ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 35, 1, 2001 УДК 576.893.195 О МАКРОСИСТЕМЕ ТИПА MICROSPORIDIA © В. Н. Воронин Проведен анализ различных систем микроспоридий, в первую очередь двух последних (Исси, 1986; Sprague е. а., 1992), отмечены их достоинства и недостатки. Обосновывается создание ряда новых таксонов (сем. Glugoididae, Flabelliformidae, Neopereziidae, Rectisporidae и надсем. Encephalitozoonoidea и Cylindrosporoidea), предлагается новый вариант классифика- ции микроспоридий на основе синтеза двух последних систем. Микроспоридии — внутриклеточные эукариотные спорообразующие паразиты, имеющие одноклеточную организацию. У них отсутствуют митохондрии, лизосомы, жгутики и центриоли. Рибосомы мелкие, прокариотного типа (Curgy е. а., 1980; Vossbrinck, Woese, 1986). По сравнению с другими паразитами микроспоридии имеют исключительно широкий круг хозяев, охватывающий животных всех уровней органи- зации от простейших до позвоночных, включая млекопитающих, в том числе и человека. Все эти особенности микроспоридий позволяют рассматривать их как наиболее древних и высокоспециализированных эукариотных паразитов. На основа- нии уникальных биологических особенностей микроспоридии выделены в самостоя- тельный тип Microspora (Sprague, 1969) или Microsporidia (Weiser, 1977; Исси, 1980; Крылов и др., 1980). Ряд исследователей (Кусакин, Дроздов, 1994; Hulsmann, Hausmann, 1994) возвысили микроспоридий до ранга отдельного царства в рамках Eukaryota. В отечественной литературе подробные сведения о строении, биологии и класси- фикации микроспоридий содержатся в монографическом обзоре Исси (1986) и ряде современных сводок (Крылов, 1996; Кусакин, Дроздов, 1998). Из зарубежных работ следует указать работы Ларссона (Larsson, 1986, 1988) и американских исследовате- лей (Sprague е. а., 1992). Для микроспоридий характерно огромное разнообразие в деталях строения трофических стадий и спор, а также в характере взаимоотношений с клеткой хозяина, что используется в таксономии. За относительно короткий отрезок времени были опубликованы две принципиально разные системы микроспоридий: отечественная (Исси, 1986) и американская (Sprague е. а., 1992). СИСТЕМА МИКРОСПОРИДИЙ (Исси, 1986) Тип Microsporidia Balbiani, 1882 Класс Microsporididea Corliss et Levine, 1963 Подкласс 1. Metchnikovellidea Weiser, 1977 Отряд Metchnikovellida Vivier, 1975 Сем. 1. Metchnikovellidae Caullery et Mesnil, 1914 с родами: Metchnikovella, Amphiacantha, Amphiamblys, Desportesia 35 Подкласс 2. Chytridiopsidea Issi, 1980 Отряд Chytridiopsida Weiser, 1977 Сем. 1. Chytridiopsidae Sprague, Ormieres, Manier, 1972 с родами: Chytridiop- sis, Steinhausia, Burkea Сем. 2. Buxtehudeidae Larsson, 1980 с родами: Buxtehudea, Jiroveciana Подкласс 3. Cylindrosporidea Issi et Voronin, 1986 Отряд Cylindrosporida Issi et Voronin, 1986 Сем. 1. Striatosporidae Issi et Voronin, 1986 с родами: Striatospora, Helmichia, Toxoglugea, Baculea Сем. 2. Cylindrosporidae Issi et Voronin, 1986 с родами: Cylindrospora, Bacillidium, Spiroglugea, Ormieresia Сем. 3. Mrazekidae Leger et Hesse, 1922 с родами: Mrazekia, Jirovecia Подкласс 4. Nosematidea Issi, 1980 Отряд Culicosporida Issi, 1986 Сем. 1. Culicosporidae Weiser, 1977 с родами: Culicospora, Cougourdella, Pyrotheca Сем. 2. Caudosporidae Weiser, 1958 с родами: Caudospora, Culicosporella Сем. 3. Golbergiidae Issi, 1986 с родами: Golbergia, Hazardia Отряд Glugeida Gurley, 1893 Сем. 1. Pereziidae Sprague, 1977 с родами: Perezia, Ameson, Encephalitozoon, Loma, Nosemoides, Weiseria. Сем. 2. Glugeidae Gurley, 1983 с родами: Glugea, Pleistophora, Vavraia, Tuzetia Сем. 3. Thelohaniidae Hazard et Oldacre 1975 с родами: Neoperezia, Berwaldia, Telomyxa, Gurleya, Thelohania, Pegmatheca, Inodosporus, Cryptosporina, Pilosporella, Stempellia, Polydispyrenia, Duboscqia, Trichoduscqia Отряд Nosematida Labbe, 1899 Сем. 1. Amblyosporidae Weiser, 1977 с родами: Amblyospora, Parathelohania, Hyalinocysta, Chapmanium Сем. 2. Burenellidae Jouvenaz et Hazard, 1978 с родами: Burenella, Vairimor- pha, Aurospora, Evlachovaia Сем. 3. Spraguidae Sprague, 1982 с родами: Spraguea, Semenovaia Сем. 4. Nosematidae Labbe, 1899 Подсем. 