Revue suisse de Zoologie 112 (1): 145-171; mars 2005 Nouvelles considérations taxonomiques sur les espèces du genre Androctonus Ehrenberg, 1828 et description de deux nouvelles espèces (Scorpiones, Buthidae)1 Wilson R. LOURENÇO USM Département de Systématique et Evolution, 0602, SectionArthropodes (Arachnologie), Muséum national d'Histoire naturelle, 61 rue de Buffon, F-75005 Paris,France. E-mail: [email protected] New taxonomic considerations on the species ofthe genusAndroctonus Ehrenberg, 1828 and description of two new species (Scorpiones, Buthidae).- Results ofthe study ofan interesting collection ofscorpions of the genusAndroctonusEhrenberg, 1828 fromNorthAfrican andtheMiddle East, now deposited in the Geneva Museum, are presented. The collection contains specimens of 13 species,two ofwhich are new anddescribedhere: A Androctonus maelfaiti sp. n. and Androctonus dekeyseri sp. n. key to all these species is provided. The following taxonomic changes are proposed: AndroctonusaustralisgarzoniiGoyffon& Lamy andAndroctonusaustralis africanus Lamy, Le Pape & Weill are placed in the synonymy of Androctonus australis (Linnaeus). Androctonus crassicauda gonneti Vachon and Androctonus australis baluchicus Pocock are raised to the status of species as Androctonus gonneti and Androctonus baluchicus. Androctonus aeneas C.L. Koch is placed in the synonymy ofAndroctonus bicolor Ehrenberg, whereas Androctonus bicolor liouvillei (Pallary) is reconsideredas avalidspecies.Finally,Androctonusmauritanicusbourdoni Vachon is placed in the synonymy ofAndroctonus mauritanicus (Pocock). Comments are given on the distributional patterns presented by the species ofthis genus. Keywords: Scorpions -Androctonus - new species - NorthAfrica - Middle East. INTRODUCTION Le genre Androctonus a été défini par Ehrenberg (In Hemprich & Ehrenberg, 1828), avec deux sous-genres Prionurus Ehrenberg et Leiurus Ehrenberg. L'espèce type, définie par désignation subséquente, est Scorpio australis Linnaeus, 1758 [=Androctonusaustralis (Linnaeus, 1758)]. Parla suite,le genreAndroctonus n'apas été retenu, et seul le sous-genre Prionurus fut conservé, et le plus souvent utilisé comme un sous-genre de Buthus Leach, 1815. Dans la mesure où le nom Prionurus 1 Etude subventionnée parle Département municipal des affaires culturelles de laVille deGenève. Manuscritaccepté le05.04.2004 146 W. R. LOURENÇO était déjà préoccupé par Prionurus Lacépède, 1804 (Osteichthyes: Acanthuridae) et Prionurus Rafinesque, 1815 (Reptilia), Vachon (1948, 1952) décide de reprendre le nom Androctonus pour désigner le genre groupant toutes les espèces du sous-genre Prionurus. Dans lecataloguemondialdes scorpions,Fet&Lowe (2000) comptabilisentun total de 8 espèces et 14 sous-espèces pour le genre Androctonus. Selon ces deux auteurs, malgré la publication de plusieurs révisions régionales, plus ou moins récentes, Vachon (1952) pour l'Afrique du Nord, Vachon (1953) pour la Mauritanie, Vachon (1958) pour l'Afghanistan, Levy et Amitai (1980) pour Israël et le Sinai et Tikader et Bastawade (1983) pour l'Inde, le statut taxonomique de plusieurs espèces demeure hautement problématique. Le présent travail est le résultat de l'étude d'une collection de scorpions appar- tenant au genre Androctonus, provenant de diverses régions d'Afrique du Nord ainsi que duMoyen Orient. Cettecollection,réunieengrandepartieparnotrecollègue RM. Brignoli, est déposée désormais au Muséum d'histoire naturelle de Genève. Comme mentionné dans une note récente (Lourenço, 2003), le matériel collecté par RM. Brignoli, m'a été confié peu de temps avant sa disparition. Selon sa volonté, la collection devraitêtre déposée au Muséum d'histoire naturelle de Genève après étude. Deux