres des saccadessontdonccodésdansledomainespatial.Parcontre,lesréseauxprémo- teurs de la formation réticulée qui contrôlent directement l’activité des motoneu- rones «générateurs saccadiques» utilisent un code temporel, c’est-à-dire la fréquence et la durée des décharges. Le processus du changement du code, nommé «la transformation spatio-temporelle», est inclus dans tous les modèles du système saccadique. Ces modèles font l’hypothèse que l’intensité des effets synaptiquesdesneuronesduCSsurlesgénérateurssaccadiquesvarieenfonction de l’excentricité de la carte motrice. Une telle variation de l’efficacité peut provenirdenombreuxfacteursdontlesplusaccessiblesàunevérificationexpéri- mentale sont: 1) la fréquence des décharges des neurones efférents du CS; 2) le nombre des terminaisons synaptiques qui lient ces neurones aux généra- teurs saccadiques; 3) la densité des neurones efférents. Dans les études sur les primates (singes), il a été démontré que le premier mécanisme n’est pas valable. Les deux suivants n’ont pas été explorés. Nous avons entrepris une étude portant sur l’hypothèse que les gradients de la densité des neurones efférents pourraient contribuer à la transformation spatio- temporelle. Notre approche expérimentale a été fondée sur l’utilisation du virus rabique comme marqueur rétrograde transneuronal des connexions anatomiques. L’étude a été faite en collaboration avec G.Ugolini (Laboratoire de Génétique des Virus), qui a développé la technique du marquage, A.K. Moschovakis (Uni- PHYSIOLOGIEDELAPERCEPTIONETDEL’ACTION 325 versité de Crète) et l’équipe de W.Graf au LPPA. Le virus rabique, introduit par injection dans un muscle, se propage par la voie intra-axonale pour atteindre les motoneurones. Après la réplication, il affecte, exclusivement par des contacts synaptiques, les neurones prémoteurs, ceux qui établissent les connexions mono synaptiques avec les motoneurones. En fonction du temps passé entre l’inocula- tion et le sacrifice de l’animal, les connexions de plus en plus distantes et complexes peuvent être révélées, en gardant la spécificité du marquage qui se limite au système des neurones contrôlant, directement ou indirectement, le muscle infecté. Nous avons analysé, chez le singe, la distribution topographique des neurones du CS marqués après l’injection du virus dans le muscle droit latéral, qui effectue la rotation de l’œil dans le plan horizontal (abduction). Le marquage du CS était absent au stade de 2,5 jours après l’inoculation, le temps de survie n’étant suffisant que pour la révélation des connexions directes (mono synaptiques) avec les motoneurones. Dans les expériences où le temps de propa- gation du virus a été prolongé à 3 (Exp.-3j) et 3,5 (Exp.-3,5j) jours nous avons compté, respectivement, 300 et 3235 neurones colliculaires marqués de coté ` opposé à l’injection. A partir des coupes dans le plan frontal, ces neurones ont été cartographiés et mis en registre avec les contours du CS et ses couches cytoarchitectoniques, en utilisant un système de reconstruction en trois dimen- sions (Neurolucida). Les distributions des neurones étaient ensuite étudiées par rapport aux coordonnées de la carte motrice du CS (Robinson, 1972). Si on se limite à des saccades strictement horizontales, les plus pertinentes au problème de la transformation spatio-temporelle sont les distributions de la den- sité des neurones le long du méridien horizontal (M ). Ces distributions étaient H non uniformes et qualitativement différentes dans les deux expériences, uni modale dans Exp.-3j et bi-modale dans Exp.-3,5j. Pour simplifier la comparai- son, il est opportun d’utiliser la sous division physiologique du CS en «zone de fixation» (le tiers rostral du CS) et «zone des saccades», recouvrant les deux tiers caudaux du CS. La première contient deux types de neurones: les «neu- rones de fixation» qui interrompent leur décharge tonique pendant les saccades et les neurones phasiques qui contrôlent les saccades ayant les composants hori- zontaux (R ) de faible amplitude (R < 5(cid:176) ). La seconde ne contient que les H H neurones phasiques qui, en fonction de leur éloignement du pôle rostral, codent les amplitudes plus grandes (R 5-50(cid:176) ). H Dans l’expérience au court temps d’exposition (Exp.