1. Nosematinae Labbe, 1899 с родами: Nosema, Ichthyosporidium Подсем. 2. Pseudopleistophora Issi, 1986 с родами: Pseudopleistophora, Hessea, Octosporea ПОСЛЕДНЯЯ СИСТЕМА МИКРОСПОРИДИЙ (Sprague е. a., 1992) Тип Microspora Sprague, 1969 Класс 1. Dihaplophasea cl. n. Отряд 1. Meiodihaplophasida ord. n. Надсем. 1. Thelohanioidea Hazard et Oldacre, 1975 Сем. 1. Thelohaniidae Hazard et Oldacre 1975 с 18 родами Сем. 2. Duboscqiidae Sprague, 1977 с 7 родами Сем. 3. Janacekiidae Issi et al., 1991 с 1 родом Сем. 4. Pereziidae Loubes et al., 1977 с 2 родами Сем. 5. Striatosporidae Issi et Voronin, 1986 с 2 родами Сем. 6. Cylindrosporidae Issi et Voronin, 1986 с 1 родом Надсем. 2. Burenelloidea Jouvenaz et Hazard, 1978 Сем. 1. Burenellidae Jouvenaz et Hazard, 1978 с 4 родами Надсем. 3. Amblyosporoidea Weiser, 1977 Сем. 1. Amblyosporidae Weiser, 1977 с 4 родами: Amblyospora, Crystulospora, Parathelohania, Tricornia Отряд 2. Dissociodohaplophasida ord. n. 36 Надсем. 1. Nosematoidea Labbe, 1899 Сем. 1. Nosematidae Labbe, 1899 с 3 родами Сем. 2. Ichthyosporidiidae fam. п. с 1 родом Сем. 3. Caudosporidae Weiser, 1958 с 4 родами Сем. 4. Pseudopleistophoridae Sprague, 1977 с 2 родами Сем. 5. Mrazekidae Leger et Hesse 1922 с 2 родами Надсем. 2. Culicosporidea Weiser 1977 Сем. 1. Culicosporidae Weiser 1977 с 2 родами Сем. 2. Culicosporellidae Becnel, Fukuda, 1991 с 1 родом Сем. 3. Golbergiidae Issi, 1986 с 2 родами Сем. 4. Spragueidae Weissenberg, 1976 с 1 родом Надсем. 3. Ovavesiculoidea superfam. п. Сем. 1. Ovavesiculidae fam. п. с 1 родом Сем. 2. Tetramicridae Matthews, Matthews, 1980 с 1 родом Класс Haplophasea cl. п. Отряд 1. Glugeida Issi, 1986 Сем. 1. Glugeidae Thelohan, 1892 с 2 родами Сем. 2. Pleistophoridae Doflein, 1901 с 2 родами Сем. 3. Encephalitozoonidae Voronin, 1989 с 2 родами Сем. 4. Abelsporidae Azevedo, 1987 с 1 родом Сем. 5. Tuzetiidae Sprague, 1976 с 4 родами Сем. 7. Unikaryonidae Sprague, 1977 с 3 родами Отряд 2. Chytridiopsida Weiser 1977 Сем. 1. Chytridiopsidae Sprague et al., 1972 с 3 родами Сем. 2. Buxtehudeidae Larsson 1980 с 2 родами Сем. 3. Enterocytozoonidae Cali et Owen, 1990 с 1 родом Сем. 4. Burkeidae Sprague, 1977 с 1 родом Приложение, taxa incertae sedis Сем.: Coccosporidae Kudo, 1925; Cougourdellidae Poisson, 1953; Gurleidae Sprague, 1977; Hesseidae Ormieres et Sprague, 1973; Mitchnikovellidae Caullery et Mesnil, 1914; Telomyxidae Leger et Hesse, 1910 Роды: Alfvenia, Auraspora, Baculea, Campanulospora, Cystosporogenes, Flabel- liforma, Geusia, Gurleyides, Holobispora, Kinorhynchospora, Mariona, Marssoniella, Myxocystis, Nosemoides, Plistophoridium, Pyrotheca, Seme- novaia, Stempellia, Tardivesicula В отечественной классификации, которая явилась расширенным и усовершенст- вованным вариантом предыдущих зарубежных систем (Sprague, 1977; Weiser, 1977), значительный таксономический вес придан морфологическим особенностям спор и особенно аппарату экструзии. Результатом стало выделение двух новых подклассов Chytridiopsidea Issi, 1980 и Cylindrosporidea Issi et Voronin, 1986. Таким образом, в трех системах 1977—1986 гг. (Sprague, 1977; Weiser, 1977; Исси, 1986) разные специалисты использовали в качестве основных таксономических признаков морфо- логические особенности микроспоридий, в первую очередь строение спор, что претворилось в более четком разграничении примитивно организованных и продви- нутых форм. В последней системе микроспоридий (Sprague е. а., 1992) основной акцент был перенесен на устройство ядер и хромосомные циклы этих паразитов. При этом крайне примитивные микроспоридии оказались за рамками новой системы и были помещены в группу taxa incertae sedis. Не