Caldasia 16(79): 501-508,1991 NOTAS SOBRE LA TAXONOMIA Y DISTRIBUCION DE PASSALIDAE (INSECTA: COLEOPTERA) EN COLOMBIA Y DESCRIPCION DE UNA NUEVA ESPECIE PEDRO REYES-CASTillO Instituto de Ecologia Apartado Postal 63, 91000 Xalapa, Veracruz. Mexico GERMAN AMAT GARCIA Unidad de Ecologia y Sistematica(UNESISj, Departamento de Biologia, Facultad de Ciencias. Pontificia Univer- sidad Javeriana. AA 56710 Bogota, Colombia Resumen Se comentan aspectos de la taxonornla de Passalidae, con una resena de los gemeros presentes, especies registradas y distribuci6n de los generos Passalus Fabricius y Veturius Kaup en Colombia. Se destacan algunos aspectos de caracter bioqeoqratico y ecol6gico y se describe Passalus chingaencis, una especie montana con distribuci6n en el bosque altoandino de la Cordillera Oriental. Abstract This investigation presents some taxonomical aspects of Passalidae with a summary of the genera and reported species inColombia. The distribution of Passalus Fabricius and Veturius is anoled and some ecological and biogeographical aspects are given. Finally Passalus chingaencis is described from the andean forest of the Eastern Andes of Colombia. Introducci6n La familia es un grupo tipicamente gondwania- no, 10 que significa que el grupo se origin6 Passalidae es una familia de Coleoptera cuyas posterior a la separaci6n de la Pangea en Laura- especies se caracterizan por presentar cuerpo sia y Gondwana; la Gondwana estaba confor- alargado, deprimido, subment6n grande yclavas mada por 10que actualmente son Suramerica, antenales lameladas con impedimentos de super- Africa, India, Australia, Madagascar y La An- posici6n (Fig. I):jerarquicamente lafamilia esta tartida. ubicada en el suborden Polyphaga, serie Scara- baeiformia. Las especies de esta familia se dis- Para comprender hist6ricamente algrupo secon- tribuyen principal mente en las zonas tropicales sideran como centros de origen ydiversificaci6n y ternplado-humedas del mundo. De acuerdo con Reyes-Castillo (1970), lafamilia cuenta con la regi6n de las Guayanas (zona biogeografica Neotropical) y parte de Centroarnerica, donde dos subfamilias: Aulacocyclinae Kaup. 1868 y se encuentra la Zona Mexicana de Transici6n 0 Passalinae Gravely. 1918, ambas con un total de 56 generos existentes. El mimero de especies de convergencia entre las zonas biogeograficas Neartica y Neotropical (Halffter, 1964). Todo descritas en la actualidad es de aproximada- parece indicar que el area primaria de evoluci6n mente 600. del grupo correspondi6 a10que es hoy elmacizo de lasGuayanas; ellinaje migr6, junto con otros Las especies neotropicales seincIuyen en 2tribus: Proculini Kaup, 1868 y Passalini Reyes-Castillo, elementos entomofaunisticos durante el Mio- 1970. Proculini esungrupo eminentemente neo- ceno hacia la Zona de Transici6n (Halffter, tropical conformado por 19generos, con un alto 1987) y finalmente se cumpli6 la dispersi6n re- grado de endemismo deespecies yamplia distri- ciente hacia Suramerica (Halffter, 1978). buci6n en areas montanas. Passalinae es un grupo pantropical que cuenta con 33 generos; El cicIo biol6gico de casi la totalidad de las tan s610 3 generos son americanos, pero con especies transcurre en el interior de troncos, una gran diversificaci6n de especies. donde l~s organismos encuentran suficiente ali- 501 Caldasia Vol. 16, 1991 a---------_t b ----<~~ c---------4..,~~ --------'11 d.-----_.