-3j) la zone de fixation était très faiblement marquée, et la densité des neurones était constante dans la région des R de 0(cid:176) à 7(cid:176) . L’expérience Exp.-3,5j était caractérisée par une forte H accumulation des neurones près du pôle rostral, avec un maximum à R H 2(cid:176) H et une décroissance vers un minimum près de R = 5(cid:176) , correspondant à la limite H entre la «zone de fixation» et la «zone des saccades». Au-delà de cette limite, la densité augmentait de façon régulière jusqu’au maximum situé à R H 45(cid:176) H (Exp.-3j) et R H 40(cid:176) (Exp.-3,5j) pour ensuite descendre rapidement vers H l’extrémité caudale du M . Dans l’Exp.-3j, le gradient rostro-caudal pouvait être H 326 ALAINBERTHOZ décrit par une fonction exponentielle entre R = 5(cid:176) et R = 45(cid:176) . Son décours H H étaitpluscomplexedansl’Exp.-3,5j,suggérantlaprésenced’unnouveaucontin- gentdes neurones,rostralement parrapport aumaximum dela distribution.Cette observation, mise ensemble avec l’apparition d’un contingent supplémentaire dans la «zone de fixation» de l’Exp.-3,5j, nous laisse conclure que la distribu- tion de la densité obtenue à un stade plus précoce (Exp.-3j) est plus représenta- tive des neurones phasiques contrôlant les saccades. Ceci est en accord avec les données indiquant que les neurones de cette classe ont les connexions les plus robustes avec le générateur saccadique, donc indirectement avec les neurones du noyau abducens. ` A ce stade de l’étude notre conclusion la plus importante est que les neurones contrôlant les saccades horizontales n’ont pas une densité uniforme le long du méridien horizontal de la carte motrice. En effet, les modèles actuels du CS, qui traitent le problème de la transformation spatio-temporelle, incluent comme élé- ments: 1) la constance de la taille des foyers actifs pour saccades de toutes ampli- tudes; 2) la constance de la densité des neurones efférents dans toutes les régions de la carte motrice. Le premier élément est prouvé expérimentalement (Munoz et Wurtz, 1995; Anderson et al., 1998), le second a été introduit arbitrairement. Par conséquent, lanécessitéd’unajustementdesmodèlesdécouledenosrésultats,quidémontrent une croissance de la densité, en corrélation avec la croissance de l’amplitude des saccades représentéesle long duméridien horizontal.Nous avons commencéune étudedemodélisationpourévaluerdansquellemesurelesgradientsdeladensité peuventserviràlatransformationspatio-temporelle.Eneffet,leurprésencepour- rait refléter, au moins partiellement, une adaptation anatomique liée à la non- linéarité de la carte motrice. 2. COORDINATION DES MOUVEMENTS DES YEUX DANS L’ESPACE NATUREL 3D 2.1. «L’EFFETGAMME»EXISTEAUSSICHEZLESENFANTSSTABIQUES (Z. KAPOULA et M.P. BUCCIen collaboration avec le Centre national d’Ophtalmologie des Quinze-Vingts) Une étude préalable de Kapoula (1985) a montré que chez le sujet adulte normal la précision de la saccade oculaire est influencée par le contexte. En effet, il existe un biais de réponse, connu comme «effet de gamme» que l’on observe aussi pour les mouvements de la main (voir Poulton, 1979 et plus récemment Smyrnis et coll., 2001). La conséquence de cet effet est que le mouvement est précis lorsque la cible est située en position du milieu de la gamme des positions étudiées, alors qu’il est trop large pour des positions les moins excentrées et trop court pour les positions les plus excentrées. PHYSIOLOGIEDELAPERCEPTIONETDEL’ACTION 327 L’objectif de cette étude était d’examiner la présence de cette stratégie chez l’enfant strabique. Pour ce faire nous avons enregistré les saccades horizontales des deux yeux simultanément avec une méthode non-invasive (IRIS, SKALAR), infrarougemontéesurdeslunetteschezcinqenfants(5-15ans)strabiquesrecruté au CHNO des Quinze-Vingts. L’enfant était invité à fixer le plus précisément possible une cible (diode) qui sautait à 5(cid:176) , 10(cid:176) ou 15(cid:176) à droite ou à gauche. Le strabisme était convergent (N 26(cid:176) ) chez trois enfants et divergent (N 12(cid:176) ) chez les deux autres enfants. Tous les enfants avaient une acuité visuelle bonne (8/10) aux deux yeux. Nous avons montré, pour la première fois, que l’enfant strabique dès cinq ans présente l’effet de gamme pour ses saccades horizontales et que cette stratégie, motrice ou cognitive, existe quel que soit le type de strabisme et quelle que soit la condition de vision (monoculaire ou binoculaire). Plus important, les saccades des deux yeux obéissent à cet effet alors qu’un seul œil peut fixer la cible. En conclusion, comme chez le sujet adulte normal, cette stratégie existe aussi chez le jeune enfant strabique, malgré leur déficit de perception spatiale (voir Fronius et Sireteanu, 1994). Cette étude fait l’objet d’un article sous revue au journal Exp. Brain Research. 2.2. DÉTERMINATIONDESPOSITIONSPRIVILÉGIÉESDUREGARDDUCONDUCTEUR ENVISIONPROCHE S. PARIS-DONNET (CIFRE Peugeot Citroën, Vélizy), Z. KAPOULA Le thème de recherche est l’aide à la réalisation de la tâche de conduite en conditions d’environnementsadverses (nuit, brouillard).L’objectif dela thèse est de mieux comprendre les mécanismes de perception visuelle du conducteur. Les résultats de ces travaux doivent permettre d’apporter des éléments pour guider laconceptiondenouveauxsystèmesautomobilespourassisterleconducteurdans la perception de son environnement. L’objectif global est de déterminer les posi- tions privilégiées du regard afin de percevoir et mémoriser le plus rapidement les informations pertinentes en vision proche par l’étude des saccades. Une expérimentation avec enregistrement des mouvements des yeux est en cours de réalisation. Le but est de tester l’influence du niveau de traitement cognitif et du positionnement de l’information sur les caractéristiques spatio- temporelles des patterns d’exploration oculomotrice en condition de conduite réelle. Pour enregistrer les mouvements oculaires, un oculomètre Eye Tracking Systemestutilisé.Troispositionsd’affichageainsiquedeuxtypesd’informations (information de vitesse permanente et information d’alerte flashée) sont testés. Lessujetssonttestéssurrouteréellecomprenantdelanationaleetdel’autoroute. L’hypothèseestqu’enfonctiondel’emplacementdel’écranetdutyped’informa- tions, les paramètres oculomoteurs enregistrés auront des propriétés différentes. Les caractéristiques des patterns oculaires, telles que la durée des saccades, des fixations seront analysées en fonction de la position de l’écran. Cette base de données nous permettra de définir des positions optimales pour disposer des informations importantes. 328 ALAINBERTHOZ 2.3. LATENCEDESMOUVEMENTSDUREGARDDANSL’ESPACE3D:RÉSULTATS PRÉLIMINAIRESCHEZL’ENFANTNORMALETL’ENFANTAVECDESTROUBLESD’ÉQUILIBRE ETDELAVERGENCEOCULOMOTRICE Z. KAPOULA, M.-P. BUCCI, Q. YANG en collaboration avec le service d’ORL de l’hôpital Robert-Debré (DR. S.WIENER-VACHER) et le service d’ophtalmologie du même hôpital (DR. D.BRÉMOND-GIGNAC) Pour explorer le monde tridimensionnel nous effectuons le plus souvent trois types de mouvements: des saccades — mouvements rapides pour changer la direction du regard (horizontale ou verticale); des mouvements de vergence qui permettent d’ajuster l’angle des axes visuels selon la distance de l’objet fixé. Dans l’espace naturel, le plus souvent les objets diffèrent aussi bien en distance qu’en direction; nous effectuons donc des mouvements combinés (en direction etendistance). Desdéveloppementstechnologiquespendantla dernièredécennie ont permis d’enregistrer chez l’adulte la saccade, la vergence et les mouvements combinésdesdeuxyeuxsimultanément.Desétudessimilaireschezl’enfantsont, à notre connaissance, rares, voir inexistantes. Depuis septembre 2000 nous avons entrepris une opération de recherche en coopération avec les services ORL (Dr. S.Wiener-Vacher) et OPH (Dr. D.Bré- mond-Gignac)del’hôpitalRobertDebrépourexaminerlesmouvementsoculaires dans l’espace 3D chez l’enfant de 5 à 15 ans. Un dispositif de stimulation visuelle tridimensionnelle est utilisé pour provo- quer de façon aléatoire des saccades latérales en vision lointaine ou en vision proche, des mouvements de vergence isolée (de convergence ou de divergence lelongduplanmédian),etdesmouvementscombinésendirectionetendistance. Les mouvements des deux yeux ont été enregistrés par la méthode