исключено, что толчком к коренному пересмотру системы стало открытие у представителей ряда родов микроспоридий (в первую очередь у Amblyospora) не только мейоза, но и сложных жизненных циклов с участием промежуточных хозяев — циклопов. Постоянные попытки усовершенствования системы микроспоридий являются за- кономерным явлением. С одной стороны, они свидетельствуют о все еще крайне недостаточном знании этих паразитов, а с другой стороны, отражают качественно 37 новый этап в их изучении. Проведенный нами анализ литературного и большого оригинального материала по таксономии микроспоридий выявил недостатки у ранее предложенных систем и послужил основанием для их ревизии. При этом несомненно положительными сторонами предыдущих систем следует считать филогенетический подход к классификации (Исси, 1986) и более четкое разграничение микроспоридий с разной ядерной организацией (Sprague е. а., 1992). Кроме того, потребность в ревизии систем диктуется значительно возросшим числом новых родов и семейств. Так, в. отечественной системе приведено 68 родов (Исси, 1986), а в последней американской — 120 (на настоящий момент — около 140). Резко увеличилось и количество новых семейств. Таким образом, на основании вышеизложенного считаем необходимым предло- жить свой вариант системы микроспоридий. Ниже обсуждаются основные дискусси- онные проблемы в таксономии микроспоридий и обосновываются предлагаемые нами изменения и дополнения в системе этих паразитов. ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ МИКРОСПОРИДИЙ И ОБОСНОВАНИЯ ПРЕДЛАГАЕМЫХ ДОПОЛНЕНИЙ И ИЗМЕНЕНИЙ Выполненные в последние годы исследования по ультраструктуре, кариологии и жизненным циклам микроспоридий значительно расширили представление о биоло- гии этих паразитов. Соглашаясь с важностью знания ядерных циклов для таксономи- ческих построений (Sprague е. а., 1992), следует отметить, что любая система, даже построенная на принципиально новой основе, должна учитывать положительный опыт предыдущих построений. В связи с этим выведение целой группы примитивных микроспоридий, имеющих ранг класса или подкласса (Sprague, 1977; Weiser, 1977; Исси, 1986), за рамки новой системы и помещение их в группу taxa incertae sedis (Sprague е. a., 1992) представляется необоснованным. По нашему мнению, учитывая крайнюю древность происхождения микроспоридий и их несомненную эволюцию одновременно с эволюцией их хозяев, принципы построения системы микроспоридий должны, помимо прочего, также учитывать особенности распределения микроспори- дий по хозяевам разных уровней организации. В этом плане выделение группы примитивных микроспоридий, паразитирующих в грегаринах из морских полихет, в самостоятельный класс Rudimicrosporea (Sprague, 1977) или класс Metchnikovellida (Weiser, 1977) представляется вполне справедливым. Определение систематического положения других микроспоридий требует спе- циального и тщательного изучения, но обязательно с учетом их коэволюции с хозяевами. При этом вопрос о таксономической ценности особенностей их морфо- логии, жизненных циклов и ядерной организации может быть разрешен именно при комплексном подходе. Положительными примерами такого подхода нам представля- ется объединение ряда микроспоридий с длинноцилиндрическими спорами в отряд Cylindrosporida Issi et Voronin, 1986. Большинство включенных в него форм паразитируют в жировом теле личинок хирономид, что свидетельствует об их близости. Помимо внешнего сходства спор по форме они имеют и однотипное строение, что выражается в первую очередь в почти полном отсутствии пластинчатой части у поляропласта и наличии короткой, не свернутой в спираль полярной трубки. Сходен и характер спорогонии. Имеющиеся различия в строении полярной трубки (воронковидная или ровноцилиндрическая) и в числе спор, образующихся из одного споронта (8 или более), по своему таксономическому значению могут быть отнесены к родовому или семейственному