ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 34, 7, 2000 УДК 576.895: 597.553.2 ПАРАЗИТОФАУНА АНАДЫРСКОЙ КЕТЫ © Д. В. Наумкин Рассматривается фауна паразитов кеты, нерестящейся в бассейне р. Анадырь. Выявлено 9 видов, в том числе 3„ имеющие медицинское значение. Паразитофауна промысловых рыб чукотских популяций в настоящее время оста- ется недостаточно изученной. В имеющихся публикациях, как правило, рассматрива- лись особенности паразитофауны ихтиоценозов каких-либо конкретных водоемов или отдельных таксонов рыб (Скрябина, 1975; Рудминайтене, Рудминайтис, 1979; Пугачев, 1984; Атрашкевич и др., 1991; Атрашкевич, Орловская, 1993). В результате прове- денных исследований относительно полное представление сложилось преимущест- венно о паразитах сиговых, туводных и проходных гольцов, населяющих отдельные водоемы арктического побережья Чукотки и бассейн р. Анадырь. Тихоокеанские лососи в этом отношении изучены в значительно меньшей степени, хотя подобные исследования остаются актуальными ввиду важного хозяйственного значения данной группы в регионе и наличия в составе их паразитофауны ряда видов, представляющих опасность для человека и снижающих товарную стоимость рыбопродуктов. Основу промышленного лова на Чукотке составляет кета (Oncorhynchys keta Walbaum), нерестящаяся в реках Анадырского бассейна. Паразитологические иссле- дования, касающиеся этого вида, проводили в Анадырском лимане и среднем течении р. Анадырь (п. Усть-Белая) в 1997—1998 гг. Основной целью исследования было изучение количественного и качественного состава паразитофауны анадырской кеты, выявление видов, имеющих медицинское значение. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Лов кеты производился ставным и закидным неводами. Выборка анадромной кеты (35 экз.), взятая на гельминтологический анализ 5—26.08.97, состояла из 19 самцов и 16 самок. 10 экз. (5 самцов и 5 самок) было исследовано в среднем течении р. Анадырь (п. Усть-Белая), 25 экз. (14 самцов и 11 самок) — в Анадырском лимане (м. Тонкий). В 1998 г. было обследовано 11 экз. кеты (2 самца и 9 самок), отловлен- ных в районе п. Усть-Белая 29.07—21.08. Средняя длина одного исследованного объекта составила 619 мм (самки — 610 мм, самцы — 628 мм). Все особи являлись половозрелыми, находились на 3—4-й стадиях зрелости половых продуктов. Вскрытия производили согласно традиционным для отечественной паразитологии методикам (Быховская-Павловская, 1985). При внешнем осмотре рыб обращали внимание на присутствие эктопаразитов. Для оценки уровня зараженности кеты Lipeophtheirus salmonis привлечены дополнительные данные, собранные в ходе рейсов по изучению морского периода жизни тихоокеанских лососей. Сборы фиксировали 4 %-ным формалином или жидкостью Барбагалло. При определении собранных паразитов использовали «Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР» (1987). Уровень зараженности оценивали по следующим параметрам (Контримавичус, 25 Атрашкевич, 1982): экстенсивность инвазии (ЭИ) — количество зараженных парази- том рыб в процентах от выборки; интенсивность инвазии (ИИ) — крайние значения числа паразитов в одном исследованном экземпляре; индекс обилия (ИО) — среднее число паразитов на одну рыбу в выборке. Автор глубоко признателен Л. И. Никитиной и А. В. Харитонову, принимавшим участие в сборе материала, а также J1. И. Дохновой за консультации и помощь в видовой идентификации паразитов. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Современное представление о паразитах анадырской кеты основано на результатах единичных исследований, преимущественно неопубликованных и недоступных широ- кой аудитории. Тем не менее особенно в сравнении с другими видами рода Oncorhyn- chus, встречающимися в чукотских водоемах, паразитофауну анадырской кеты можно считать относительно изученной (за исключением моногеней и простейших). В нашей работе помимо собственных и литературных данных использованы материалы 1993 г. Н. К. Учуевой (зональный НИИ сельского хозяйства Северо-Востока). Всего у анадырской кеты к настоящему времени обнаружено 19 видов паразитов, в том числе: цестод — 6, трематод — 5, нематод — 3, скребней — 3, ракообраз- ных — 1 и пиявок — 1. Подавляющее большинство их являются морскими — 78.9 %, пресноводных видов 3, эстуарно-морские и эстуарно-пресноводные представлены по 1 виду (табл. 1). Triaenophorus crassus Forel, 1880.1 В 1997 г. отмечен нами у 11 рыб из 35 (31.4 %). ИИ 1—3, ИО 0.4. В 1998 г. ЭИ составила 27.2 %, остальные показатели не изменились. Наиболее распространенная локализация — мышечная ткань спины на участке от головы до спинного плавника, где в результате концентрации нескольких (в нашем случае 3, но возможно и больше) особей иногда образуются опухоли, достигающие значительных размеров (до 9 см в длину и 5 см в ширину). Довольно часто гельминты отмечались в мышцах брюшины, среди пилорических придатков, в одном случае — на поверхности печени. По данным Н. К. Учуевой, кета, нерестяща- яся в реках бассейна Анадырского лимана, заражена триенофоросом на 45.5 % при ИИ 1—9 экз. Локализация гельминтов аналогична указанной нами. Eubothrium crassum Bloch, 1779. ЭИ 9 %, ИИ 1, ИО 0.09. Отмечен в 1998 г. лишь у 1 экз. кеты. Локализация — желудочно-кишечный тракт, с характерной для этого вида фиксацией головки в вершине одного из пилорических придатков. Е. crassum — характерный паразит многих лососеобразных, в том числе и тихоокеанских лососей, однако литературных сведений о биологии вида в регионе практически нет. В 1993 г. у 90 % обследованных в Анадырском лимане рыб был найден близкий вид Eubothrium salvelini, однако в наших сборах он отсутствует, что не совсем понятно. Визуально эти паразиты легко обнаруживаются, тем не менее у всех просмотренных нами экземпляров кеты пищеварительный тракт был свободен от них. Diphyllobothrium klebanovskii Muratov wt Posochov, 1987 pi. Плероцеркоиды этого лентеца (тип F) были впервые выявлены у кеты Камчатки (Гофман-Кадошников и др., 1970), видовое описание сделано в 1987 г. на основании изучения взрослых особей и плероцеркоидов (Муратов, Посохов, 1988). На Чукотке D. klebanovskii впервые зарегистрирован у кеты (ЭИ 29.8 %, ИИ 1—9) и горбуши (ЭИ 20 %) из уловов в Анадырском лимане в 1993 г. (Дохнова, 1994), в дальнейшем периодически регист- рировался сотрудниками окружного Центра Госсанэпиднадзора (Лебедев и др., 1996). В нашем материале вид представлен двумя личиночными формами, найденными у 2 экз. кеты, отловленной в среднем течении р. Анадырь в 1998 г. ЭИ 9 %, ИО 0.09. 1 Приведенные ниже данные требуют подтверждения, так как в Анадыре щука сравнительно редка. Ранее не отмечалась высокая зараженность анадырских сиговых — основных вторых промежуточных хозяев этим видом (прим. ред.). 