espèces nouvelles appartenant au genre Androctonus sont décrites. Des considérations sur la position taxonomique des espèces de ce genre sont également proposées. Par ailleurs, une liste des espèces présentes dans le matériel étudié est établie. MATÉRIELET MÉTHODES Encore une fois, dans la mesure où le présent travail concerne dans sa grande majoritédes espèces déjàtraitées parVachon (1952, 1953, 1958),j'ai décidé de re-uti- liser l'iconographie employée dans ses travaux, avec quelques modifications. L'identification des sexes, même chez les spécimens juvéniles, est relative- ment facile chez les espèces du genre Androctonus. Cette distinction peut être faite grâce à la morphologie, la taille et le nombre des dents des peignes (Figs 1-2, d'après Farzanpay & Vachon, 1979). Cependant, le nombre de dents des peignes se montre assez homogène au sein des espèces <¥Androctonus ce qui rend l'utilisation de ce , caractère peu utile pour la diagnose des espèces. A présent je propose des courtes descriptions simplifiées pour le genre et les espèces. PARTIE SYSTÉMATIQUE Buthidae CL. Koch, 1837 Androctonus Ehrenberg, 1828 Espèces de taille moyenne ou grande, pouvant atteindre de 60 à 110 mm. Coloration générale allant du jaunâtre pâle au noirâtre foncé. Metasoma: avec les anneaux fortement élargies vers l'arrière dans la majorité des espèces; sillon dorsal profond, voire très profond. Carènes dorsales généralement fortement marquées, munies de granules spiniformes. Cadre anal du Ve anneau à trois ou quatre lobes TAXONOMIEDU GENREANDROCTONUS 147 arrondis ou aigus. Telson: vésicule lisse ou munie de granules sur la face ventrale; aiguillon de faiblementàfortementcourbé,pouvantêtreplus court,aussilong,ouplus long que la vésicule. Pinces le plus souvent trapues avec les doigts moyennement longs, parfois fines avec les doigts très longs; tranchant des doigts fixe et mobile respectivement avec Ilàl5etl3àl6 séries semi-obliques de granules. Peignes avec de 26 à 36 dents chez le mâle et de 20 à 29 chez la femelle. Distribution. Afrique: Algérie, Burkina Faso, Chad, Egypte, Eritrea, Ethiopie, Libye, Mauritanie, Maroc, Niger, Sénégal, Somalie, Soudan, Tunisie. Asie: Afghanistan,Arabie Saoudite, Arménie, Azerbaïdjan, Bahrayn, Emirats Arabes Unis, Inde, Iran, Irak, Israël, Jordanie, Kuwait, Liban, Oman, Pakistan, Syrie, Turkey, Yemen. Liste des espèces du genreAndroctonus Androctonus australis (Linnaeus, 1758) =Androctonus australis garzonii Goyffon & Lamy, 1973 syn. n. =Androctonus australis africanus Lamy, Le Pape & Weill, 1974 syn.n. Androctonus crassicauda (Olivier, 1807) Androctonus gonnetiVachon, 1948 stat.nov. Androctonusfinitimus (Pocock, 1897) Androctonus baluchicus (Pocock, 1900) stat.nov. Androctonus maelfaiti sp. n. Androctonus amoreuxi (Audouin, 1826) Androctonus dekeyseri sp. n. Androctonus bicolorEhrenberg, 1828 =Androctonus aeneas CL. Koch, 1839 syn. n. Androctonus liouvillei (Pallary, 1924) Androctonus mauritanicus (Pocock, 1902) =Androctonus mauritanicus bourdoni Vachon, 1948 syn. n. Androctonus hoggarensis (Pallary, 1929) Androctonus sergenti Vachon, 1948 Androctonus australis (Linnaeus, 1758) Figs 1-4 AndroctonusaustralisgarzoniiGoyffon &Lamy, 1973: 137. Syn. n. AndroctonusaustralisafricanusLamy,Le Pape &Weill, 1974: 3223. Syn. n. Matériel. Egypte, Solloum, 16/1/1960 (JACL), 1 mâle, 2 femelles; Lybie, Oued Larzat, 44 km de Dchibat, 16/X/1979 (P.M. Brignoli), 1 mâle, 2 femelles; Sirte, distorni di Tripoli, III/1973 (S. Bizzi & P.M. Brignoli), 2 mâles; Tunisie, Gabés-Toujane, 29/IX/1972 (P.M. Brignoli), 1 mâle, 8juvéniles; Iles Kerkennatt,28/V/1980 (P.M. Brignoli),2 mâles,2 femelles; Matuati, 28/V/1980 (P.M. Brignoli), 1 juvénile; Medenine sud,VI/1977 (P.M. Brignoli), 1 