уровню и не нарушают общей целостности этой группы. В то же время, по нашему мнению, из состава Cylindrosporida следует исключить род Ormierezia и сем. Mrazekidae, как имеющие другой характер споро- гонии и иную организацию ядер. В этом случае ранг отряда Cylindrosporida может быть понижен до уровня надсемейства, объединяющего морфологически однород- ную и филогенетически единую группу микроспоридий с подразделением на два 38 семейства Striatosporidae и Cylindrosporidae. При этом надсем. Cylindrosporidea, если взять за основу последнюю систему американских ученых (Sprague е. а., 1992; табл. 2), может на основе сходства в характере спорогонии полноправно войти в отряд Meiodihaplophasida, заняв первое место среди других надсемейств, как наиболее примитивно организованная и, вероятно, более древняя группа этого отряда. При анализе распределения микроспоридий по систематическим группам хозяев обращает на себя внимание доминирование у рыб представителей родов Glugea, Loma, Pleistophora и Heterosporis. Организация спор у микроспоридий этих четырех родов достаточно однотипная. Сходство заключается не только в пластинчатом поляроплас- те, тонкой изофилярной полярной трубке и крупном ядре в центре споры, что характерно для многих высокоорганизованных микроспоридий, но и в наличии большой задней вакуоли, занимающей от 1/3 до 1/2 объема споры. На основании сходства как в строении спор, так и в паразитировании в одной группе хозяев (рыб) можно предположить, что перечисленные микроспоридии филогенетически близки, и это должно быть учтено в их таксономии. Существующее разделение на четыре рода связано с особенностями спорогонии, в первую очередь с числом спор, образу- ющихся из одного споронта, и с морфологическими особенностями строения оболоч- ки спорофорного пузырька. При этом необычно толстая оболочка спорофорного пузырька, закладка которой происходит еще на стадии мерогонии, послужила осно- ванием для выделения рода Pleistophora в специально созданное сем. Pleistophoridae (Sprague е. а., 1992). В результате четыре рода, сходные по морфологии спор и принадлежности к одной группе хозяев, оказались подразделены на два семейства, не связанных между собой. Выходом, по нашему мнению, может быть или объединение двух семейств Glugeidae и Pleistophoridae в надсем. Glugeoidea или понижение их r ранга до подсемейств с объединением в одно семейство. Первый вариант нам кажется предпочтительнее. Также остается спорным и использование в качестве таксономи- ческих признаков особенностей паразито-хозяинных отношений на уровне клетки. Образование больших ксеном (размером 2—5 мм), представляющих собой по сущес- тву отдельные гипертрофированные клетки хозяина, рост которых обеспечивается всем организмом, является не только важным диагностическим признаком родов Glugea и Loma, но и отражает особый, присущий только этим микроспоридиям молекулярно-биохимический характер воздействия на хозяина, который с клеточного уровня поднялся до организменного. На этом фоне род Glugoides, созданный недавно на основе микроспоридии из клеток кишечника дафний и не образующий ксеному (Larsson е. а., 1996), несомненно стоит на более низкой ступени подобных отноше- ний. Помещение этого нового рода в сем. Glugeidae, объединяющее паразитов рыб, способных индуцировать ксеномы, нарушает целостность этого семейства, поэтому для этого рода мы предлагаем создать новое сем. Glugoididae, объединив его с сем. Glugeidae и Pleistophoridae в надсем. Glugeoidea Thelohan, 1892. И это не единствен- ный случай, когда при сходстве морфологии и циклов развития паразитов, между ними существуют значительные различия в особенностях паразито-хозяинных отно- шений. Так, единственное различие в диагнозе двух родов: Encephalitozoon — из позвоночных и Unikaryon — из беспозвоночных, заключается в наличии для первого или в отсутствии для второго паразитофорной вакуоли, в которой происходит развитие