26 Таблица 1 Видовой состав паразитов анадырской кеты Table 1. Parasite species composition in the chum salmon from the Anadyr' river basin Экологическая Источник инфор- Вид характеристика мации Цестоды Triaenophorus crassus Forel, 1880 Пресноводный Наши данные Eubothrium salvelini Schrank, 1790 » Учуева, 1993 (лич. сообщ.) Eubothrium crassum Bloch, 1779 Эстуарно-прес- Наши данные новодный Diphyllobothrium klebanovskii Эстуарно-мор- Дохнова, 1994; Muratov et Posochov, 1987 ской (?) наши данные Nybelinia surmenicola Okada, 1929 Морской Наши данные Pelichnibothrium speciosum (Monti- » » » celli, 1889) Трематоды Hemiurus levinseni Oldhner, 1905 Морской Учуева, 1993 Derogenes various (Muller, 1784) » Тот же Lecithaster gibbosus (Rud., 1802) » » Bucephalopsis gracilescens (Rud., » » 1819) » Brachyphallus crenatus (Rud., » 1802) Нематоды Anisakis simplex (Rud., 1809) Морской Сердюков, 1993; наши данные Pseudoterranova decipiens (Krab- » Учуева, 1993; be, 1878) Gibson, 1981 наши данные Hysterothylacium aduncum (Rud., » Учуева, 1993 1802) Deardorff et Overstreet, 1980 Акантоцефалы Echinorhynchus gadi Muller, Морской Учуева, 1993 1776 Corynosoma strumosum (Rud., » Тот же 1802) Bolbosoma caenoforme Heitz, 1920 » » Ракообразные Lepeophtheirus salmonis (Kroyer Морской Наши данные 1837) Пиявки Piscicola geometra (L., 1761) I Пресноводный Наши данные Локализация — в инкапсулированном состоянии в дорсальной мускулатуре позади спинного плавника. Nybelinia surmenicola Okada, 1929. По 1 экз. отмечено у 2 рыб, отловленных в лимане в 1997 г. ЭИ 5.7 %, ИО 0.05. Локализация — поверхность почек и желудка, в тонкостенных полупрозрачных капсулах, 3 х 5—6 мм. Pelichnibothrium speciosum (Monticelli, 1889) pi. Наиболее обычный и многочис- ленный вид в составе паразитофауны кеты. В 1997 г. инвазия P. speciosum имела 27 Таблица 2 Зараженность анадырской кеты личинками Anisakis simplex Table 2. The infestation of the chum salmon in the Anadyr' river basin with Anisakis simplex larvae Экстенсивность Интенсивность Индекс Район Год инвазии, % инвазии, экз. обилия, экз. Анадырский лиман 1997 100 1-117 13.5 Среднее течение 1997 40 1-4 1 р. Анадырь 1998 72 2-21 7.27 следующие параметры: ЭИ 100 %, ИИ 1—360, ИО 76.6. В 1998 г. произошло существенное снижение этих показателей: ЭИ 63.6 %, ИИ 6—28, ИО 9.72, что, возможно, является отражением естественной динамики численности вида. Anisakis simplex (Rubd., 1802) 1. Массовый вид, представлен исключительно личиночными стадиями. Локализация — брюшные мышцы, в единичных случаях — полость тела, поверхность печени, пилорических придатков и гонад. В дорсальной мускулатуре личинки не отмечались. Подобное распределение личинок в мышечной ткани определяется степенью ее насыщенности липидами (Поздняков и др., 1998). Параметры инвазии приводятся в табл. 2. Показатели инвазии, отмеченные в литературе для лососевых рыб Дальнего Востока, сходны с нашими (Карманова, 1991; Сердюков, 1993; Соловьева, 1994). По-видимому, такой значительный уровень инвазии кеты личинками Л. simplex свидетельствует о благополучном протекании репродуктивного цикла паразита, обус- ловленного наличием и хорошим биологическим состоянием популяций его дефини- тивных и промежуточных хозяев — морских млекопитающих и планктонных рако- образных, в первую очередь эвфаузиид. Судя по результатам морских исследований, в паразитарной системе A. simplex кета может выступать в качестве второго проме- жуточного или паратенического хозяина. Очевидно, она оказывает определенное элиминирующее воздействие на паразита, поскольку в анадромный период цикл развития анизакисов естественным образом прерывается — личинки гибнут вместе с отнерестившимися производителями кеты. Pseudoterranova decipiens (Krabbe, 1878) Gibson, 1981. Три особи отмечены в 1998 г. у 1 экз. кеты, отловленной в среднем течении р. Анадырь ЭИ 9 %, ИО 0.27. Локализация — мускулатура брюшных плавников и брюшные мышцы. Ранее (в 1993 г.) вид в незначительном количестве был отмечен у кеты из Анадырского лимана Н. К. Учуевой (табл. 1). Lepeophtheirus salmonis (Kroyer, 1837). Отмечен у 7 рыб, отловленных в Анадыр- ском лимане. ЭИ 