Observations sur le milieu et la végétation du Massif de l’Ankarana (Nord de Madagascar) et description de trois nouvelles espèces de Chlorophytum (Liliaceae), Tacca (Taccaceae) et Adenia (Passifloraceae) Martine BARDOT-VAUCOULON Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle, 16 rue Buffon, 75005 Paris, France. RÉSUMÉ Présentation générale de l'Ankarana, massif karstique du nord de Madagascar, du point de vue climatique, géologique et géomorphologique, suivie d’observations, pour une zone centrale proche du Lac Vert, concernant la forêt dense sèche caducifoliée, climax du domaine phytogéographique de l’ouest, lut phénologie des espèces est marquée par une importante période de floraison en fin de saison sèche et une caducité presque totale du feuillage. Trois faciès de composition et de physionomie différentes sont mis en évi¬ dence en corrélation avec une variation continue des conditions édaphiques, facteur écologique le plus marquant pour ce milieu. Plusieurs exemples d’espèces présentant des adaptations particulières (géophytes à cycle végétatif court, crassuiescence, pachycaulie, spinescence) sont rapportées en fonction de leur localisation. Trois nouvelles espèces prospérant dans cette région sont décrites dans les genres Chlorophytum (Liliaceae), Tacca (Taccaceae) et Adenia (Passifloraceae). ABSTRACT A general OverView is presented ot rhe Ankarana massif, a karstic formation in northern Madagascar, summarizing information on climate, geology, and geomorphology, followed by observations front the centra] portion of Ankarana near the Lac Vert conceming dry deciduous forest, which repre- sent the climax formation in Madagascar’* Western phytogeographic domain. The phenology of the local flnra is characterized by the almost com¬ plété seasona! loss of leaves during the dry season, and by a peak in flowering prior to the omet of the tains. Thrcc formation can be recognized at Ankarana based on floristic composition and physiognomv of the végétation; KF. Y WO RDS the occurrence of each ix cotrelated with variations in cdaphic conditions, végétation, which arc- the most important eeological factors influcncing the végétation in Madagascar, this area. Scvcral examples of species witlt spécial adaptations are describcd, Ankarana, tsittgy, induding geophyies with a short végétative cycle, and plants exhibiting cras- karsc, sulencc, pachycauly, and spinescence; these are discusscd with regard to rhe Chlorophytum, sites at which they grow. Three new species front this région arc describcd in ruera, Adenia. Chlorophytum (Liliaceae), Tacca (Taccaceae) and Adenia (Passifloraceae). ADANSONIA, sér. 3 • 1997 (cid:9632) 19(1) Bardot-Vaucoulon M. Le massif de l’Ankarana situé au N de et aux travaux d’exploration et de cartographie Madagascar, dans la province de Diégo-Suarez des réseaux souterrains de DUFLOS & DE SAINT- (12°55’S, 49°06’E), est assez bien connu du Ours (1967) et Duflos (1968, 1988), point de vue géologique (Bf.SAIRIE 1936, 1972) Par contre la connaissance floristique, basée sur et géomorphologique grâce à l’étude détaillée de les récoltes dispersées dans les herbiers est incom¬ l’extrême Nord de Madagascar de ROSSI (1980) plète. De plus, elle n’a donné lieu qu’à de courtes 140 ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1) Végétation et espèces nouvelles du massif de l'Ankarana (Madagascar) citations dans diverses publications et il n’existe GÉNÉRALITÉS SUR LE MASSIF DE aucun travail de synthèse sur tout ou partie de ce L’ANKARANA massif. Le présent document apporte des don¬ nées nouvelles et précises obtenues par un travail C’est un plateau calcaire d’orientation NE-SW de terrain d’octobre 1990 à juin 1991 complété de 25 1cm de long sur 8 km de large (Fig. 1). Sa d’observations ponctuelles pendant les trois façade NW est marquée, du côté de la montagne années précédentes. Une analyse floristique locale d’Ambre par un escarpement de 100 à 150 m de est présentée accompagnée de remarques phyto- haut appelé « mur de l'Ankarana », Cette limite sociologiques. Trois nouvelles espèces de naturelle domine 1a plaine basaltique d Analatelo. Chlorophytum, Tacca et Adcnia sont décrites. Sa bordure SE ne possède pas de limite très nette Fig. 2. — Carte détaillée du massif de l'Ankarana établie d'après la carte au 1/100 000 d’Ambilobe. ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1) 141 Bardot-Vaucoulon M. (Fig. 2). Ce massif appartient à la région occi- travaux parmi lesquels ceux de MüRAT (1969, dentale, Domaine phytogéographique de 1973) puis CORNET (1974) ont utilisé les don- l’Ouest, Secteur Nord (HUMBERT 1955). Ce der- nées climatiques pour définir des bioclimats en nier est sépare du reste du Domaine de l’Ouest concordance avec les types de végétation. La par le Domaine du Sambirano qui représente région considérée appartient à l’étage sec avec un une extension vers l'Ouest de la Région orientale, déficit hydrique cumulé compris entre 300 et 400 ntm (type sub-humide chaud de Mokat). Le climat va directement influencer le cycle de la Le climat végétation avec un repos végétatif très marqué de Cette région est caractérisée par l’alternance de mai h août, suivi d’une reprise dès fin septembre- deux saisons très contrastées. La saison sèche va début octobre avec les premiers orages et l’allon- de mai à novembre avec à peine 140 mm d'eau, gement de la durée du jour. La saison chaude et soit seulement 7 % du total des précipitations pluvieuse coïncide avec le développement maxi- (BardoT-VAUCOULON 1991), et des tempéra- mal de la végétation, tures de 26“C en moyenne. Pendant cette saison soufflent les alizés du SE qui faiblissent dès le mois de septembre. La saison pluvieuse, qui s'ins- GÉOLOGIE, GEOMORPHOLOGIE ET PÉDOLOGIE talle progressivement, dure de décembre à avril L’Ankarana, qui culmine à 283 m, correspond à avec 93 % du volume des précipitations, et des une masse de 200 à 400 m d’épaisseur de calcaire températures de 27,5°C en moyenne. Plusieurs jurassique moyen (-150 millions d’années) 1 Plateau avec dalles affleurantes 3 Grande fissure 2 Zone fortement lapiazée appelée "tsingy’' 4 Réseau souterrain Fig. 3. — Représentation schématique de la géomorphologie (adapté de Leandri 1936). 142 ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1) Végétation et espèces nouvelles du massif de l'Ankarana (Madagascar) constituée de calcaires sub-lithographiques pas¬ défavorables à l’installation d'une végétation ; sant à des calcaires cristallins avec des traces de sécheresse importante et difficulté d’enracine¬ polypiers. Cet immense bloc que représente Je ment. Le sol est inexistant ou réduit à un peu plateau a été sculpté par l’eau en lapiaz (Fig. 3) d’humus entre les blocs calcaires. Les quelques parfois profonds séparés par des crêtes et arêtes analyses qui ont été effectuées par le laboratoire acérées et coupantes. L’ensemble porte le nom de de pédologie du FOFIFA (Rardot-Vaucoulon « tsingy ». Les zones moins fortement lapiazées 1991) montrent que ce sol contient une forte sont parsemées de blocs calcaires, dont la taille proportion d’argiles et de limons. Le facteur limi¬ varie de quelques centimètres à quelques dizaines tant pour la végétation semble davantage être son de centimètres, avec un sol peu épais. On y trou¬ épaisseur que ses propriétés texturales ou chi¬ ve également des éboubs chaotiques de blocs miques. lapiazés ou simplement basculés et des fissures larges et profondes de plusieurs mètres. Le plateau est en outre entaillé de profonds et ÉTAT DES CONNAISSANCES ET INTÉRÊT étroits canyons, correspondant à de grands acci¬ DU MASSIF DE L’ANKARANA dents tectoniques, de direction NW-SF., aux Du N au S de Madagascar, les massifs calcaires parois verticales, encombrés d’éboulis ou de blocs qui s’étendent à l’W sur 1700 km sont nombreux basaltiques (Rossi 1980). Il est troué d’avens ; et variés : Tsingy de l'Ankarana, de Namoroko, Lun d’entre eux est occupé par le Lac Vert Causses du Kelifely, Tsingy du Bemaraha, pla¬ (Fig. 2), un autre, la grande dépression circulaire teau Mahafaly pour ne citer que les plus impor¬ du SW, enferme une forer inexplorée. tants. Ils présentent en commun certains Le massit esr parcouru par un important réseau caractères remarquables liés à la nature du sub¬ souterrain dont il faut souligner l'intérêt pour strat, et à l’action des eaux en milieu tropical à l'accès