~ '!,;}-------- " 1jjL-l~----- Figura 1. Plan corporal ba- sica en Passalidae. a) labro. b)clfpeo. c)diente central. d) tuberculo ocular. e) anqulo anterior del pronoto. I) surco medio g)quilla longitudinal de latibia anterior. h) surco mar- ginal. i) mesepisterno. j) pe- dunculo elitral. k) hurnero. mento, refugio y condiciones microambientales La distribuci6n ecol6gica de Passalidae esta in- mas estables que en el medio circundante. Estos timamente ligada aladistribuci6n delosbosques insectos son considerados saproxil6fagos, esde- humedos montanos ydelaszonas bajas; Castillo cir, consumidores de material rico en madera (1987) registra para Mexico altos grados de aso- descompuesta, habito que permite la incorpora- ciacion de lasespecies con bosques degrancober- ci6n de la materia en los ciclos de nutrientes tura enespecies deAnacardiaceae, Bombacaceae, (Castillo, 1987). En el interior de un tronco se Burseraceae, Fagaceae, Malvaceae, Meliaceae, encuentran las galerias, en las cuales habitan Moraceae y Polygonaceae. las colonias constituidas por individuos adultos padres, larvas en sus diferentes estadios, y hue- PassaJus (Pertinsx) chingaencis sp. nov., Re- vos. Las larvas son regularmente alimentadas yes-Castillo & Amat (Fig. 2). por los padres; por esta organizaci6n social ob- servada, Passalidae se caracteriza como un TIpO: COLOMBIA. CUNDINAMARCA, Par- grupo subsocial (Wilson, 1971: Jarman & Re- que Nacional Natural Chingaza. Sector Venta- yes-Castillo, 1985), nas. 2800 mall. Bosque altoandino. Depositado o 502 Reyes-Castillo &Amat: Passalidae A B 2mm Figura 2.Passalus chingaen- cis Reyes-Castillo &Amat. A) cabeza, vista dorsal. B)labio c y region ocular, vista ventral. D E C-D-E) edeago, vistas dor- sal, ventral ylateral respecti- 2mm vamente. en: Museo de Zoologfa de la Pontificia Univer- rugosa. Tuberculos intemos muy reducidos. sidad laveriana (MU1-C-P-105). Bogota. Co- Quillas frontales originandose en la base de la lombia. EMF (Estructura Media Frontal) arqueadas y marcadas. EMF tipo "falsus"; diente central lar- Holotipo: MU1:paratipos: Instituto deEcologfa. go, que sobrepasa el borde frontal anterior, in- Veracruz. Mexico. Instituto de Ciencias Natura- clinado, con apice libre y redondeado, en la les (ICN-MHN). Universidad Nacional, Bogota, base posterior con leve surco dorsal; quillas Colombia. transversales, cortas ytuberculadas. Surco occi- pital biconcave, parte media casi borrada ylate- ETiMOLOGiAel:epfteto especffico hace referencia rales bien definidas. Quillas supraorbitales y al lugar de donde proviene el ejemplar tipo, en abultadas; angulo cefalico anterior redondeado. este caso, elParque Nacional Natural Chingaza. Canthus ocular corto, con apice obtuso. Ojo subglobular reducido. Ligula tridentada, diente DESCRIPCION (Adulto):cabeza: borde anterior lige- central largo y agudo, parte media plana. Men- ramente concave, con pubescencia ralamente ton con ciactrices basales poco marcadas, subo- distribuida. Borde anterior de la cabeza recto, vales, punteada-pubescentes; parte media basal con incipiente muesca central. Tuberculos exter- punteada-pubescente, sobre elmargen posterior; nos redondeados, bien marcados ycontinuandose proceso hipostomal alargado y poco separado con la quilla frontal. Area frontal rectangular y del menton. Antenas con maza antenal trilame- 503 Caldasia Vol. 16, 1991 lada, de tres a cuatro veces mas anchas que Chuza. 15-11-90. G. Quitiaquez leg. MUJ-C-P largas, pero no muy reducidas; lamela distal 127, 128. ensanchada, Mandfbulas: con tres dientes apicales; diente La familia Passalidae en Colombia dorsal largo yapice redondeado; diente interno unidentado y mas ancho en la mandfbula iz- La familia esta representada en Colombia por 64 especies (Tabla 1), agrupadas en 7 generos, quierda Torax: pronoto liso, brillante con puntos escasos 6delatribu Praculini y2dePassalini (Tabla 2). sobre cicatriz ysurcos laterales. Angulo anterior redondeado; surco lateral angosto y en el borde Tabla1 Listado de especies de Passalidae Leach anterior ocupando un tercio del ancho total. 