mâ- le; Région Sud, X/1960 (C. Faure), 1 mâle; VI/2001 (A. Stephan) 1 mâle; Tozeur, 20/V/1980 (P.M.Brignoli), 1 femelle; III/1979 (P.M. Brignoli), 10femelles. Espèce de grande taille pouvant atteindre 100 mm. Coloration générale jaune paille àjauneocre,parfois avecdes zones assombries surlecorps. Sternitesjaunepâle. AnneauxmétasomauxI àIVjaunâtres,avec lescarènes ventralesbrunâtres; Ve anneau etvésicule de coloration plus sombre; Telson: aiguillon rougeâtre à labase et brunâtre àl'extrémité.Pédipalpesjaune ocre,avec les doigts sombres.Pattesjaunepâle.Plaque 148 W. R. LOURENÇO Figs 1-2 Région ventrale a"Androctonus australis, avec le sternum, opercule génital et les peignes. 1. Mâle.2.Femelle.Untrèsimportantdimorphismesexuelpeutêtreobservéauniveaudespeignes (d'après Farzanpay & Vachon, 1979). prosomienne avec lescarènesetles granules bienmarqués.Tergites avec lescarènes et lesgranulesmoinsmarquésqueceuxdelaplaqueprosomienne.Metasomaaveclesan- neaux fortement élargies vers l'arrière; sillon sur la face dorsale très profond (Fig 3); carènes dorsales aux anneaux I-IV fortement marquées, avec des granules spiniformes dans leur région postérieure. Ve anneau avec le cadre anal à trois lobes moyennement aigus; vésicule avec quelques granules sur la face ventrale; aiguillon moyennement courbé et aussi long que la vésicule (Fig 4). Pinces trapues avec les doigts moyenne- ment longs; tranchant des doigts fixe et mobile avec 12-14 séries semi-obliques de granules de couleur sombre. Peignes avec 30-36 dents chez le mâle et 22-26 chez la femelle. Androctonus australis a été décrite très probablement d'Afrique du Nord, sans indications d'un station précise. Par ailleurs, les types sont certainement perdus. Plusieurs sous-espèces et/ou variétés ont été associées à cette espèce. Ainsi, Vachon (1952) distingue trois sous-espèces fondé surdes variations de coloration: A. australis australis,A. australis hectorCL. Koch, 1939 etA. australis libycus Ehrenberg, 1828. Par la suite deux autres sous-espèces ont été décrites, Androctonus australis garzonii Goyffon & Lamy etAndroctonus australis africanus Lamy,Le Pape & Weill, fondées sur l'analyse chromatographique de protéines de l'hémolymphe. Dans le catalogue mondial des scorpions, Fet & Lowe (2000), citent ces deux dernières sous-espèces, mais considèrent A. a. hector comme un synonyme d'A. australis. A présent, l'étude dumatériel d'A.australis,enparticulierdeTozeurenTunisie,stationtype d'A.a.gar- zonii et d'A. a. africanus, montre que A. australis est une espèce unique qui présente uncertain degré de polymorphisme. Parailleurs,diverses espèces préalablement asso- ciées àA. australis, notamment au Moyen Orient doivent être considérées comme des espèces distinctes. TAXONOMIE DU GENREANDROCTONUS 149 Figs 3-4 Androctonusaustralis,femelle. 3.Habitus.Aremarquerleprofond sillon surlafacedorsaledes anneaux caudaux.4.Ve anneau ettelson,vue latérale (d'aprèsVachon, 1963b). Jusqu'à preuve du contraire, la distribution de cette espèce doit se limiter à l'Afrique du Nord, notamment en Algérie, Egypte, Libye, Soudan et Tunisie. Levy et Arnitai (1980), mentionnent cette espèce pour le Sinai', mais affirment ne pas l'avoir trouvée en Israël. Androctonus crassicauda (Olivier, 1807) Figs 5-6 Matériel. Irak,Mossoul, 12/XI/1981 (B. Moutis), 1 femelle (16); Iran,Kashan,250 km sud de Teheran, X/1964 (T. Fatami), 1 femelle (13); IX/1972 (R. Farzanpay), 1 femelle (14); 22/VII/1973 (T. Habibi), 4 mâles, 7 femelles (59); Syrie, Alawa, X/1980 (M. Orthmann), 2 mâles, 2 femelles, 2juvéniles (15); 4km SE Dibsi (Faraj), 150 m, ll/V/1994 (W. Bischoff), 1 mâle (60). mm Espèce de grande taillepouvantatteindre 90 de longueurtotale. Coloration générale de brun-rougeâtre à