à certaines dépressions fermées er à des longue saison sèche. Les massifs appelés tsingy zones de tsingy. Ce réseau comporte des grottes, sont d’une relative inaccessibilité et leur explora¬ des galeries sèches, er des rivières souterraines tion est longue et périlleuse. Dans l’Ankarana les dont les voûtes peuvent atteindre 50 m de haur, voies de pénétration sont les canyons et les et où règne une humidité constante proche de réseaux souterrains qui relient certaines dépres¬ 100 %. Ce modelé, tant superficiel que souter¬ sions. La pénétration humaine, en général, et rain, résultant en grande partie de l’action de dis¬ l’exploration scientifique, en particulier, sont peu solution de l’eau, constitue un karst. A ce jour, aisées, ce qui a constitué une protection naturelle plus de 100 km de ce réseau ont été explorés et de l’Ankarana ; la forêt n’a été exploitée qu'en cartographiés en grande partie par DlJFIOS limite du massif ou dans les grands canyons ; les (1968, 1988) mais il en existe davantage. Parmi feux de brousse sont cantonnés à la savane péri¬ les rivières il faut citer : la Mananjeba au S avec phérique. La connaissance scientifique, en parti¬ une partie de son parcours souterrain, la culier floristique, est très partielle. Les missions, Besaboba à l’E qui se perd à l’entrée du massif peu nombreuses, ou les individus qui ont collecté près du village de Mahamasina, dans une très dans cette région, ont surtout prospecté les zones belle dépression circulaire avec des gradins sculp¬ de bordure tant au S, qu’au N. Il faut à ce propos tés par l’érosion, la Styx entièrement souterraine. signaler les récoltes importantes de HUMBERT en Les seuls points d'eau permanents accessibles du 1937, 1951, I960 et de CAPURON etaJ. en 1969. massif se rencontrent dans plusieurs canyons et À l'occasion de l’inventaire floristique des effondrements (Amposately, Lac Vert, 2e régions tropicales (CAMPBELL & HAMMOND canyon...). Ils ont une importance capitale tant 1989) plusieurs constats sont faits par DoRR et pour les végétaux qui se sont installés autour, que al. concernant file de Madagascar. La région pour les animaux qui viennent y boire. Ouest est riche en espèces endémiques et même Dans les zones fortement lapiazées l'eau ruissel¬ microendémiques. Les travaux récents menés le et s’infiltre très rapidement dans les nom¬ conjointement par le Muséum national d’His- breuses fissures. Les conditions édaphiques sont toire naturelle de Paris et le Missouri Botanical ADANSONIA, séf. 3 • 1997 • 19(1) 143 Bardot-Vaucoulon M. Garden permettent une quantification plus pré¬ édaphiques mais aussi de l’accessibilité qui, dans cise et actualisée de ces données (MORAT & ce milieu, est un (acteur limitant ne pouvant être Lowry 1993). L’endémisme spécifique est com¬ négligé (BARDOT-VaucouLON 1991). Pour cha¬ pris entre 70 et 80 %, voire plus. IJ s’agit en cun, sont notées, les données concernant la végé¬ outre d'une des régions les moins bien prospec¬ tation (liste des espèces complétée tour au long tées de Madagascar, ce qui est également le cas de de l’étude, leur abondance, leur taille et leur tout le N du domaine du Sambirano, compte répartition en strates) et le milieu (exposition, tenu des très importantes difficultés d’accès limi¬ topographie, aspect apparent du sol). tant l’exploration à des visites sporadiques. De ce Un iransect de 300 m de long sur 1,50 m de fait les collections sont pauvres et le plateau cal¬ large où les différents faciès de la végétation caire de J’Ankarana est cité par CAMPBELL dans apparaissent en relation avec le modelé, complète les priorités pour l'inventaire floristique. ce travail. Le contact avec le complexe volcanique de la L'ensemble des relevés a ensuite fait l'objet montagne d’Ambre constitue une autre originali¬ d’analyses par deux méthodes complémentaires, té de ce massif. Les coulées basaltiques du quater¬ celle de Braun Blanquet (GoiiNOT 1969) et naire sont venues buter contre le mur de l’analyse différentielle de Czekanowski, qui utili¬ l’Ankarana, ennoyant S3 base sur une épaisseur se le coefficient de similitude de Jaccard de plusieurs dizaines de mètres. Elles ont pénétré (GuiNOCHFT 1973), ce