non-invasive basée sur des rayons infrarouges «Oculometer BOUIS». Nous avons jusqu’au présent étudié dix enfants sans trouble visuomoteur d’âge de 4,5 ans à 12 ans. Nous avons étudié la latence d’un mouvement oculaire, qui est l’intervalle entre l’apparition de la cible et le déclenchement du mouvement. Elle inclue des multiples processus, à savoir, le désengagement de l’attention de la fixation oculomotrice, la décision à effectuer un mouvement, le calcul des paramètres du mouvement. La latence peut donc être un indicateur cognitif important du développement de l’enfant. L’on observe une diminution de la latence avec l’âge pour tous les trois types demouvements(saccade,vergence,mouvementcombiné).Defaçonintéressante, quel que soit l’âge la latence de la divergence est plus courte que celle de la saccade et de la convergence. La rapidité du déclenchement de la divergence pourrait être due à un déplacement de l’attention visuelle plus rapide, car elle est dirigée vers l’espace extra-personnel qui est d’importance vitale. Chez les jeunes enfants les mouvements combinés présentent des latences plus longues quelesmouvementsisolésdelaSACCADEOUDELAVERGENCE.Parailleurs,pourles mouvements combinés, le déclenchement de la composante de vergence précède PHYSIOLOGIEDELAPERCEPTIONETDEL’ACTION 329 systématiquement celui de la composante de la saccade. Les données prélimi- naires suggèrent aussi une augmentation du nombre des mouvements combinés avecdéclenchementsimultanédedeuxcomposantesetuneréductiondudécalage temporel entre les deux composantes. Ainsi l’étude des mouvements combinés apporte des informations importantes sur le développement de la capacité de l’enfant à guider son regard de façon rapide et efficace vers des objets situés dans l’espace 3D. Nousavons,jusqu’àmaintenantétudié12enfantsavecdestroublesd’équilibre et des céphalées. L’examen clinique vestibulo-oculaire chez ces enfants était normal. Durant les tests orthoptiques cependant, ces enfants ont montré un ou plusieurs des signes typiques d’insuffisance de vergence (point de convergence maximaleéloigné,limited’amplitudedefusion,phobie,àsavoirdéviationlatente des axes visuels). Chez ces enfants, la latence est plus longue que celle des enfants d’âge simi- laire,enparticulierpourlesmouvementsdelaconvergence;ceslatencesprésen- tent également une variabilité intra et inter-sujet très importante. Nous avons effectuédesenregistrementschezlesmêmesenfantsaprès12séancesderééduca- tion orthoptique. Ces exercices orthoptistes consistent à demander à l’enfant des efforts de vergence (convergence et divergence) en suivant une cible pointue qui s’approche et s’éloigne de l’enfant. Les résultats très préliminaires suggèrent qu’après rééducation orthoptique de la vergence oculaire, les enfants effectuent tous les types de mouvements oculaires dans l’espace 3D (saccade, la vergence pure et les mouvements combinés) avec une latence plus brève. Ainsil’enregistrementobjectifetl’analysefinedesmouvementsdesdeuxyeux dans l’espace 3D chez l’enfant permet d’objectiver un trouble liée à la vergence et aussi de mieux connaître la physiopathologie de la vergence. La différence de latence pour les différents types des mouvements permet de dissocier entre les problèmes attentionnels généraux et les problèmes spécifiques au dysfonctionne- ment du système de la vergence oculomotrice. Cesrésultatsontétéprésentésau8econgrès«ChildVisionResearchSociety» qui s’est déroulé à Paris (14-16 juin) et feront l’objet des articles. 2.4. LEMOUVEMENTDUREGARDDANSL’ESPACE3DCHEZL’ENFANTSTRABIQUEAVANT ETAPRÈSCHIRURGIEDUSTRABISME M.P. BUCCI, Z. KAPOULA, Q. YANG en collaboration avec le Dr. D.BRÉMOND- GIGNAC (service d’ophtalmologie de l’hôpital Robert-Debré) Une étude commencé au CHNO des Quinze-Vingts en 1999 limitée aux sac- cades horizontales montrait une harmonisation de la coordination binoculaire des saccades après chirurgie du strabisme. Ces résultats font l’objet d’un article soumisàInvestigativeOphthalmology&VisualScience.Ceprogrammesepour- suit à l’hôpital Robert Debré avec l’étude des mouvements des deux yeux dans l’espace 3D (saccades, vergence et mouvements combinés) avant et après chirur- gie. 330 ALAINBERTHOZ 