Rev.Acad.Canar .Cienc. IX (Nums. 2,3 y 4), 97-106 (1997) , ORGANIZACION DE MICROCOMUNIDADES DE POLIQUETOS EPIBIONTES: LA ESTRLCTLR.A DEL ALGACOMO DETERMINANTE J. D. DelgadoyJ.Nunez DepartamentodeBiologiaAnimal(Zoologia).FacultaddeBiologia. UniversidaddeLaLaguna. 38206LaLaauna,Tenerife. IslasCanarias. ABSTR.ACT An approach to the relationship between the structure ofthe algae and its epibiotic polychaete feeding guilds is performed with three intertidal ph\coph\tes in Tenerife (Canan Islands): Jania adhaerens (Rhodoph\ta). Galaxaura rugosa (RhodophNta) and Cystoseirafoeniculacea (Phaeoph\ta). The biot\pes ofthese algae (complexit\ ofbranching decreased from the first to the last species) could explain the differential composition of taxa and trophic gil'ds in polychaete microcommunities in terms ofabundance and diversity. The three species as a whole support 13 polychaete families,distributedin6feedingguilds. Abundanceanddiversity wereclearK higherinJ. adhaerens.smallerinG rugosa andminimal inC.foeniculacea. Abundanceanddiversity ofthepolychaetetaxaandfeedingguildsdecreasedclearK from J. adhaerens to C. foeniculacea. Sessile, filter-feeding forms dominated the algal space in C. foeniculacea. whereas detritivore orpredatory (herbivore-carnivore), motile taxadominated in G. rugosaandJ. adhaerens. We suggestthatthe tridimensional aichitectureofthealgae is amajordeterminantofthe organizationofbottompolychaetecommunities, and presumabK man\ otherbenthicinvertebrates,atthesmallerscales. Ke\ uords: Algalmorpholog\.benthos,community organization,diversity,feedingguilds,PoKchaeta. RESUMEN Laestructuraespacialde lasalgas(gradodecompacidaddadopor ladensidadderamificaciondecreciendode la primeraalaultimaespecie)puedeexplicar,almenosenparte, ladisn-ibuciondiferencialdegrupostaxonomicosytroficos en terminos de abundancia, riqueza > diversidad. En este trabajo se estudia la estructura de las microcomunida^les de anelidos poliquetos asociados a tres especies de algas mesolitorales de Tenerife {Jania adhaerens. Galaxaura rugosa \ Cystoseirafoeniculacea). Para las tres especies de algas en conjunto se encontro un total de 13 familias de poliquetos (3.860 individuos). Lasabundancias, riquezasydiversidades detaxonesypautas troficas decrecieronclaramente desdeel taiomasdenso{J. adhaerens)almaslaxo{C.foeniculacea). LasformassesilesfiltradorasdominaronelespacioalgalenC foeniculacea. mientr^i que los taxones detritivoros o depredadores moviles dominaron en G rugosa \ J. adhaerens. La estructuratridimensional de las algas es un determinante importante de la organizacion de las comunidades bentonicas de poliquetosyposiblementeotrosgruposdeinvertebrados\ suslar\asconsiderandoescalaspequefias. Palabra>clave: Bentos,diversidad,gremiosalimentarios,morfologiaalgal,oraanizaciondelacomunidad.PoKchaeta. 97 INTRODUCCION 1. Los anelidospoliquetosestanpresentesenlamayoriade los ecosistemasmarinosbentonicosy a menudo son el componente dominante de la macrofauna [14] (Jumars 1975), [7] (Fauchald & Jumars 1979), [6] Fauchald 1989). Su elevada diversidad y amplitud ecologica los hacen eficientes descriptores de las comunidades bentonicas [4] (Bilyard & Carey 1979), [5] (Cardell-Corral 1985), [10] (Gambi & Giangrande 1986), [1] (Abbiati et al. 1987), [11] (Giangrande 1988), [15] (Junoy & Vieitez 1990). Ademas, dado el amplio espectro de