20 %, ИИ 1—7 экз., ИО 0.4. Локализация — основания анальных и брюшных плавников, хвостовой стебель. Данные об инвазии кеты этим видом в период морского нагула собраны с 13 июня по 8 августа 1997 г. в Беринговом море (рис. 1). ЭИ в среднем составила 15.4 % (79 рыб из 512 обследованных). Наимень- шим этот показатель оказался в Анадырском заливе — 13 %, в Наваринском рай- оне — 24 (18 экз. из 75), в Карагинской подзоне (Олюторский залив) — 15 % (30 экз. из 200). ИИ составила от 1 до 15 паразитов на рыбу, что несколько меньше литературных данных (Андриевская, 1957). 84.7 % отмеченных копепод располага- лись у основания анального плавника (до 7—13 экз.). Вид широко распространен в Дальневосточном регионе (Панасенко и др., 1986; Карманова, 1991), однако для Чукотки ранее не указывался. В 1998 г. живые рачки отмечены на рыбах, отловленных в среднем течении р. Анадырь (около 300 км от моря). Piscicola geometra (L., 1761). Широко распространенный в водоемах Голарктики пресноводный вид. В составе паразитофауны кеты это, безусловно, случайный элемент. Одна особь найдена на рыбе, пойманной в районе р. Усть-Белая в 1998 г. Наличие лимнофильной P. geometra у кеты указывает на то, что во время миграции 28 Районы сбора данных в бассейне р. Анадырь и Беринговом море. Regions of sampling collection in the Anadyr' river basin and Barents Sea. рыбы могут заходить в медленно текущие или стоячие воды — пойменные озера, старицы и протоки. Интересно, что у исследованных экземпляров сиговых (нельма, сиг, чир) этот вид не обнаружен. Таким образом, из 19 известных для анадырской кеты паразитов нами найдено 9. Очевидно, это объясняется быстрым отмиранием подавляющего большинства морских видов уже на начальных этапах анадромной миграции в солоноватых и пресных водах, а также относительно низким уровнем инвазии кеты акантоцефлами, трематодами и нематодами, за исключением A. simplex (Соловьева, 1994). Из всех перечисленных видов наибольшее практическое значение имеют прежде всего паразиты, снижающие качество рыбопродукции и представляющие опасность для человека. К первой категории относится Т. crassus, ко второй — нематоды A. simplex и P. decipiens и плероцеркоиды дальневосточного лентеца D. klebanovskii. По сущест- вующей традиции коренное население Чукотского АО издавна употребляет в пищу рыбу и рыбопродукты в слабосоленом и сыром виде. Это обусловливает потенциальную опасность заражения гельминтами, в частности анизакидами и дифиллоботриидами. Патогенность возбудителей анизакидоза — личиночных стадий упоминавшихся выше морских нематод — была установлена сравнительно недавно. В нашей стране анизакидоз впервые был зафиксирован только в 1987 г. (Соловьева, Красных, 1989). Однако несомненно, что это малоизвестное и зачастую ошибочно диагностируемое заболевание широко распространено на Дальнем Востоке и представляет собой один из наиболее опасных гельминтозов (Сердюков, 1993). Проблема дифиллоботриоза характерна для всего Дальневосточного региона. В от- дельных районах пораженность коренного населения достигает 10—20 % (Муратов, 1990). В то же время географическое распространение, особенности экологии и даже 29 видовой состав дифиллоботриид Дальнего Востока до настоящего времени остаются слабоизученными, что затрудняет проведение противоэпидемиологических мероприятий. Таким образом, становится очевидной необходимость дальнейших исследований, направленных на выяснение характера и динамики инвазии промысловых рыб патогенными видами гельминтов. Это особенно касается районов проживания корен- ного населения, для которого тихоокеанские лососи, и в частности кета, являются традиционным и одним из наиболее значимых объектов добычи. Список литературы Андриевская Л. Д. Летние миграции тихоокеанских лососей и их питание в морской период жизни // Изв. ТИНРО. 