2.5. COORDINATIONBINOCULAIREDUMOUVEMENTDESYEUXCHEZLESSUJETS HYPERPHORIQUES H. PUECH, Z. KAPOULA L’hyperphorie est relativement fréquente: sa prévalence atteint 10 à 20% de la population. Sa décompensation donne lieu à une symptomatologie associée à la vision dynamique, notamment la lecture, et pose le problème du contrôle moteurdel’alignementverticaldesyeux,quiresteaujourd’huiencoremalconnu. En particulier, ses interactions avec le contrôle moteur horizontal du mouvement des yeux sont quasiment inexplorées. Nous avons donc mené une étude optomé- trique et oculomotrice comparée portant sur le contrôle oculomoteur de l’aligne- ment vertical des yeux, et en particulier sur la coordination binoculaire de la saccade chez le sujet hyperphorique. Unbilanoptométriqueapermisdesélectionnersixsujetsnonpresbytes.Munis de leur correction habituelle, tous possédaient une acuité stéréoscopique d’au moins 40’’ en vision de près; tous révélaient une hyperphorie comprise entre 0,5 et 3D , en vision de près comme de loin. Un seul sujet portait une correction prismatique. Tous les autres présentaient des plaintes, notamment associées à la vision de près et à la lecture. Les tests ont tous été réalisés en vision rapprochée en relation avec les plaintes et la lecture. Différentes méthodes optométriques d’évaluation de la déviation ont été utilisées, pour être comparées à l’évaluation oculomotrice des sujets. Cette évaluation a été réalisée par la méthode lentilles de contact — champ magnétique, qui offre une précision de l’ordre de 0,05(cid:176) soitquelquesminutesd’arc.Leparadigmeutiliséconsistaitàréaliserdessaccades volontaires verticales et horizontales à partir de différentes positions de regard, dans trois conditions de vision, vision monoculaire de l’œil directeur, vision monoculaire de l’œil dirigé et vision binoculaire. Hétérophorie Nos premiers résultats, obtenus à partir de la position de regard droit devant, montrent en particulier que les mesures optométriques de la déviation sont très peu corrélées à l’évaluation objective oculomotrice. L’écart entre résultats oculo- moteurs et mesures optométriques de la déviation est à rapprocher de l’écart entre conditions oculomotrices de vision dynamique et conditions optométriques de vision statique. Dans la fenêtre temporelle intersaccadique, de l’ordre de 300ms, l’alignement statique est affecté par l’alignement dynamique. Il apparaît ainsi que les saccades accélèrent la désadaptation de la vergence peut-être par interruptiondusignaltonique,àmoinsqu’ilsnedésignentunmécanismed’adap- tation dynamique de la vergence séparé. Coordination binoculaire des saccades Nos premiers résultats indiquent également une coordination binoculaire nor- male des saccades, à l’exception d’une certaine perte de l’alignement vertical PHYSIOLOGIEDELAPERCEPTIONETDEL’ACTION 331 pendant la saccade horizontale. Les études manquent chez le sujet normal pour autoriser une comparaison. Cette perte d’alignement pose cependant le problème des adaptations orthogonales et pourrait indiquer une fragilité de l’adaptation verticale, spécifiquement de l’adaptation verticale croisée associée aux mouve- ments latéraux. Cesrésultatspréliminairesontfaitl’objetd’unposteraffichélorslaconférence EMCO à Rotterdam (Puech et al. 2000). Ils devront être complétés par une analyse bidimensionnelle des positions excentrées du regard qui permettra en particulier de rechercher un effet de la position des yeux sur la coordination binoculaire de leurs mouvements. 2.6. EFFETDELASTIMULATIONMAGNÉTIQUETRANSCRANIENNEDUCORTEX PRÉFRONTALSURLEDÉCLENCHEMENTDELASACCADE,DELAVERGENCE, ETDESMOUVEMENTSCOMBINÉS ¨ O. COUBARD, Z.KAPOULA. En collaboration avec R.MURI (Université de Berne), S. RIVAUD et C.PIERROT-DESEILLIGNY (Unité 289 INSERM, hôpital de la Salpêtrière) La technique de stimulation magnétique transcrânienne (SMT) est utilisée de plusenpluscommeoutild’investigationdusubstratcorticald’activitéscognitives plus ou moins complexes. Par l’induction d’un champ magnétique perturbant l’activité neuronale, cet outil permet l’étude, à l’instar de l’examen du patient cérébrolésé, de l’activité cognitive en regard de la condition cérébrale correspon- dante. Dans nos travaux, nous