1815presentesenColombia Prostemon opaco. Prosternelo ramboidal con area brillante y rugosa y apice posterior trunca- GENERO PASSALUS do. Mesosternon lisa, brillante, con areas late- rales angostas y opacas, Metasternon con disco Passalus (Pertinax) convexus Dalman limitado con un grupo de puntos en su parte Passalus (Pertinax) caelatus Erickson posterior; foseta anterior muy angosta ypuntea- PassaJus (Pertinax) latifrons Percheron Passalus (Pertinax) anguliferus Percheron da. Area lateral anterior con agrupaciones de Passalus (Pertinax) brevifrons (Kuwert) puntos. Passalus (Pertinax) guatemalensis (Kaup) Elitras con estrfas bien marcadas, puntos fuertes Passalus (Pertinax) incertus Percheron y uniformes, interestrfas lisas y glabras. Parte Passalus (Pertinax) maillei Percheron Passalus (Pertinax) moria Percheron anterior lisa yglabra, con agrupaciones de sedas Passalus (Pertinax) punctarostriatus Percheron en laparte inferior, en ellfmite con laepipleura. Passalus (Pertinax) puntulatus (Kaup) Humerus glabra. Passalus (Pertinax) rugosus Gravely Alas: con reducr ion incipiente. Passalus (Pertinax) spinifer Percheron Patas: femur I con surco marginal anterior mar- Passalus (Pertinax) stultus (Kuwert) Passalus (Pertinax) sulcatifrons (Kuwert) cado. Tibia Iligeramente ensanchada, con espo- Passalus (Mitrorhinus) kleinei (Kuwert) lones con apices tambien ensanchados. Tibia II Passalus (Mitrorhinus) latidens (Kuwert) con quilla dorsal poco marcada y pubescencia Passalus (Mitrorhinus) arrowi Hincks escasa, dientes laterales condospequefiosdientes. Passalus (Pertinax) beilingi Kuwert Quilla III sin dientes laterales. Passalus (Pertinax) alticola (= P. curtus Passalus (Pertinax) bucki Luederwaldt Abdomen: ultimo estemito abdominal con surco Passalus (Pertinax) epiphanioides (Kuwert) marginal en su parte media. Passalus (Pertinax) umbtiensis Hincks Edeago: parte dorsal noesclerasada. Pieza basal Passalus (Pertinax) michaeli (Kuwert) Passalus (Pertinax) rusticus Percheron de iguallongitud que el lobulo medio. Parame- Passalus (Pertinax) confusus (Kuwert) tros ensanchados en vista lateral (Figs. 2C-E). Passalus (Pertinax) gracilis Kaup Dimensiones. Longitud total 32.6-34 mrn; lon- Passalus (Pertinax) luederwaldti Hincks .gitud pranotal 7.0-8. 1rnm;longitud elitral 17.4- Passalus (Pertinax) mucronatus Burmeister 19.8 rnm; anchura pranotal 9.5 = 10.9 mm; Passalus (Pertinax) nasutus Percheron Passalus (Pertinax) pugionatus Burmeister anchura humeral 9.4-10.4 mm; anchura cefalica Passalus (Pertinax) sagittarius Smith 6.5-7.4 mm. Passalus (Pertinax) interruptus Linneo Passalus (Pertinax) imerstitielis Eschscholtz MATERIAL REVISADO:CUNDINAMARCA. 100 Passalus (Pertinax) sututelis Burmeister 0, 8 S? S? Parque Nacional Natural Chingaza. Passalus (Pertinax) unicomis Lepeletier & Serville Sector Ventanas. 30-V-90. Reyes-Castillo & Passalus (Pertinax) spinulosus Hincks Passalus (Passalus) glaberrimus Eschscholtz Amat leg. MUJ-C-P 106, 107, 108, 109, 110, 111,112,113,114,115,116,117,118,119, GENERO PAXILLUS 120,121,123,123.300. MunicipiodeJunfn. 5-8-90. L. Pavajeau leg. MUJ-C-P 124, 125, Paxillus leachi Mac Leay '126. 