ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 41, 4, 2007 УДК 591.69-72(285.2X470.22) ПАРАЗИТОФАУНА ЕВРОПЕЙСКОЙ РЕЧНОЙ МИНОГИ LAMPETRA FLUVIATILIS (L.) ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА © Н. В. Евсеева Институт биологии Карельского научного центра РАН ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, 185910 evsee va@krc. karelia. ru Поступила 21.08.2006 Представлены данные по паразитофауне речной миноги Онежского оз. Всего об- наружено 10 видов паразитов, среди которых наибольшая встречаемость отмечена для трематоды Diplostomum petromyzifluviatilis, нематоды Cucullanus truttae и цестоды Proteo- cephalus longicollis. Из гельминтов также зарегистрированы скребень Echinorhynchus sal- monis, нематода Raphidascaris acus и метацеркарии Diplostomum spathaceum. Простей- шие представлены эктопаразитическими инфузориями Chilodonella hexastica, Trichodi- па tenuidens и Trichodinella epizootica. Обнаружен паразитический грибок Saprolegnia parasitica. В статье проведен сравнительный анализ паразитофауны миног из других водоемов. Выявлены элементы сходства в паразитофауне миног и лососевых рыб. Европейская речная минога Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758) — пред- ставитель немногочисленного древнего класса круглоротых (Cyclostomata) подтипа бесчелюстных (Agnata). Единственные дожившие до нашего време- ни круглоротые — миноги (Petromyzones) и миксины (Mixini) — наиболее примитивные из современных позвоночных. Речная минога распространена в бассейнах рек Северного и Балтийского морей от Франции и Англии до Швеции, Финляндии и Карелии (Атлас.., 2003). По данным Берга (1961), L. fluviatilis образует в Онежском оз. жилую озерную расу, которая обитает на глубинах и для икрометания заходит во впадающие в озеро небольшие реки. Развитие организмов идет с глубоким метаморфозом, когда их личин- ки, так называемые пескоройки (.Ammocoetes), морфологически резко отли- чаются от взрослых форм. Пескоройки живут в руслах рек, бблыную часть времени они проводят зарывшись в грунт. Питаются детритом, мелкими во- дорослями, червями и ракообразными. Во взрослом состоянии L. fluviatilis переходит к паразитическому образу жизни — присасывается к живой рыбе и питается ее кровью, кусочками тканей и органов. Особенности экологии и питания речной миноги, а также древность происхождения определяют характер ее паразитофауны. В паразитологическом отношении L. fluviatilis наиболее детально была проанализирована Шульманом в статье, написанной почти 50 лет назад (Шульман, 1957). В его распоряжении был материал по паразитам миног из 317 рек Западная Двина и Нева. Значительно позже Гецевичюте (1974) исследо- вала паразитов речной миноги залива Кюршю-Марес Балтийского моря. В последние годы подробных исследований паразитофауны речной миноги не проводилось, хотя об отдельных видах паразитов упоминалось в литера- туре. В настоящем сообщении представлены результаты изучения паразито- фауны половозрелой L. fluviatilis из Петрозаводской губы Онежского оз. (Южная Карелия). МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материалом для исследования послужили взрослые миноги, отловлен- ные с помощью электролова в устье р. Лососинки, являющейся одним из многочисленных притоков Онежского оз. Сбор материала осуществлялся в июне 2000—2001 гг. Судя по размерам половозрелых особей (19.6 см), ис- следованные экземпляры относились к мелкой жилой форме L. fluviatilis. Методом полного паразитологического вскрытия обследовано 23 экз. взрос- лых миног (Быховская-Павловская, 1985). На момент вскрытия все миноги (за исключением 3 мелких неполовозрелых экземпляров (средний размер 10.6 см)) находились на V—VI