микроспоридий. Таксономическое значение паразитофорной вакуоли будет обсуждено далее. В последние годы у беспозвоночных было описано большое количество новых видов микроспоридий, послуживших основой для создания новых родов. Положение многих из них в системе микроспоридий или не указывалось, или носит дискуссион- ный характер. Один из таких родов Flabelliforma, описанный из беспозвоночных, был включен авторами в группу родов «Pleistophora Complex» (Canning е. а., 1991). Единственный признак, объединяющий 10 включенных в него родов, — полиспоровая спорогония при полном различии в ядерной организации, характере спорогонии, строении спор, наличии или отсутствии паразитофорной вакуоли и т. д. По нашему 39 мнению, для рода Flabelliforma, а также близких к нему родов Agglomerata, Cystos- porogenes и Tardivesicula, спорогония которых завершается образованием вариабель- ного числа спор (в пределах 8—24), необходимо создание нового сем. Flabelliformidae в рамках надсем. Gurleyoidea, объединяющего только формы, имеющие одиночно лежащие ядра и паразитирующие только у беспозвоночных. Для рода Neoperezia Issi et Voronin, 1979 также требуется создание нового сем. Neopereziidae, так как в рамках отряда Meiodihaplophasida Sprague е. а., 1992 только вид Neoperezia chironomi имеет диспоробластическую спорогонию, сопровождаемую уникальным процессом образования оболочки спорофорного пузырька (Исси, Воро- нин, 1979) На первый взгляд, достаточно монолитным представляется сем. Mrazekidae, объ- единяющее микроспоридий с длинноцилиндрическими спорами и диплокариотичес- ким устройством ядра на всех стадиях развития. Из 5 родов этого семейства 4 (Bacillidium, Jirovecia, Hrabyeia и Rectispora) описаны из одной группы хозяев — пресноводных олигохет (Sprague е. а., 1992). Однако у представителей 2 родов Hrabyeia (Lorn, Dykova, 1990) и Rectispora (Larsson, 1990) имеется хорошо развитый аппарат экструзии и тонкая, свернутая в витки полярная трубка, в то время как у представителей других родов имеется типичный манубрий. Подобные различия в строении спор этих родов позволяют подразделить их на два семейства. Старое сем. Mrazekidae включает роды Mrazekia, Bacillidium и Jirovecia, а новое сем. Rectispori- dae — Hrabyeia и Rectispora с одновременным объединением этих семейств в надсем. Mrazekioidea Leger et Hesse, 1922. Таким образом, в одну близкую группу вошли как сравнительно примитивные (сем. Mrazekidae), так и морфологически продвинутые (сем. Rectisporidae) формы. В ходе эволюции хозяев увеличивался размер их тела, продолжался процесс специализации клеток тканей и органов, совершенствовалась защитная система. Все это требовало адекватных реакций и адаптаций со стороны микроспоридий, что проявилось в расширении паразито-хозяинных отношений с клеточного на организ- менный уровень. Это хорошо видно на примере микроспоридий позвоночных, особенно рыб, у которых микроспоридии родов Glugea и Loma индуцируют разрас- тание отдельных зараженных клеток — ксеном (до 2—3 мм) с соответствующей трофической поддержкой их всем организмом. Для систематики микроспоридий важным представляется решение вопроса о таксономической значимости не только ксеном, но и паразитофорной вакуоли, так как одни исследователи (Исси, 1986) не придают ей особого значения, в то время как другие (Sprague е. а., 1992) считают ее наличие признаком таксона высокого ранга. Придерживаясь нашего мнения о непре- рывном процессе совершенствования взаимоотношений пролиферативных стадий микроспоридий с клеткой хозяина в ходе коэволюции, мы считаем, что появление паразитофорной вакуоли в случае развития микроспоридий в более высокоорганизо- ванных хозяевах является свидетельством взаимных адаптаций и имеет определенное таксономическое значение. С этих позиций синонимизация родов Encephalitozoon и Unikaryon (Исси, 1986; Voronin, 1989), которые различаются преимущественно по наличию паразитофорной вакуоли у первого и ее