estrategias alimentarias mostrado por los poliquetos,juegan un importante papel en las cadenastroficas marinas [7] (Fauchald & Jumars 1979), [2] (Bianchi 1985), [3] (Bianchi & Morri 1985), [10] (Gambi 8c Giangrande 1985), [6] (Fauchald 1989). La diversidad de "gremios troficos" (grupos adaptados a explotar tipos de alimento similares) enpoliquetossehadescritoconbaseeneltipode sustrato alimentario, lamovilidadylasadaptaciones anatomicasparalaalimentacion [7] . Uno de los aspectos menos conocidos de la ecologia de las comunidades de poliquetos es la influencia de la configuracion tridimensional del substrato en la capacidad de asentamiento y accesibilidadal alimento, lo quepuede condicionarlamicrodistribucion espacial de los anelidos. Uno de los condicionantes de la distribucion y zonacion de los poliquetos en medios bentonicos de sustratosdurosesel recubrimiento algal [11]. Sinembargo, aescalaspequenas,no seconocentrabajos que investiguen la relacion entre la morfologia algal y las adaptaciones troficas de los poliquetos que forman estas comunidades. La arquitectura vegetal puede afectar el suministro de alimento, la captacion de detritos y la permisividad al crecimiento de epifitos, y las estructuras de mayor complejidad tienden a soportar mayores densidades de organismos [13] (ver Jeffries 1993). En este trabajo se analiza la organizacion de las comunidades de poliquetos epibiontes en algas bentonicas intermareales. en funcion de las adaptaciones alimentarias. Se discuten las posibles restricciones que impone la forma del sustrato algal a la estructuracion de las comunidades anelidianas en terminos de abundanciaydiversidadtaxonomicaytrofica. MATERIALYMETODOS 2. El material se recolecto entre y 50 cm de profundidad sobre substrato rocoso (coladas basalticas) en la plataforma mesolitoral de Punta del Hidalgo, en el noreste de Tenerife (U.T.M.: 28RCS711619; fechade recoleccion: 8 de diciembre del993). Se seleccionarontres especies de algas 98 con distinto grado de compacidad o densidad de ramificacion y porte: Jania adhaerens (Rhodoph\la). Galaxaura rugosa (Rhodoph>la) y Cystoseira foeniculacea (Phaeophyta) (vease el apartado Resultados). Las especies de algas se seleccionaron de forma no arbitraria, de manera que simularan ungradiente de compacidad del talo, con diferencias mu> marcadas en densidad de ramificacion. Para cada especie de alga se tomaron tres muestras de 300 cc, estandarizandose el volumen comprimiendo las algas en recipientes de dicha capacidad. Las muestras se fijaron en formalina al 10% con agua de mary se conservaron en etanol al 70%. La faunaasociada fue separada mediante lavados exhaustivos mm ytamizando con mallade 0,5 de luz. Se separaron entre 1150 y 1381 ejemplares de poliquetos de lastresespeciesdealgasdespuesdel mismo numero detamizadospormuestra(con loque seequiparo elesfuerzodemuestreo). Se asigno una categoria trofica a cada familia, asumiendo la presencia homogenea de dicha pauta en este nivel taxonomico. Esta generalizacion fue posible porque en muchos cases las familias estabanrepresentadasporunao escasasespeciesde lasque seposee informacionalimentaria. Algunos datos sobre tipos de alimento o substrate de actividad trofica explotado por los grandes grupos de poliquetos se tomaron de [8] Fauvel (1927), [7] Fauchald & Jumars (1979), [9] Gambi & Giangrande (1985)y [18] Nunez(1990), entre