стадиях зрелости — в период или сразу по- сле вымета половых продуктов, незадолго до гибели. Соотношение самцов и самок было 1 : 1.5. РЕЗУЛЬТАТЫ Паразитофауна взрослой речной миноги Онежского оз. насчитывает 10 ви- дов, 6 из которых — гельминты, 3 — простейшие и 1 вид — грибы (см. таб- лицу). Простейшие представлены инфузориями Chilodonella hexastica, Trichodina tenuidens и Trichodinella epizootica. Эктопаразитические простейшие обнару- жены у речной миноги впервые. Заражение ими происходит, вероятнее все- го, в р. Лососинке, куда минога заходит на нерест. Лососинка — небольшая речка, протекающая по городу Петрозаводску и впадающая в его границах в Онежское оз. Загрязнение реки городскими сточными водами, богатыми Паразитофауна европейской речной миноги Lampetra fluviatilis (L.) Онежского оз. Parasite fauna of the European river lamprey Lampetra fluviatilis (L.) from Lake Onega Интенсивность инвазии, экз. ВВииддыы ппааррааззииттоовв ВВссттррееччааееммооссттьь,, %% Индекс обилия Мин,—макс. Saprolegnia parasitica 4.3 + + Chilodonella hexasticha 4.3 Ед. Ед Trichodina tenuidens 17.4 » » Trichodinella epizootica 4.3 » » Proteocephalus longicollis 52.2 6.2 1-35 Diplostomum petromyzifluviatilis 34.8 5.1 1-12 Diplostomum spathaceum 13 0.3 1-3 Raphidascaris acus 4.3 0.1 1 Cucullanus truttae 47.8 2.1 1-24 Echinorhynchus salmonis 4.3 0.1 1 318 органикой, создает благоприятные условия для развития паразитических инфузорий. Паразитический грибок Saprolegnia parasitica поселяется на коже погиба- ющих миног, завершивших нерест. Из гельминтов наибольшая встречаемость отмечена для цестоды Proteo- cephalus longicollis, трематоды Diplostomum petromyzifluviatilis и нематоды Си- cullanus truttae. Единственный представитель цестод — P. longicollis достаточ- но часто встречался в кишечнике миног (52.2 %, ИО 6.2). Все цестоды были представлены мелкими плероцеркоидами с несколькими неполовозрелыми члениками, однако присоски были достаточно хорошо развиты. Метацеркарии трематод D. petromyzifluviatilis (34.8 %, ИО 5.1) встречались не только в желу- дочках мозга, а также в полости тела и на коже, что связано с отмиранием органов и тканей в ходе естественной гибели миног. Инвазия хрусталиков личинками Diplostomum spathaceum была незначительна (13 %, ИО 0.3). Не- матода С. truttae — один из наиболее распространенных паразитов речной миноги в наших сборах (47.8 %, ИО 2.1). Все находки этого вида были представлены личинками разного размера, инцистировавшимися в стенке кишечника. Взрослые С. truttae не были обнаружены. Нематода Raphidasca- ris acus в единственном экземпляре отмечена в кишечнике миноги на личи- ночной стадии. Скребни представлены 1 видом Echinorhynchus salmonis, 1 самец которого был обнаружен в кишечнике. Проведенные исследования выявили крайне низкий уровень заражения взрослой миноги. Процент встречаемости отдельных видов колебался в преде- лах 6—40 % при индексе обилия 0.1—6 экз. Большинство особей были зараже- ны 1—2 видами, некоторые вообще не имели паразитов. Эктопаразитические простейшие были представлены единичными особями, а наибольший индекс обилия отмечен для P. longicollis и D. petromyzifluviatilis — 5—6 экз. на рыбу. ОБСУЖДЕНИЕ Анализ результатов наших исследований показал, что паразитофауна взрослой миноги Онежского оз. сравнительно бедна (10 видов), что в целом согласуется с данными других авторов. Так, список паразитов речной мино- ги Ладожского оз., где она также представлена озерной жилой формой, на- считывает 7 видов гельминтов (Jaaskelainen, 1921). У миноги из Западной Двины и Невы Шульманом (1957) было обнаружено 5 видов паразитов. У проходных миног из Балтийского моря отмечено 9 видов паразитов (Ге- цевичюте, 1974). По данным канадских исследователей, сделавших обзор литературы по паразитам миног, у L. fluviatilis в настоящий момент насчи- тывается более 20 видов паразитов (Арру, Anderson, 1981). В подавляющем большинстве это гельминты классов Cestoda (7 видов) и Trematoda (8), реже встречались представители классов Acanthocephala (3) и Nematoda (1). Из других классов отмечены представители ракообразных Crustacea (2). В наших сборах также доминируют гельминты, однако список паразитов речной миноги дополнился 3 эктопаразитическими инфузориями, что свя- зано со своеобразными условиями обитания ее в р. Лососинке в нерестовый период. Это объясняет находки у миноги таких широко распространенных и патогенных видов, как Ch. hexastica и Т. epizootica. Присутствие в фауне миноги специфичного «колюшкового» паразита — триходины Т. tenuidens — результат близкого контакта с нерестящимися в устье реки 3- и 9-иглой ко- люшками. 319 Все гельминты, обнаруженные нами у речной миноги из Онежского оз., находились на личиночной стадии развития — свободно или в цистах. Ис- ключение составляет полуразрушенный скребень Е. salmonis. Живых поло- возрелых паразитов в кишечнике не было отмечено, хотя у L. fluviatilis в от- личие от ряда других паразитических миног кишечник во взрослом состоя- нии функционирует. Однако с началом нерестового хода желудочно-кишеч- ный тракт дегенерирует, и минога утрачивает взрослых паразитов. В связи с древностью происхождения можно было бы ожидать у миноги наличие древних специфичных паразитов, как это имеет место, например, у осетровых. У разных представителей сем. Acipenseridae 25—35 % всех пара- зитов являются специфичными (Шульман, 1954; Скрябина, 1969). Совре- менная паразитофауна миног представлена видами, перешедшими в подав- ляющем большинстве случаев с различных рыб и редко с других водных животных. С древнейших времен до наших дней минога утратила практиче- ски всех паразитов. Специфичным для миноги является трематода D. petro- myzifluviatilis,, метацеркарии которой паразитируют в нервной системе мино- ги, а мариты в кишечнике многих рыбоядных птиц. Специфичность нема- тоды С. truttae до сих пор спорна, поскольку мнения исследователей расходятся. Некоторые считают, что это паразит лососевых рыб, который на личиночной фазе паразитирует в миногах. Однако он может достигать половозрелое™ как в миногах, так и в лососевых рыбах. Шульман (1957) считал, что это новый вид — С. stelmoides, очень близкий к «лососевому» и, вероятно, произошедший от него. Чешские паразитологи (Moravec, Malm- quist, 1977; Moravec, 1979) пришли к выводу об идентичности видов С. trut- tae и С. stelmoides. Канадские исследователи (Арру, Anderson, 1981) настаи- вают на специфичности Truttaedacnitis stelmoides (Vessichelli, 1910) для всех миног. Отсутствие взрослых экземпляров нематод в наших сборах не позво- лило произвести сравнительное исследование, поэтому мы определили его как С. truttae (Fabricius, 1794), как это имеет место в «Определителе парази- тов пресноводных рыб» (1987). Встречаемость нематоды С. truttae у рыб Онежского оз. крайне низка — отмечен только 1 ее экземпляр у кильца — ряпушки крупной формы Coregonus albula m. kiletz (Румянцев, 1996). У лосо- севых Онеги этот паразит вообще не отмечен. Численность же личинок С. truttae у миног сравнительно высока (47.8 %, ИО 2.1). По всей видимо- сти, речная минога, являясь для этой нематоды и промежуточным, и окон- чательным хозяином, играет главную роль в поддержании численности по- пуляции С. truttae в Онежском оз. Среди 10 паразитов речной миноги 4 вида — специфичные или харак- терные паразиты лососевых рыб. Это Е. salmonis, С. truttae, P. longicollis, R. acus. Это