отсутствию у второго, была не оправдана, и эти роды следует считать валидными. Одновременно мы объединяем в одно надсем. Encephalitozoonoidea большое количество других родов, развивающихся в паразитофорной вакуоли, сходных по характеру спорогонии и морфологии спор и отнесенных ранее к 4 семействам (Sprague е. а., 1992). Завершая обсуждение таксономических проблем микроспоридий, отметим, что идея использования разной ядерной организации для подразделения высших микро- споридий на две группы на данном этапе знаний вполне оправдана и заслуживает поддержки, при условии, что соответствующие этим группам 2 класса из американ- ской системы (Sprague е. а., 1992) будут понижены до уровня подклассов. Затем, если предположить, что микроспоридиям свойственны те же закономерности эволюции циклов развития, которые известны для других протистов, т. е. последовательное вытеснение гаплофаз менее развитых форм диплофазами более совершенных форм 40 (Райков, 1978), то наиболее примитивные представители Haplophasea должны быть поставлены на первое место, а более продвинутые формы Dihaplophasea — на второе. НОВЫЙ ВАРИАНТ СИСТЕМЫ МИКРОСПОРИДИЙ Тип Microsporida Balbiani, 1882 Класс 1. Metchnikovellidea Weiser, 1977 Отряд 1. Metchnikovellida Vivier 1975 Сем. 1. Metchnikovellidae Caullery et Mesnil 1914 с родами: Metchnikovella, Amphiacantha, Amphiamblys, Caulleryetta, Desportesia Класс 2. Microsporea Corliss et Levine, 1963 Подкласс 1. Haplophasea Sprague, Becnel, Hazard, 1992 Отряд 1. Chytridiopsida Weiser 1977 Сем. 1. Chytridiopsidae Sprague, Ormieres, Manier, 1972 с родами: Chytridioi- des, Chytridiopsis, Nolleria Сем. 2. Buxtehudeidae Larsson 1980 с родами: Buxtehudea, Jiroveciana Сем. 3. Burkeidae Sprague, 1977 с родом Burkea Сем. 4. Enterocytozoonidae Cali et Owen, 1990 с родом Enterocytozoon Отряд 2. Glugeida Issi, 1986 Надсем. 1. Encephalitozoonoidea superfam.* n. Сем. 1. Encephalitozoonidae Voronin, 1989 с родом Encephalitozoon Сем. 2. Microfilidae Sprague, Becnel, Hazard, 1992 с родом Microfilum Сем. 3. Tetramicridae Matthews et Matthews, 1980 с родами: Tetramicra, Microgemma Сем. 4. Unikaryonidae Sprague, 1977 с родами: Unikaryon, Awakuraia, Cannin- gia, Endoreticulatus, Nosemoides, Oligosporidium, Orthosomella Надсем. 2. Glugeoidea Thelohan, 1892 Сем. 1. Glugeidae Thelohan, 1892 с родами: Glugea, Alloglugea и Loma Сем. 2. Pleistophoridae Stempel, 1909 с родами: Pleistophora, Heterosporis, Vavraia Сем. 3. Glugoididae fam. п. с родом Glugoides Надсем. 3. Gurleyoidea Sprague, 1977 Сем. 1. Gurleidae Sprague, 1977 с родами: Gurleya, Episeptum, Gurleyides, Norlevinea Сем. 2. Cougourdellidae Weiser, 1958 с родами: Cougourdella, Pyrotheca и Maurandia Сем. 3. Flabelliformidae fam. п. с родами: Flabelliforma, Agglomerata, Cysto- sporogenis, Tardivesicula Сем. 4. Telomyxidae Leger et Hesse, 1910 с родами: Telomyxa, Abelspora, Berwaldia, Holobispora Сем. 5. Tuzetiidae Sprague, 1976 с родами: Tuzetia, Lanatospora, Nelliemelba, Trichotuzetia Подкласс 2. Dihaplophasea Sprague, Becnel, Hazard, 1992 Отряд 1. Meiodihaplophasida Sprague, Becnel, Hazard, 1992 Надсем. 1. Cylindrosporioidea Issi et Voronin, 1986 Сем. 1. Cylindrosporidae Issi et Voronin, 1986 с родом Cylindrospora Сем. 2. Striatosporidae Issi et Voronin, 1986 с родами: Striatospora, Helmichia, Pernicivesicula, Toxospora Надсем. 2. Thelohanioidea Hazard et Oldacre, 1975 Сем. 1. Thelohaniidae Hazard et Oldacre, 1975 с родами: Thelohania, Agmasoma, Bohuslavia, Chapmanium, Coccospora, Cryptosporina, Hylainocysta, Ino- dosporus, Larssonia, Napamichum, Nudispora, Octotetraspora, Orhthothe- lohania, Reisomeria, Spherospora, Spiroglugea, Stempellia, Systenostrema, Toxoglugea, Trichoctosporea 41 Сем. 2. Duboscqiidae Sprague, 1977 с родами: Duboscqia, Mitopleistophora, Pegmatheca, Pulcispora, Trichoduboscqia Сем. 3. Janacekiidae Issi e. a., 1991 с родами: Janacekia, Polydispyrenia Надсем. 