qui a permis de rappro¬ dans les grottes de la façade N et les canyons, tra¬ cher les relevés en trois sous-ensembles corres¬ versant même le massif de part en part, au niveau pondant chacun à un faciès et de dégager des du grand canyon. Ce passage constiruc une voie espèces différentielles et des espèces communes. de pénétration relativement aisée (piste Grim Pour ces dernières l’abondance a servi à calculer côté N , chemin pédestre côté E). Le sol y est plus l’abondance relative dans chacun des faciès rete¬ épais et plus riche, il a permis le développement nus (DagF.T & GODRON 1982). d’une forêt, plus haute et plus dense que celle du Nous donnons ici quelques résultats généraux karst voisin, bénéficiant pourtant des mêmes concernant la phénologie de la forêt sèche cadu- conditions climatiques. cifoliée, formation climacique correspondant à l’étage sec (Cornet & GufLLAtJMET 1976), ici sur substrat calcaire, sa composition floristique ainsi que ses variations locales en fonction du OBSERVATIONS SUR LA VÉGÉTATION modelé et des conditions édaphiques ; dalles cal¬ caires affleurantes, éboulis, rsingy. Nous avons étudié en détail pendant plusieurs Dans ce milieu s'est développée une fucaie de mois, une zone interne de végétation primaire 12 à 15 m de hauteur, irrégulière, avec quelques nouvellement accessible grâce au sentier ouvert arbres dépassant 20 à 25 m. Dans les crevasses du en collaboration avec J DüFLOS, fin 1986, pour calcaire et les dépressions les arbres sont en géné¬ accéder à la dépression du l_ac Vert ral de grande taille. Sur les zones rocheuses la Le travail sur le terrain a consisté à collecter un taille diminue vite, on observe une prédominan¬ maximum d’espèces, en notant leur type biolo¬ ce des formes peu élevées et des arbustes ainsi gique et leur phénologie, en vue d’une identifica¬ qu'une multiplication des plantes à tiges renflées. tion ultérieure. Parallèlement nous avons effectué Les caractères biologiques dominants cités par 20 relevés phytosociologiques sous forme de qua- KoECHLIN et al. (1974) : « caducité du feuillage drats de 900 m~. Cette grande surface a été choi¬ qui varie en fonction des strates mais est générale sie volontairement dans un souci de combiner dans la strate supérieure, stratification des l’inventaire floristique incluant les espèces rares ligneux en 3 étages, sous-bois arbustif avec peu avec le relevé de la végétation. Les sites et empla¬ d'herbacées, lianes variées, tendance à la xérophy- cements en ont été choisis de façon subjective en lie avec réduction de la taille des feuilles, crassu- tenant compte de la physionomie apparente de la lescence, pachycauhe, spinescence » s’appliquent végétation, de la topographie, des conditions parfaitement à cette forêt. 144 ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1) Végétation et espèces nouvelles du massif de l'Ankarana (Madagascar) Observations piiénologiqurs Tacca ankaninensïs, Carlephyton madagascariensis, L'observation menée sur trois années a permis Aulotandra humbertii et A. trigonocarpa, plusieurs d’appréhender la phénologie des espèces. Près de orchidées terrestres du genre Qeceochdes. 90 % des espèces perdent leurs feuilles, pour la Les 10 % d’espèces restantes fleurissent en sai¬ majorité d’entre elles, en mai-juin. D’autres ne son sèche, après mars. Cette floraison a lieu alors les perdent (ce sont toujours des espèces des que la chute des feuilles, déjà commencée, aug¬ strates inférieures) qu'à la fin de la saison sèche mente la quantité de lumière pénétrant dans le comme Stryçhnos nmdagascariemis ou Diospyros sous-bois. C’est le cas de plusieurs légumineuses vescoi. Les nouvelles feuilles se développent arborescentes : Neohdrrnsia baronii, Neoapd/oxy- d’octobre à janvier, soit en même temps que la lon madagdscarieuse, Erythrina ankaranemis, floraison, soit lorsque celle-ci a déjà eu lieu. Pour Ormocarpum bernierianum, de Talinella sp., environ 60 % des 230 espèces recensées en fleurs, Crinum fmnifolium et Pacbypodium rutenbergia- la floraison se déclenche en fin de saison sèche, num. de septembre à novembre. Elle concerne des espèces émergeantes avec des fleurs souvent vive¬ ment colorées qui se