brun. Sternites brun-jaunâtre. Anneaux métasomaux et vésicule brun-rougeâtre uniforme, avec les carènes noirâtres; aiguillon brun-rougeâtre à la base et noirâtre à l'extrémité. Pédipalpes brun-rougeâtre; pattes jaune-rougeâtre. Plaque prosomienne avec les carènes et les granules bien marqués. Tergites avec les carènes et les granules moins marqués que ceux de la plaque prosomienne. Metasoma avec les anneaux moyennement élargies vers l'arrière; sillon sur la face dorsale profond; carènes dorsales fortement marquées aux anneaux I-IV, avec des granules spiniformes dans leur région postérieure. Ve anneau avec le cadre anal à trois lobes arrondis; vésicule avec trois séries de granules sur la face ventrale; aiguillon moyen- nement courbé et plus long que la vésicule. Pinces plutôt fines avec les doigts longs; tranchant des doigts fixe et mobile avec 13-15 séries semi-obliques de granules, assombris. Peignes avec 27-32 dents chez le mâle et 23-27 chez la femelle. Espèce très commune dans certaines régions du Moyen Orient, notamment en Iran et en Irak. La localité type étant Kashan en Iran. Levy et Amitai (1980) la men- 150 W. R. LOURENÇO Figs 5-6 Androctonuscrassicauda,mâle.Vues dorsaleet ventrale. tionnentpourle Sinai',mais elle est absente des régions effectivement africaines. Levy etAmitai (1980) estiment queA. crassicauda serait associé àA. australis.La présente étude m'amène à la considérer plutôt proche des autres espèces du Moyen Orient, en & particulier Androctonus baluchicus (Pocock). AndroctonusgonnetiVachon, 1948 stat. nov. Figs 7-9 AndroctonuscrassicaudagonnetiVachon. 1948: 305. Matériel. Maroc, Basse vallée du Dra, Tafnidit, 20/V/1961 (Panouse), 1 mâle; Mauritanie,FortTrinquet,VIF1967 (Rungs), 1 mâle, 1 femelle. mm Espècedegrandetaille,pouvantatteindre90 de longueurtotale.Coloration générale de brun-pâle à brun-rougeâtre. Sternites jaune-rougeâtre. Anneaux méta- somaux rougeâtre uniforme, avec les carènes assombries; vésicule jaune-rougeâtre; aiguillon jaunâtre à la base et brun-foncé à l'extrémité. Pédipalpes jaune ocre; pattes jaune pâle. Plaque prosomienne avec les carènes et les granules fortement marqués. Tergites avec les carènes et les granules bien marqués. Metasoma avec les anneaux moyennement élargies vers l'arrière; sillon sur la face dorsale profond; carènes dor- sales aux anneaux I-IV fortement marquées, avec des granules spiniformes dans leur région postérieure. Ve anneau avec le cadre anal à trois lobes peu aigus; vésicule avec unegranulationfinemais intense surlafaceventrale; aiguillonbiencourbéetplus long que la vésicule. Pinces trapues avec les doigts moyennement longs (Fig 8); tranchant des doigts fixe et mobile avec 13-15 séries semi-obliques de granules de couleur rougêatre. Peignes avec 28-33 dents chez le mâle et 23-25 chez lafemelle. 1 TAXONOMIE DUGENREANDROCTONUS 15 Fig. 7 Androctonusgonneti,mâle de Mauritanie.Habitus (d'aprèsVachon, 1953). Forme décrite du Maroc et de la Mauritanie comme sous-espèce d'A. crassi- cauda. Levy etAmitai (1980) affirment que cette forme n'appartient pas à l'espèceA. crassicauda. Les différences morphologiques (cf. descriptions simplifiées) plaident dans ce sens. Leurs distributions géographiques totalement distinctes confortent cette position et semblent exclure toute hypothèse de sous-spéciation. Androctonusfinitimus (Pocock, 1897) Figs 10-11 Matériel. Pakistan, Lasbela near Bela City, IX/1962 (J.A. Anderson), 1 mâle; Mirpur- Sakro, sud de Karachi, X/1962 (J.A.Anderson), 1 femelle; Ziarat, IX/1962 (J.A.Anderson), 1 femelle. mm Espèce de taille moyenne pouvant atteindre 70 de longueur totale. Colo- ration générale jaunâtre. Sternites jaune pâle. Anneaux métasomaux jaunâtres, avec parfois les IVetVunpeu plus