3. Perezioidea Loubes e. a., 1977 Сем. 1. Pereziidae Loubes e. a., 1977 с родами: Perezia, Ameson Сем. 2. Neonosemoidiidae Faye, Toguebaye, Bouix, 1996 с родам Neonosemoi- des Сем. 3. Neopereziidae fam. п. с родом Neoperezia Надсем. 4. Burenelloidea Jouvenaz et Hazard, 1978 Сем. Burenellidae Jouvenaz et Hazard, 1978 с родами: Burenella, Debaisieuxia, Evlachovaia, Heterovesicula, Parastempellia, Pilosporella, Semenovaia, Tabanispora, Vairimorpha Надсем. 5. Amblyosporoidea Weiser, 1977 Сем. Amblyosporidae Weiser, 1977 с родами: Amblyospora, Crystulospora, Parathelohania, Tricornia Отряд 2. Dissociodihaplophasida Sprague, Becnel, Hazard, 1992 Надсем. 1. Mrazekioidea Leger et Hesse, 1922 Сем. 1. Mrazekidae Leger et Hesse, 1922 с родами: Mrazekia, Bacillidium, Jirovecia Сем. 2. Rectisporidae fam. п. с родами: Rectispora, Hrabyeia Надсем. 2. Nosematoidea Labbe, 1899 Сем. 1. Nosematidae Labbe 1899 с родами: Nosema, Hirsutosporos, Anncaliia Сем. 2. Ichthyosporidiidae Sprague, Becnel, Hazard 1992 с родом: Ichthyospo- ridium Сем. 3. Caudosporidae Weiser, 1958 с родами: Caubospora, Binucleospora, Octosporea, Ringueletium, Scipionospora, Weiseria Сем. 4. Pseudopleistophoridae Sprague, 1977 с родами: Pseudopleistophora, Steinhausia, Issia Надсем. 3. Culicosporidea Weiser, 1977 Сем. 1. Culicosporidae Weiser, 1977 с родами: Culicospora, Edhazardia Сем. 2. Culicosporellidae Becnel et Fukuda, 1991 с родом Culicosporella Сем. 3. Golbergiidae Issi, 1986 с родами: Golbergia, Hazardia, Simuliospora Сем. 4. Spragueidae Weissenberg, 1876 с родом Spraguea Taxa inserta sedis (роды с неопределенным положением): Alfvenia, Auraspora, Baculea, Campanulospora, Cilitosporidium, Cystosporogenes, Hessea, Ge- usia, Kinorhynchospora, Mariona, Marssoniella, Myxocystis, Ovavesicula, Nadelspora, Nucleospora, Parapleistophora, Plistophoridium, Pseudothe- lohania, Trachipleistophora, Vittaforma ЗАКЛЮЧЕНИЕ Подводя итог критическому анализу четырех последних систем микроспоридий и принципам их построения, следует повторить, что в каждой из них есть свои положительные стороны и недостатки. Системы 70—80-х годов (Sprague, 1977; Weiser, 1977, Исси, 1986), построенные с учетом данных по особенностям развития и морфологии, значительно устарели. В новой американской системе (Sprague е. а., 1992) примитивные формы выведены за рамки системы, а крупные таксоны высших микроспоридий хаотично расположены и не связаны филогенетически, что позволяет рассматривать эту систему как чисто утилитарную. Предлагаемый нами новый вариант классификации микроспоридий представляет собой откорректированную версию последней американской системы (Sprague е. а., 1992) с учетом положительных сторон ранее предложенных систем. Основные идеи, положенные в ее основу, сводятся к необходимости учета тесной коэволюции микроспоридий и их хозяев и выделения в ходе этого процесса трех основных направлений эволюции микроспори- 42 дий. Первое из них представляло собой совершенствование аппарата экструзии полярной трубки, а также способов и приспособлений для сохранения и расселения паразита во внешней среде (усложнение жизненных циклов и формирование различ- ных отростков и оболочек у спор), второе включало в себя становление и развитие полового процесса, а третье — выработку механизмов по преодолению защитных сил клетки и организма высокоорганизованных хозяев. Таким образом, мы постарались представить систему микроспоридий как с учетом новых данных по их ядерной организации, так и с позиций эволюции и филогении этих паразитов. Не исключено, что результаты исследований по молекулярной классификации эукариот, в том числе и накопление подобных данных по микроспоридиям (Canning, 1998; Weiss, Vossb- rinck, 1998), вызовут со временем значительные изменения во взглядах на систему этих паразитов. Список литературы Исси И. В. Современная ситуация в систематике микроспоридий // Принципы построения макросистемы одноклеточных животных. Д., 1980, С. 75—84. (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 94). Исси И. В. Микроспоридии как тип паразитических простейших // Протозоология. 