détachent sur le fond gris du calcaire. De loin on repère ainsi facilement Composition floristique Hildegardia crythrosiphon, au sommer très étalé Sur l’ensemble du secteur étudié, 260 espèces couvert de (leurs rouges. Les fleurs sont visitées ont été récoltées appartenant à 146 genres répar¬ par des bulhuls et des oiseaux-mouches . les soui- tis dans 64 familles différentes : 55 de mangas, qui participent à la pollinisation. Dicotylédones, S de Monocotylédones et une de Delonix aff. velutina s’égaye de fleurs jaunes, Ptéridophytes. On note une grande abondance D. boivinidnd de fleurs blanches et PoHgamiopsis de Leguminosae avec plusieurs espèces bien amygdàlina a une profusion de fleurs mauves, représentées : Ddlbergia humbertii, Delonix bnivi- odorantes, qui attirent de nombreux insectes. niana, Cordyla madagascariensis, Neoapalaxylon Cette explosion de couleurs est un vrai enchante¬ tnadagascariense, Albizia polyphylla. Les ment ; elle est de règle dans les formations sèches Combretaceae avec 7 espèces du genre (KOECHl.IN et al. 1974) et déclenchée par les pre¬ Termina lia, les Burseraceae avec le genre mières averses qui ont lieu en septembre-octobre. Commiphora, les Sapindaceae avec les genres Il faut y ajouter d’autres espèces moins spectacu¬ Erythrophysa et Stadmama sont également très laires des strates supérieures, moyennes ou inté¬ présentes. La famille des Euphorbiaceae avec une rieures : Commiphora spp., Poupanid gummiferd, grande variété de formes et d’espèces occupe plu¬ Ochnellü madeigtisedrienm, Ormoçdrpopsis dspera, tôt les strates moyennes et inférieures , les Croton Cyphostemmd sp., Adeniu lapiazicàbt. Les orchidées sont nombreux ainsi que les Euphorbia avec deux épiphytes du genre Microceolia ou lianesceutes espèces endémiques localement . Euphorbia comme VaniUa humblolii aux grandes fleurs pachypodioieies et E. ankarensis. Les Rubiaceac, jaunes, s’épanouissent également à cette période. Vitaceac, Acambaccae sont représentées par plu¬ Les premières feuilles apparaissent simultané¬ sieurs genres. Onze genres d’Orchidaceae ont été ment, ou plus tardivement, vers fin novembre recensés, qu’ils soient épiphytes comme /[campe, chez Hildegardia crythrosiphon par exemple. Microcoelid, Angraecum, Itanescent comme Enfin environ 30 % des espèces développent VaniUa ou terrestres comme Oeceoclades, leurs fleurs en saison des pluies de décembre à Ncrvilia, Disperis. (Voir l’annexe pour la liste flo¬ mars. Ces floraisons sont plus discrètes que les ristique complète), précédentes et concomitantes de la feuillaison. Les types biologiques les mieux représentés sont Citons à ce propos quelques arbres : Kosteletz.kya les ligneux avec une majorité de microphanéro- retrobracteatd, Chionanthus incurvijolius, phytes ne dépassant pas 8 m de haut. Ils confè¬ Pardcoryntlnthe antdnkardrui ainsi que des espèces rent à l’ensemble son aspect forestier. La strate des strates intérieures en particulier des chamé- herbacée est marquée par la présence de nom¬ phytes : Polygala subdioied et des géophytes : breux géophytes à développement saisonnier. Les ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1) 145 B 4O^N ard o t-V au co u lo n M . A D A N S O N IA , sé r. 3 • 1 Fig. 4. — Profil schématique de la végétation sur substrat calcaire : forêt dense (extrait du profil complet Bardot-Vaucoulon 1991). Les espèces sont représentées pour une bande 99 de 1,5 m de large avec des codes de représentation pour faciliter la lecture. Au niveau des strates inférieures certaines espèces abondantes ne sont pas figurées afin de préserver 7 la lisibilité. Les noms des taxons sont placés au-dessus du profil lorsque leur taille est supérieure à 6 m, et en dessous pour les autres. • 1 9 (1 ) Végétation et espèces nouvelles du massif de l'Ankarana (Madagascar) lianes, quelles soient ligneuses ou herbacées, sans espèces telles que Comrniphora arajy, Delon ix être abondantes, ne sont pas négligeables. Enfin, boivimana, Dalbergia humbertii, Pongamiopsis il faut signaler la présence de quelques épiphytes amygdalina, Terminalia neotalsala, Nesogordonia principalement d’Orchidaceae. ambalabeensis, Adamonia madagascariensis à l’état dispersé, Kosteletzkya