1957. Т. 44. С. 75—96. АтрашкевичГ. И., Орловская О. М. Паразитические черви рыб озера Эльгыгытгын // При- рода впадины озера Эльгыгытгын (проблемы изучения и охраны). Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1993. С. 128—148. АтрашкевичГ. И., Орловская О. М., Ре гель К. В. Гельминтофауна озерных гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) бассейна реки Амгуэма (Чукотский полуостров) // Биология голь- цов Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 133—164. Быховская-ПавловскаяИ. Е. Паразиты рыб: руководство по изучению. JI.: Наука, 1985. 120с. Гофман-Кадошников П. Б., Чижова Т. П., Яковлева Т. Н. Новый тип плероцеркоидов дифиллоботриид из кеты Камчатки // Мед. паразитол. 1970. Т. 39, вып. 2. С. 237—239. ДохноваЛ. И. Дифиллоботрииды лососевидных рыб Чукотки // Вестн. ДВО РАН. 1994. Вып. 3. С. 74—76. Карманова И. В. Некоторые аспекты исследования паразитофауны тихоокеанских лососей Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатс- кого шельфа. Петропавловск-Камчатский, 1991. Вып. 1, ч. 2. С. 82—94. Контрим авичус В. JL, АтрашкевичГ. И. Паразитарные системы и их значение в популя- ционной биологии гельминтов // Паразитология. 1982. Т. 16, вып. 3. С. 177—187. Лебедев Г. Б., Романенко Н. А., Ефанов А. К., Чернышенко А. И., Разваля- ева Л. И., Новосильцев Г. И., Ефремов С. Б., Артамошин А. С. О распростране- нии основных социально значимых паразитарных болезней на территории Чукотского округа (ЧАО) // Мед. паразитол. 1996. Вып. 1. С. 52—54. Муратов И. В. Дифиллоботриоз на Дальнем Востоке СССР // Мед. паразитол. 1990. Вып. 6. С. 54—56. Муратов И. В., Посохов П. С. Возбудитель дифиллоботриоза человека — Diphyllothrium klebanovskii sp. п. // Паразитология. 1988. Т. 22, вып. 2. С. 165—170. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многокле- точные. Ч. 2. Л.: Наука, 1987. 583 с. Панасенко Н. М., ЮхименкоС. С., Капланова Н. Ф. О зараженности дальневосточных лососей рода Oncorhynchus в лимане Амура паразитическим рачком Lepeophtheirus salmo- nis // Паразитология. 1986. Т. 20, вып. 4. С. 327—328. Поздняков С. Е., Швыдкий Г. В., Михайлов С. В. О распределении личинок нематод Anisakis simplex в рыбах с различным типом накопления депозитного жира // Паразитоло- гия. 1998. Т. 32, вып. 4. С. 368—372. Пугачев О. Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Азии. Л.: ЗИН АН СССР, 1984. 156 с. Рудминайтене А. Ф., Рудминайтис Э. А. К гельминтофауне рыб р. Чаун // Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. М.: Наука, 1979. С. 46—51. Сердюков А. М. Проблема анизакидоза // Мед. паразитол. 1993. Вып. 2. С. 50—54. Скрябина Е. С. Эндогельминты рыб нижнего течения реки Чаун // Паразитические организмы Северо-Восточной Азии. Владивосток, 1975. С. 181—186. Соловьева Г. Ф. Нематоды промысловых рыб северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 117. С. 65—73. С о л о в ь е в а Г. Ф., К р а с н ы х А. М. Обнаружение личинки Anisakis simplex (Ascaridata: Anisa- kidae) в желудке у человека // Паразиты животных и растений. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 131—133. Чукотское отделение ТИНРО—Центра, Поступила 11.11.1998 Анадырь, 686710 30 PARASITE FAUNA OF THE CHUM SALMON D. V. Naumkin Key words: parasite fauna, chum salmon. SUMMARY Data on a parasite fauna of the chum salmon from the Anadyr' river basin are given. 9 parasite species have been found including 3 species of medical importance. 31