1986. Вып. 10. С. 6—136. Исси И. В.,Воронин В.Н. Современное состояние вопроса о двуспоровых родах микроспо- ридий // Паразитология. 1979. Т. 13, вып. 2. С. 150—158. Крылов М. В. Определитель паразитических простейших. СПб., 1996. 603 с. Крылов М. В., Добровольский А. А., Исси И. В. и др. Новые представления о системе одноклеточных животных // Принципы построения макросистемы одноклеточных живот- ных. Л., 1980. С. 122—132. (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 94). Кусак и н О. Г., Дроздов A. JI. Филема органического мира. Ч. 1. Пролегомены к построе- нию филемы. СПб.: Наука. 1994. 282 с. Кусакин О. Г., Дроздов A. JT. Филема органического мира. 4.2. Prokaryoes, Eukaryotes. СПб.: Наука. 1998. 358 с. Райков И. Б. Ядро простейших. Л.: Наука. 1978. 324 с. Canning Е. U. Evolutionary Relationships of Microsporidia // Evolutionary Relationships among Protozoa. Ed. G. H. Coombs e. a. London, 1998. P. 77—90. Canning E. U., Killick-Kendrick R., Killick-KendrickM. A new microsporidian para- site, Flabelliforma montana n. g., n. sp., infecting Phlebotomus ariasi (Diptera, Psychodidae) in France // J. Invertebr. Pathol. 1991. Vol. 27. P. 71—81. Hulsmann N., Hausmann K. Towards a new perspective in Protozoan Evolution // Eur. J. Pro- tistol. 1994. Vol. 30. P. 365—374. Larsson R. Ultrastructure, function and classification of microsporidia // Progress Protistol. 1986. P. 325—390. Larsson R. Identification of microsporidian genera (Protozoa, Microspora) — a guide with com- ments on the taxonomy // Arch. Protistenk. 1988, Vol. 136. P. 1—37. Larsson R. Rectispora reticulate gen. et sp. nov. (Microspora, Bacillidiidae), a new microsporidian parasite of Pomatothrix hammoniensis (Michaelson, 1901) (Oligochaeta, Tubificidae)// Europ. J. Protistol. 1990. Vol. 26. P. 55—64. Larsson R., Ebert D., Vavra J., Voronin V.N. Redescription of Pleistophora intestinalis Chatton, 1907, a Microsporidian Parasite of Daphnia magna and Daphnia pulex, with estab- lishment of the new genus Glugoides (Microspora, Glugeidae) // Europ. J. Protistol. 1996. Vol.32. P. 251—261. Lom J., Dykova I. Hrabyeia xerkophora n. gen. sp., a new microsporidian with tailed spores from the Oligochaete Nais christinae Kasparzak, 1973 // Europ. J. Protistol. 1990. Vol. 25. P. 243—248. Sprague V. Need for drastic revision of the classification of subphylum Amoebagena. Progr. in Protozoology, 3rd Internat. Cong. Protozool. Leningrad, 1969. P. 372. Sprague V. Systematics of the Microsporidia // Comparative Pathobiology. Ed. Bulla L. A., Cheng Т. C. 1977. Vol. 2. P. 1—510. Sprague V., Becnel J. J., Hazard E.I. Taxonomy of Phylum Microspora // Clinical Rev. Microbiol. 1992. Vol. 18, N 5/6. P. 285—395. Voronin V. N. The ultrastructure of Lanatospora macrocyclopis from the cyclope Macrocyclops albidus (Crustacea: Copepoda) // Arch. Protistenk. 1989. Bd 137. P. 357—366. 43 Vossbrinck С. R., WoeseC. Eukaryotic ribosomes that lack a 5. 8S RNA//Nature. 1986. Vol. 320. P. 287—288. Weiser J. Contribution to the classification of Microsporidia // Vestn. Cs. spolec. zool. 1977. Vol. 41. P. 308—309. Weiss L. M., Vossbrinck C. R. Microsporidiosis: Molecular and Diagnostic Aspects // Adv. Parasitol. 1998. Vol. 40. P. 351—395. ГосНИОРХ, Санкт-Петербург, 199053 Поступила 5.03.2000 ON A MACROTAXONOMY OF THE PHYLUM MICROSPORIDIA V. N. Voronin Key words'. Microsporidia, classification, new taxa. SUMMARY Different classification of the phylum Microsporidia (Sprague, 1977; Weiser, 1977; Issi, 1986; Sprague, Becnel, Hazard, 1992) are briefly discussed. New taxa (families Glugoididae, Flabellifor- midae, Neopereziidae, Rectosporidae and superfamilies Encephalitozoonoidea, Cylindrosporoidea) are proposed in the new classification of Microsoridia. 44