otros, o biende observacionespersonales. Ladiversidad de taxones (segun el indice H' de Shannon), se estimo con base en el numero de familias, cada una asimilada a unapautatrofica. Lacodificacionde lasmodalidadestroficas ha seguido, con algunas modificaciones, a [7] Fauchald& Jumars(1979), consimplificaciondelos gremiostroficosoriginales. Loscodigosalimentariosasignadosenelpresenteestudio fueron: MM: Camivorosoherbivoros, Moviles, Mandibulados;poliquetosconcapacidaderranteyproboscide evaginableconpiezasquitinosasraptorasytrituradoras; incluye lasfamiliasAphroditidae, Polynoidae, Syllidae,NereididaeyEunicidae. MA: Camivoros o herbivoros, Moviles, Amandibulados; capacidad errante y proboscide inerme; PhyllodocidaeyAmphinomidae. EMA: Excavador, Movil, Amandibulado; organismos limivoros de sustratos de arena y limo con alto contenido en materia organica. Capitellidae y Orbinidae, principalmente. Tambien Ctenodrilidae y Opheliidae. DST: Detritivoro superficial, Sesil o de escasa motilidad, Tentaculado. Anelidos que forman un tubo de mucus con particulas minerales agregadas, principalmente sedentarios. Captan materia en deposito 99 iiictlianlc Icnlaculos ciliados ccfalicos. I richobiaiichidac, Icrcbcilidac \ algiinos Sabellidae abiiclinac) (I KST: liliiador. Scsil. TciUaculado. Anclidos cslriclamcnlc scdcnlarios que habilan en lubos ealcareos (Seipiilidae. Spiroibidac) o bien blaiidos (la mayoria de los Sabellidae) y fillran selectivamente pi.iliculas en suspension eon un penaeho lenlaeular radilar. RESLLTADOS Y DISCUSION 3. Kstructura dc las alf^as: ./. ac/hacren.s es un alga cespitosa rampante de ramificacion densa, dieoloniiea regular> llierlemenie inipregnada en carbonalo ealcico. G. rugusa es de porte erguido. con ramifieaeion dieolomiea irregulary decompacidad intermedia, siendo su nivel de carbonato inferioral de la especie anterior. For ultimo, C. foeniculacea muestra laramificacion mas laxade las tres. que se distribuye de Ibrma alterna e irregular (Fig. 1). Debido a la diferente densidad de ramificacion. cada especie retiene sedimentos en suspension en distinto grado. Esta capacidad es maxima en la primera especie y minima en la tercera. Faralelamente a la retencion de detritos, se da un poblamiento ditereneial de algas filamentosas epibioticas en cada alga, mas denso cuanto mas compacto es el talo. For todo ello. es de esperar que cada especie ofrezca distintas superficies de resistencia al flujo del agua, lo que condicionara en gran medida la producti\'idad del talo [19] (Taylor & Hay 1984), y el asentamientode larxas de anelidos poliquetosy otros inveilebradosbentonicos [13]. Organizacion de las microcomunidades de poliquetos: En la figuia 1 se muestran los taxones de poliquetos representados en las algas estudiadas >' su distribucion de abundancias. Fara el conjunto de las muestras estudiadas se identifico un total de 3.856 individuos pertenecientes a 13 familias de poliquetos. En J. ac/haerens dominaron los silidos y ofelidos, mientras que sabelidos y espirorbidos pre\alecieron en G. riigo.sa Los espirorbidos fueron, con mucho. el grupo dominante en C % foeniculacea. J. adhaerens y G. rugosa presentaron respectivamente el 76.9 y 69,2 de las familias obser\'adas, mientras que C. foeniculaceasoloabarco un 38,5 %. Lariquezaen familiasdisminuyo por tanto desdeel talo masdenso al mas laxo. Los grupos sesiles incrementaron sus efectivos desde ./ adhaerens (21,9 %) hasta C. foeniculacea (96,4 %), pasando por G. rugosa (68.3 %). For el contrario, las fomias errantes dominaron en la estructura algal mas densa (75,2%). quedando infrarrepresentadas en la mas laxa (3,6%).ymostrando unos\aloresapreciablesen laintermedia(31,7%). 