2 0 O. Parque Nacional Chingaza. Sector Paxillus pentaphylus Luederwaldt 504 Reyes-Castillo &Amat Passalidae este estudio procede de revisiones efectuadas a GENERO PETREJOIDES Petrejoides sp. Kuwert partir de colecciones de referencia del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacio- GENERO POPILIUS nal, del Museo de la Pontificia Universidad Ja- veriana, del Museo Francisco Luis Gallego, de Popilius parvicomis (Gravely) la coleccion personal del primer autor, entre Popilius fisheri (Pereira) Popilius gibbosus (Burmeister) otros. Seconsignaron tarnbien los registros para Popilius marginatus Percheron Colombia a partir de estudios regionales como Popilius ec1ipticus (Truqui) los de Moreira (1925). Vulcano & Ferreira Popilius novus Kuwert (= P. thiemei) (1967) Reyes-Castillo (1970), Boucher (1986) Popilius tau(Kaup) Popilius variusKuwert ydelcatalogo deBlackwelder (1944). (Tabla 2). GENERO PUBLIUS Tabla2. Generos de Passalidae: Cole6ptera ysusten- dencias dedistribuci6n regional enColombia. Publius crassus (Smith) Publius oberthuri Hincks Publius libericomis Luederwaldt Genero No. Area de Publius impressus Hincks spp Tribu Distrib. Origen GENERO VERRES PassalusFabricius, 1792 Andina. 58 38 Passalini Arnazonica. Verresfurcilabris (Eschscholtz) PaxillusMacLeay, 1819 2 Passalini Piedemonte. 5B Verresstenbergianus Zang Orinocense. Andina. GENERO VETURIUS VeturiusKaup, 1871 9 Proculini Andina. 5B Piedemonte Veturius plathyrhinus (Wetswood) Arnazonica. Veturius transversus (Dalman) VerresKaup, 1871 2 Proculini Piedemonte. 58 Veturius assimilis (Weber) Orinocense. Veturius lowrensi Doesburg Andina. Veturius oberthuri (Hincks) Veturius galeatus PubliusKaup, 1871 4 Piedemonte M Veturius caquetaensis Proculini Amaz6nica. Veturius heydeni Kaup PopiliusKaup, 1871 8 Proculini Arnazonica. 5B Veturius sinuosus (Drapiez) Andina. Petrejoides Kuwert, 1896 Proculini Andina. M Especies de los generos Paxillus Fabricius, 1972. Petrejoides Kuwert, 1986. Popilius Kaup, 5B =de Selva Baja; M = Montano. 1871, se distribuyenpreferenternente en la cor- dillera Oriental; VerresKaup, 1871corresponde Dada la complejidad orogenic a andina, se su- a un genero con distribucion en las zonas bajas pone laexistencia de un alto numero de especies de los valles intemadinos y regiones como la con distribucion insular 0 endernica. El recono- Orinoquia y la Amazonia: Passalus Fabricius, cimiento taxonornico es apenas pre!iminar, ya 1792 y Veturius Kaup, 1871, son dos de los que especies de generos como Petrejoides 0Pro- generos con mas riqueza enespecies neotropica- culus apenas se han colectado por primera vez les (aproximadamente 180), son los unicos ge- en los bosques andinos. EIgenero Verres, origi- .neros con distribucion de sus especies en areas nario de zonas de baja altitud, reviste gran im- de altay baja altitud. Los dosgeneros estan repre- portancia, ya que Verres furcilabris y Verres sentados en Colombia par 47 especies (Fig. 3). stenbergianus son 2delas3especies tfpicamente suramericanas que no se conocfan en el pais En laactualidad noexiste informacion particular (Fig. 3). Especies del genero Spasalus todavfa sobre los Passalidae de Colombia, a excepcion no se han registrado para Colombia. Todo 10 del trabajo de Doesburg en 1957, donde registra anterior indica lanecesidad decolecciones inten- algunas especies: la informacion obtenida en sas que cubran regiones tan importantes como .»05 CaldasiaVol.16,1991 {J prf2~ ./ , t-----'cio / / Son / Andres , - \/----~------...,~-.-,"..)...-- - -- -j . i ,I j J i " //---\, I. .."..- -, \. \' " J...J o· CONVENCIONES • Genera Passalus .. Genera Veturius Figura 3. Distribucion de los gemeros Passalus Fabricius y Veturius. Kaup (Coleoptera: a 100 200Km 74· Passalidae) en Colombia. las cordilleras Central y Occidental, el Choco. y unico de Passalidae hasta 1868. Desde 1868 Las Sierras Nevada de Santa Marta y de La hasta 1905 el mimero de generos aumento de- Macarena. Indudablemente el conocimiento de bido al caracter artificial de los sistemas de cla- lasespecies procedentes detales regiones perrni- sificacion propuestos y ala carencia de criterios tira una estimacion