retrobracteata, Greuda sp., Diospym sp., Nectaropetalum sp., Çkrodendrum Quelques faciès de la forêt sèche nudiflorum qui atteignent ou dépassent 8 m de SUR CALCAIRE hauteur. La strate moyenne est bien fournie avec Cette forêt est décrite en quelques lignes dans des espèces à port arborescent ou arbustif parmi un compte-rendu de mission (CAPURON 1952) et lesquelles on peut citer lunata sp., Grevea rnada- considérée par HUMBF.RT (1951) comme une gascariensis, plusieurs Euphorbiaceae du genre forêt xérophile du district des plateaux karstiques Croton, une espèce d’Euphorbiaceae : pour le secteur Nord. Plus récemment, en utili¬ Phyllantheae et Ormocarpopsis dspera. La strate sant la classification adoptée pour l'Afrique au inférieure compte surtout des géophytes. congrès de Yangambi CORNET & GUII.LAUMET Rhodocodon calcicolus, Taccd ankdrdnensis, (1976), puis Whitf (1983) précisent et définis¬ Crinum firmijblium, Chlorophytum sylvestre, deux sent des types de végétation pour Madagascar. La espèces d’Aulotandra, quelques chaméphytes région occidentale est occupée par une forêt dont Palygala subdtoica et Lee a guineensis, des dense sèche décidue avec sa composante des pla¬ orchidaceae a pseudobulbes du genre OeceacLtdcs teaux calcaires. Ceci est confirmé par nos propres et des lianes comme Adenia firingdldvensis, observations pour le massif de l’Ankarana. Entada chrysostacbys et plusieurs Cucurbitaccae. Cependant, lorsqu'on se déplace dans cette forêt, Des modifications locales ont pu être observées des variations ou faciès apparaissent très rapide¬ en fonction de la penre et de la quantité des ment, en relation avec le modelé starionnel et les dalles affleurantes. Ainsi, Adenia firingalavensis, conditions édaphiques. Des différences concer¬ Comrniphora stellulata, Poupartia gummifera, nant la taille des espèces, la composition floris¬ Diospym sp. marquent une nette préférence pour tique, le recouvrement, les adaptations les sols peu profonds et très caillouteux ; Euphor- morphologiques sont immédiatement visibles. bia ankarensis disparaît lorsque la pente augmente. Ce fait a été souligné pour la forêt sèche sur cal¬ caire du Bemaraha (LEANDRl 1936). L’analyse phytosociologique (BARDOT-VaUCOULON 1991) 2. Végétation des éboulis et des lapiaz. confirme les observations. Elle a permis de En mélange avec ces zones aux conditions éda¬ reconnaître trois faciès différents de cette forêt phiques les moins défavorables, on rencontre des sur calcaires affleurants. Ils sont présentés avec les zones d’éboulis ou de lapiaz peu évolués. Le sol principales espèces et quelques unes de leurs par¬ est toujours discontinu et d’épaisseur variable, ticularités biologiques. difficile à évaluer, le plus souvent dans le fond des fissures ou entre les blocs rocheux. La forêt y est claire, moins haute que la précédente, avec un 1. La forêt du plateau sur karst peu évolué recouvrement variable pouvant atteindre locale¬ (Fig. 4). ment 70 %. Les espèces sont moins élevées et les Les zones plates ou de faible déclivité, avec un strates moyennes tendent à se confondre. On y sol relativement développé, abondamment retrouve, de manière plus dispersée et rare, les mélangé de blocs et de dalles calcaires affleu¬ espèces de la forêt dense sèche du plateau. La rantes (30 à 70 % de la surface totale) sont physionomie de cette végétation est donnée par humides et bien drainées en saison des pluies au les ligneux hauts tels Neoharrnsia baronii, Cordyla cours de laquelle la forêt est épaisse et sombre, ce madagascariensis, Delonix aff. velutina, qui limite l’évapotranspiration. Elle est caractéri¬ Gyrocarpus americanus, des ligneux bas comme sée par une strate arborescente continue (recou¬ Protorhus humbertii, Ochnella madagascariensis, vrement voisin de 80 %) où dominent des Noronhia oblanceolata, Comrniphora pervilleana et ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1) 147 a er nif e n e v a r e b r e C Fig. 5. — Profil schématique de la végétation des tsingy : forêt clairsemée. Mêmes conditions que pour la Fig. 4. Les noms des taxons sont placés au-dessus du profil lorsque leur taille est supérieure à 3 m, et en dessous pour les autres.