100 Figura 1. Disliibiicion dc abimclancias dc laxoiies dc poliqiiclos en Uc^ cspccics dc algas. Codigos dc li seciiencia de faniilias: S\: Ssllidac. Op: Opiieliidae. Sa: Sabcllidac. Sp: Spirorbidac. Or: Orbinidac. Nc Neieidae. Ct: Cleiiodrilidae, Se: Serpulidae. Lu: f-iinicidae. Ca: C'apitellidae. Ph: l^h\llodocidac. l*o PoKiioidac. Ir: rrichobranchidae. In: indcletniinadoi. % tamilias Jania adhacrens m Sy Op Sa Sp Or Ne Ct Se Eu Ca ? % 4C tarnilias Galaxauia rugosa Sc Sa Ne S-,- Op Pc Pin Tr Se Ca Cr Eu Or In familias Cvstoseira foeniculacea Sp Sy Sa Ne Po Cz Ca Eu Op Tr Ph Se Or In SecLienciadefamilias 101 La di\ersidad basada en las abundancias relati\'as por familia decrecio claramente desde la estructura mas compacta (./. udhuerens. H- 2.05) hasta la mas laxa {C. foeniculacea. H'= 0.42), encontrandose un\alorintermedio (H'= 1.79)para G. ru^osa. De la figura 2 se desprende que la di\ersidad de pautas troficas resuito maxima para J. adhaerens (H- 1.16). intemiedia para G. rugosa (W^ 0.67) } minima en Cfoeniculacea (H- 0.16). Lacomposiciondetaxones conregimenmacro o microfagico vario asimismo en funcionde laespecie de alga tratada (Fig. 3). Los poliquetos que e.\plotan el regimen filtrador \ los deiritixoros (aqui considerados microfagos) aumentaron claramente sus abundancias relati\as de las algas mas compactasalas mas laxas. dandose latendenciaopuesiaenlosmacrofagos Enel caso de los poliquetos. [7] Fauchald & Jumais (1979)y [6] Fauchald (1989). seiialan una amplia \ariedad >• eclecticismo en la dieta. acompafiada de gran \ariabilidad en el grado de especializacion anatomica en el g''upo. La dieta efecti\a o real \aria mucho entre poblaciones de la misma especie. aunque las adaptaciones alimentarias scan constantes dentro del grupo [7]. Para olros in\enebrados. como los crurtaceos eufausi'dos. se ha encontrado que las adaptaciones anatomicas detemiinan la dietaen pane, siendo importante tambien la \ariacion explicada por el comportamiento [16] (Kinse\ & Hopkins 1994). Junto coi escos factores anatomicos. la estmctura tridimensional del sustrato de alimentacion de los poliquetos puede iniUiir en la di\eisidad de gremios troficos que se puedenencontrarenunacomunidaialgal dada. Se ha sugerido que la abundancia de i:idi\iduos de cada grupo troiico retleja la disponibilidad del recurso que lo sostiene. mienlras uc la riqueza (numero de gremios) sugierc en que medida es repartido dicho recurso [20] (Wong 1986). Las algas mas densamente ramificadas (aquiJ. adhaerens) pueden pemiitir una retencion ma>or de detntos [19]. ditlcu'tando el llujo del agua > la proliferacion 102 e C dc organismos tlllradores. Iji cl olro cxtrcmo. la baja densidad de ramillcacion de foeniculaceu explicaiia la pcrmisi\idad alia al tlujo dc agua y asi el ta\orecimiento de los filtradores sesiles. que compelirian con xcnlaja por la supcrficic dc aseniamicnlo disponible. lisla dciemiinacion dc la urganizacion iiofica dc la comunidad por la complejidad de la arquilcciura \egetal parcce darse