real delasespecies existentes naturales; en la actualidad muchas especies de en Colombia, asi como esclarecer aspectos bio- Passalus seencuentran incluidos enotrosgeneros. geograficos de la familia Passalidae en Surame- rica. Desde el punto de vista zoogeografico, En 1918, Gravely establecio generos mas natu- Colombia es el pais de mayor importancia en rales con relacion alosconsiderados hasta enton- Surarnerica debido aque en su territorio conflu- ces. Kaup (1871). Luederwaldt (1931) yHincks yen faunas de Passalidae con afinidades Gu- (1940) figuran como los estudiosos de mas rele- yano-Amazonica y Mesoamericana. vancia hasta 1950; el segundo de los autores mencionados propuso subdivisiones a nivel ge- EIgenero PassaJus Fabricius, 1792, en Colombia nerico. Para mas informacion sobre la historia EIgenero Passalus fue descrito par primera vez taxonomica reciente del grupo vease a Reyes- como especie en 1792, es el taxon mas antiguo Castillo (1970). 506 Reyes-Castillo &Amat: Passalidae APassalus se Ie suele subdividir en tres subge- mes6filos de pino y encino procedentes de las neros: Pertinax. Mitrorhinux yPassalus (sensus tierras bajas de Mexico. strictus): los dos primeros pasaron alacategoria de sinonimias a nivel generico. EI caracter uti- Reviste especial interes considerar, en futuros lizado para la delimitaci6n de estos grupos se estudios, el papel de los bosques de galeria en basa en las variaciones morfol6gicas anivel del la Orinoquia colombiana como importantes borde cefalico anterior. areas que facilitan procesos de dispersi6n para las especies. Reyes-Castillo (1970) considera de gran utilidad lacreaci6n de lassecciones: dentro del subgenero Tabla 3. Lista parcial de lasespecies del genero Pas- Passalus s. str:Phoroneus. Petrejeus y Neleus. sa/us Fabricius, 1792 (Passalidae) registra- das en Colombia. Passalus es un genero originado en Surarnerica £specie Distribuci6n en Distribuci6nen y presente, ademas de esta regi6n, en Centroa- Colombia America merica y las Antillas. Cuenta con 150especies, delascuales el60% sonexclusivamente surame- Passa/usConvexus META:Cubarra! Brasil,Colombia. ricanas, el 16% se distribuye en Centroamerica ReservaLa Macarena. Ecuador. Restrepo. (Zona de Transici6n mexicana) y el 2% en Las SANTANDER: Charala Antillas; el 22% restante incluye aquellas espe- PUTUMAYO:Orito. cies con una amplia distribuci6n, desde Mexico Pchingaencis CUNIllNAMARCA P.N.N. Colombia. hasta el norte de Suramerica (Reyes-Castillo, Chingaza. (endemica?) 1970). Existen tambien registros con poca signi- Pincertus AMAZONIA: Brasil,Colombia, ficancia para Norteamerica (Arnett. 1968: CAUCA: Muncbique Venezuela. Campbell, 1978). P.interruptus CUNDINAMARCA: Centroamerica. Passalus es el genero con mayor distribuci6n de Fusagasuga, LaVega, Suramerica. SanMiguel. especies en el pais; de acuerdo con los registros MAGDALENA: Santa Marta. obtenidos, las 38 especies presentan un rasgo de distribuci6n altitudinal entre 100 y 2.860 m. META:FuentedeOro, all. Se conoce parcialmente la distribuci6n geo- R.LaMacarena. grafica de 25 especies en el pais (ver tabla 3): P.latifrons CASANARE: Aguazu! Brasil,Colombia CUNDINAMARCA: Junin Ecuador, Peru, de las 13 especies restantes s610 aparecen los META:Acacias Surinam. registros para Colombia pero sin localidad (Can- VALLE:Calima deze, 1861: Kaup, 1931: Luederwaldt, 1931: Hincks, 1940:Schuster &Reyes-Castillo, 1980). Pumbriensis AMAZONIA Colombia Progosus AMAZONIA Colombia P.cae/atus AMAZONIA Centtoamerica, Surarrerica P.brevifrons AMAZONIA Colombia, Venezuela Se aprecia una gran diversificaci6n del grupo Pbuckii AMAZONIA Argentina, Brasil,Colombia en la regi6n Amaz6nica, que incluye tanto