étudions plus particulièrement le rôle du cortex préfrontal (CPF) dans le déclenchement des mouvements oculaires. Pour commencer, nous étudions les mouvements oculaires réflexes suscités par la paradigme expérimental dit «gap» dans lequel une discontinuité temporelle (durée efficace de 200 millisecondes) entre l’extinction d’un point de fixation et l’apparition d’une cible favorise l’émergence de ces mouvements appelés «express». Dans une perspective écologique, l’étude porte non seulement sur des mouve- ments oculaires de version simple (mouvements en latéralité suivant une courbe d’isovergence) et de vergence simple (mouvements en profondeur le long d’une ligne d’isoversion), mais également et surtout sur des mouvements dits «combinés» dans lesquels le regard se déplace à la fois en latéralité et en profondeur (version + vergence). Ce dernier type de mouvement s’apparente donc davantage aux mouvements oculaires effectués au quotidien. Dans une de nos études, trois hommes et trois femmes d’âge moyen 33,8 – 7,7 années (étendue 22-43 ans) ont déplacé leur regard sur un plan horizontal en même temps qu’était stimulé par la SMT leur CPF droit, dont nous faisions l’hypothèsequ’iljouaitunrôleinhibiteurdansledéclenchementdesmouvements ` oculaires réflexes (de version et/ou de vergence). A l’aide d’un dispositif infra- rouge (IRIS), nous enregistrions les mouvements horizontaux effectués par les 332 ALAINBERTHOZ deux yeux simultanément depuis un point de fixation situé à 150 cm du sujet (sur l’axe médian) vers une cible à – 20 degrés en latéralité (version simple) ou à 20 cm du sujet sur le même axe médian (convergence simple) ou vers une cible située à – 20 degrés en latéralité et à 20 cm du sujet (version + conver- gence).Selonleparadigme«gap»,lacibleapparaissait200msaprèsl’extinction du point de fixation. La SMT était appliquée sur le CPF droit en synchronie avec l’apparition de la cible. L’analyse porte sur la latence du mouvement oculaire, c’est-à-dire la durée ENTRE l’apparition de la cible et l’initiation du mouvement. Dans le cas du mouvement combiné, nous dérivons à partir des signaux relatifs à chaque œil (gauche et droit) deux signaux artificiels permettant d’une part l’analyse de la composante dite «conjuguée» ou de version (moyenne des deux signaux), d’autre part l’analyse de la composante dite «non conjuguée» ou de vergence (différence entre les deux signaux). Un des résultats intéressants concernant la composante de version est qu’en condition de mouvement oculaire simple (saccade pure vers la gauche ou la droite), la SMT du CPF droit réduit de manière significative la latence de la saccade controlatérale à la SMT (- 32,7 ms en moyenne), alors qu’elle n’in- fluence celle de la saccade ipsilatérale. Cette diminution moyenne de la latence est le fait d’une recrudescence des mouvements à latence courte (80-120 ms). L’interprétation retenue est que la SMT abolirait transitoirement l’inhibition directeexercéeparleCPFsurlescolliculisupérieurs.Plusinnovantestlerésultat observé en condition de mouvement combiné. En effet, dans le mouvement combiné (version + vergence), la SMT réduit également significativement la latencedelacomposanteconjuguée(deversion)danslesmouvementscontrolaté- raux, alors qu’elle n’influence pas la latence de la composante conjuguée du mouvement ipsilatéral. Cet effet significatif controlatéral à la SMT vaut, en condition combinée, la moitié de l’effet obtenu en condition simple (- 14,5 ms en moyenne). Ce résultat préliminaire encourage fortement l’hypothèse selon laquelle le CPF exercerait unrôle de contrôleinhibiteur similairedans le mouvementsaccadique, quelque soit sa forme (mouvements isolés ou combinés); toutefois, la grandeur de l’effet est différente, et cela fourni des informations nouvelles sur la manière dont le SNC contrôle les mouvements combinés, notamment en co-activant deux sous-systèmes oculomoteurs (saccade et vergence); ces systèmes seraient dis- tincts au plan pré-moteur mais partiellement influencés par les conditions de fixation. La latence de la saccade combinée étant naturellement plus longue et, peut-être moins réflexive, que celle de la saccade isolée, la SMT a un effet plus faible.