lambieii en ojros ecosistemas y grupos zoologicos a escalas mayorcs [12] (Holmes &. Recher 1986). Dc modo similar, una hetcrogcneidad ambiental ma\or promue\c una ma\or di\ersidad laxonomica [17] (MacArthur & MacArthur 1961). [14] (Jumars 1975). Por ejemplo. el grado de complejidad ambicnial (dcpendiente de lacscalade obser\aci6n) en sustratos blandos de fondos profundos. influx sobre laaprcciaciondc la dixersidad [14]. Para las especies de algas estudiadas. se aprecio una conespondcncia en los pairones de \ariaci6n dc la riqueza \ di\ersidad entre las modalidades laxonomica \ iroiica dc los poliquclos. SegLin estos datos. la di\ersidad > la abundancia anelidiana oscilan siguicndo un gradienie de biotipos en la complejidad de ramificacion. l.'na hipotcsis susceptible de ser probada o malizada con mayor rigor emerge dc los presenics resultados: los laxones de ma\or mo\ilidad \ de regimen macrotagico disminu>cn de las algas de esiruclura mas compleja a las de esiruclura mas simple, ocumendo lo conirario para lospoliquclos scsilcso poco m6\ilci> de rcgimencs niicrofagos. Las algas benlonicas muesiran un gradienie dc helciogcncidad que responde en pane al microhabilai. \ que promuexe una di\ersificacion laxonomica \ irofica. Se ha obser\ado por ejemplo que. en una misma especic cie alga, el lalo pucde moslrar un gradienie dc compacidad como resuliado de siluaciones de esircs ambicnial [19] (Ta\lor &. Ha\ 1984). Del mismo modo. cabria csperar que situaciones de eslres ambicnial. como la coniaminacion marina, acluarar. sobre la^ comunidades de algas allerando las disiribuciones dc abundancias de las especies. o bicn modillcando la esiruclura dc los lalos. Todos esios taclores pueden scr delcrminanies dc la csuuciuia dc las comunidades 103 cucnla la interaccion de los parametros que caracterizan las comunidades con la complejidad estruclLiral del medio, probandose como herramientas utiles para determinar situaciones de impacto ecolo^ico. Figura2. Distribiicion deabundanciasdegreiiiiostroficosdepoliquetoseniresespeciesdealgas. Veasc explicacionde loscodigostroficosen Material \ metodos. % Janiaadhaerens individiios 60 50 40 30 20 I 10 EMA DST EST % individiios 80 Galaxaura rimosa 70 60 50 40 30 20 I 10 c MM MA EMA DST EST % indi\idiios Cvstoseirafoeniciilacea 100 80 60 40 20 MM MA EMA DST EST Gremiostroficos 104 Figura 3. Variacion en la composicion de poliquetos con regimen microfago y macrofago entre las tres especiesdealgas. 100^ 60% Micr6fagos Macr6fagos 40% 20% Janiaadhaerens Galaxaurarugosa Cystoseirafoeniculacea Especiesdealgas AGRADECIMIENTOS 4. Los autores agradecen la ayuda bibliografica prestada por los Drs. Maria Cristina Gambi, Kristian Fauchald y Linda Ward, asi como la lectura critica del manuscrito por el Dr. Jose Maria Femandez-Palaciosydosrevisoresanonimos. BIBLIOGRAFIA 5. & [1] Abbiati,M.,Bianchi, C.N. Castelli, A. 1987. PolychaeteVerticalZonationalongaLittoral Cliff intheWesternMediterranean.MarineEcology, 8: 33-48. [2] Bianchi, C. N. 1985. Structure trophique du peuplement annelidien dans quelques grottes sousmarinesmediterraneennes.Rapp. Comm. int. MerMedit.,29: 147- 148. [3] Bianchi,C.N. & Morn, C. 1985. 1Policheti comedescrittoridellastrutturatroficadeghecosistemi marini. Oebalia, 11: 203-214. [4] Bilyard. G. R. & Carey Jr, A. G. 1979. 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