явление отмечено и для других видов миног, о чем писал Шуль- ман (1957) в своей статье. Сходство паразитофаун столь далеко отстоящих в систематическом отношении друг от друга групп животных обусловлено экологическим параллелизмом между лососевыми и миногами (Берг, 1935). Представители этих групп имеют много общего в экологии — они являются проходными формами, образуют озерные формы, нагуливающие в больших озерах, образуют ручьевые формы и т. д. Кроме того, лососевидные рыбы в Онежском оз., по свидетельству рыбаков, являются предпочитаемой пищей для миноги. Это объясняет сходство их паразитофаун, поскольку по типу питания речная минога проявляет себя не только как паразит-гематофаг, но и как хищник, заглатывающий фрагменты мышц, кишечника и других ор- ганов видов—жертв. Некоторые из паразитов, полученных таким образом миногой, приживаются и формируют ее паразитофауну. 320 Список литературы Атлас пресноводных рыб России. Т. 1 / Под ред. Ю. С. Решетникова. М.: Наука, 2003. С. 22-25. Берг Л. С. Экологические параллели между миногами и лососевыми // Докл. АН СССР. 1935. Т. 3, вып. 2. С. 91-94. Берг JI. С. Обзор миног Северного полушария // Избранные труды. Т. 4. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 59-91. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л., 1985. 121 с. Гецевичюте С. Паразитофауна речной миноги (Lampetra fluviatilis) залива Куршю-Ма- рес // Acta parasit. lituan. 1974. Vol. 12. P. 59—62. Определитель паразитов пресноводных рыб. Л.: Наука, 1987. Т. 3. С. 284—285. Румянцев Е. А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 1996. С. 171. Скрябина Е. С. Зоогеографический анализ и пути формирования гельминтофауны осетровых рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1969. Т. 3. С. 440-445. Шульман С. С. Обзор фауны паразитов осетровых рыб СССР // Тр. Ленингр. общ-ва ес- тествоисп. 1954. Т. 72, вып. 4. С. 190—254. Шульман С. С. Материалы по паразитофауне миног бассейнов Балтийского и Белого морей // Изв. ВНИОРХ. 1957. Т. 42. С. 287-303. Appey R. G., Anderson R. С. The parasites of Lampreys // The Biology of Lampreys. Lon- don; Academic press, 1981. Vol. 3. P. 1—42. Jaaskelainen V. Uber die Nahrung und die Parasiten der Fishe im Ladogasee // Ann. Acad. Sci. Fenn. 1921. Vol. 14. P. 1-55. Moravec F. Observation on the development of Cucculanus (Truttaedacnitis) truttae (Fabricius, 1794) (Nematoda: Cucullanidae) // Folia parasit. Praha. 1979. Vol. 26. P. 295-307. Moravec F., Malmquist B. Records of Cucullanus truttae (Fabricius, 1794) (Nematoda: Cu- cullanidae) from Swedish brook lampreys, Lampetra planery (Bloch) // Folia parasit. Praha. 1977. Vol. 24. P. 323-329. PARASITE FAUNA OF THE EUROPEAN RIVER LAMPREY LAMPETRA FLUVIATILIS (L.) FROM LAKE ONEGA N. V. Evseeva Key words'. Lampetra fluviatilis, parasite fauna, Lake Onega, helminths, infusoria. SUMMARY Data on the parasite fauna of the adult European river lamprey Lampetra fluviatilis (L.) from Lake Onega are reported. Ten parasite species are found, including trematodes Diplos- tomum petromyzifluviatilis and D. spathaceum (metacercariae), cestode Proteocephalus longi- collis, nematodes Cucullanus truttae and Raphidascaris acus, acanthocephalan Echinorhyn- chus salmonis, ectoparasitic infusoria Chilodonella hexastica, Trichodina tenuidens, and Tri- chodinella epizootica, and fungus Saprolegnia parasitica. Three species are found to be dominate, namely D. petromyzifluviatilis, Cucullanus truttae, and P. longicollis. Comparative analysis of the parasite faunas of the lampreys from other basins is carried out. Some simi- larity in the parasite faunas of lampreys and salmonids is discovered. 321