foncés; vésiculejaunâtre; aiguillonjaunâtre àlabase et rougeâtre à l'extrémité. Pédipalpes et pattesjaune pâle. Plaque prosomienne avec les carènes et les granules bien marqués. Tergites avec les carènes et les granules moyen- nement marqués. Metasoma avec les anneaux peu élargies vers l'arrière; sillon sur la face dorsale profond; carènes dorsales aux anneaux I-IV fortementmarquées,avec des granules spiniformes dans leur région postérieure. Ve anneau avec le cadre anal à quatre lobes plutôt arrondis (Fig 11); vésicule avec quelques granules sur la face ven- trale; aiguillon moyennement courbé et aussi long que la vésicule. Pinces faiblement 152 W.R. LOURENÇO Figs 8-9 Androctonus gonneti, mâle type. 8. Pince, vue externe-dorsale. 9. Fémur et tibia, vue dorsale, avec trichobothries. trapues avec les doigts moyennement longs; tranchant des doigts fixe et mobile avec 11-13 séries semi-obliques de granules. Peignes avec 29-30 dents chez le mâle et 23-24 chez la femelle. En vue des différences morphologiques importantes,j'accepte à présent l'opi- nion de Levy etAmitai (1980),etje considèrecetteespèce comme distincte etvalable. Cemêmetypederéflexionm'amèneàconsidérerAndroctonusbaluchicusPocockéga- lement comme une espèce différente et valable, et à décrire une nouvelle espèce pour l'Inde,Androctonus maelfaiti sp. n. Ces trois espèces sont sans doute associées, mais biendistinctesd'A.australisetd'A.amoreuxi.Laprésence d'A.finitimusestconfirmée pour le Pakistan, mais àrevoirpour l'Inde (Pocock, 1900) Androctonus baluchicus (Pocock. 1900) stat. nov. Figs 12-15 Androctonus australisbaluchicusPocock. 1900: 16. Matériel.Afghanistan,Lashkari-Baszar,N.deGala-Bist.X/1971 (C.Nauman),3 mâles, 1 femelle. TAXONOMIE DU GENREANDROCTONUS 153 11 Figs 10-11 Androctonusfinitimus. 10.Habitusmâle. 11.Veanneaudumetasomaavecleslobesdel'arcanal, vuelatérale (femelle). mm Espèce de taille moyenne, pouvant atteindre 65 de longueur totale. Colo- ration générale de jaune-rougeâtre à jaune-brunâtre. Sternites jaune pâle. Anneaux métasomaux IàIIIjaunâtres; anneauIVjaunâtre avec des zones assombries;Ve anneau etvésicule de coloration sombre; aiguillon rougeâtre à la base et noirâtre à l'extrémité. Pédipalpesjauneocre,aveclafaceinternedufémuretdutibiaassombries.Pattesjaune- rougeâtre. Plaque prosomienne avec les carènes et les granules faiblement marqués. Tergites avec les carènes et les granules moyennement marqués. Metasoma avec les anneaux faiblement élargies vers l'arrière; sillon sur la face dorsale profond; carènes dorsales aux anneauxI-IVfortementmarquées,avec des granules spiniformesdans leur région postérieure. Ve anneau avec le cadre anal à trois lobes plutôt arrondis (Fig 14); vésicule avec quelques granules surla face ventrale; aiguillon peu courbé et aussi long que lavésicule.Pinces faiblementtrapues avec les doigts moyennementlongs (Fig 15); tranchant des doigts fixe et mobile avec 13-15 séries semi-obliques de granules de couleurrougêatre. Peignes avec 27-30 dents chez le mâle et 22-26 chez la femelle. La distribution de cette espèce est confirmée uniquement pour le Pakistan et Afghanistan. Comme pour le cas d'Androctonus crassicauda et d''Androctonus gonneti, plusieurs différences morphologiques (cf. descriptions simplifiées) plaident dans ce sens que Androctonus australis et Androctonus baluchicus n'ont rien en commun. Une fois de plus, leurs distributions géographiques totalement distinctes confortent cette position et semblent exclure toute hypothèse de sous-spéciation. 154 W. R. LOURENÇO Figs 12-15 Androctonus baluchicus, femelle. 12. Habitus. 13. Tarse de la patte IV, vue latérale. 14. Ve anneau dumetasoma avec leslobes de l'arc anal,vue latérale. 15. Pédipalpe droit,avec tricho- bothries.