espe- Pl:dlingi AMAZONIA Colombia, Venezuela ciesdegrandistribuci6n Passalusinterruptus.Lin., P.sulcatifrons AMAZONIA Colombia, Ecuador P. interstitialis Eschscholtz, P. mucronatus Bur- Pconfusus AMAZONIA Brasil,Colombia Pcurtus AMAZONIA Brasil,Colombia mesteiry como endemic as de esta regi6n. Esto Pepifanioides AMAZONIA Colombia, Guayanas indica que el origen esta claramente definido en Pnasutus AMAZONIA Brasil,Colombia la regi6n amaz6nica-guyanesa. No se descarta Pgraci/is AMAZONIA Colombia, Venezuela un patr6n de penetraci6n del grupo al sistema Pkleinei AMAZONIA Colombia, Ecuador Pspinifer AMAZONIA Brasil,Colombia, Peru montafioso andino, como el observado para el otro centro de dispersi6n en Centroamerica: en efecto, Reyes-Castillo (1982) YHalffter (1987) describen un patr6n de dispersi6n caracterizado Los microhabitats y habitos de alimentaci6n las por la penetraci6n de Passalinae a los bosques especies de Passalinae son muy homogeneos. 507 Caldasia Vol. 16, 1991 Los primeros son de caracter no expuestos y CANDEZE,E. 1861. Histoire des Metamorphoses de poco perennes, como corresponde alossustratos quelques Coleopteres exotiques. Mem. Soc. R. Sci. Liege 16: 343-344. bajo troncos arboreos en descomposicion; las CASTILLO,M. 1987. Descripcion de la comunidad de dietas alimenticias se basan en material rico en Coleoptera Passalidae enelBosque Tropical Pe- celulosa (Castillo, 1987), Por este tipo deexplo- rennifolio de laregion de "Los Tuxtlas", Veracruz. tacion del recurso, influido por el microhabitat, Tesis degrado (Biol.). Facultad deCiencias. Uni- versidad Nacional Autonoma de Mexico. losinsectos sedenominan subcorticolas yparece DOESBURG,P..H. VAN. 1957. Over enige Passaliden ser un caso generalizado en la mayoria de espe- (Col.) uit Colombia. Em. Ber. 17: 22-23. cies de Passalus (Reyes-Castillo & Halffter, GRAVELY,F. 1918. A contribution towards the revision 1984). Estudios realizados han comprobado una ofthe Passalidae ofthe World. Mem. Indian Mus. estrecha relacion entre el tipo de microhabitat 3: 177-353. HALFFTER,G. 1964. La Entomofauna Americana, ideas ocupado por los organismos y las variaciones acerca desuorigen ydistribucion. Folia Ent. Mex. en el plan corporal; la mayoria de especies de 6: 1-108. Passalinae presentan cuerpos mas robustos de -- 1978. Un nuevo patron de dispersion en laZona forma semicilfndrica(Jonki & Kon, 1987). de Transicion Mexicana: el Mesoamericano de montana. Folia Ent. Mex. (39): 219-226. -- 1987. Biogeography of the montane. Entomo- fauna of Mexico and Central America. Ann. Rev. Agradecimientos Entomol. 32: 95-114. HINCKS,W. 1940. Systematics and faunistic notes on Este trabajo se llevo a cabo como contribuci6n al American Passalidae. Ann. Mag. Nat. Hist. 2(12): Programa de investigacion para el desarrollo de la 56-64. Ecologia y Sistematica en la Pontificia Universidad JARMAN,M. & REYES-CASTILLO,P. 1985. Mandibular Javeriana (Proyecto No. 1203-05-013-87), gracias al force of adult and larval Passalidae in family Convenio Colciencias- Inderena- E.A.A.B.-U. Jave- groups. Acta Zool. Mex. 12: 13-22. riana. Los autores expresan sinceros agradecimientos JOHKI,Y. & M. KON.1987. Morpho-ecological analysis alos doctores Ruben Restrepo M.,Isabel deArevalo on the relationship between habitat and body y Gonzalo Andrade c., del Instituto de Ciencias Na- shape inadult Passalid Beetles (Coleoptera: Pas- turales (Universidad Nacional), quienes hicieron va- salidae). Mem. Fac. KyotoUniv. 12(2): 119-128. KAup,J. 1871. Monographie der Passaliden. Berl. En- liosas sugerencias al manuscrito final y facilitaron las tomol. Zeitschr. 15: 1-126. tareas de consulta y revision de la coleccion de los LUEDERWALDTH,. 1931. Notas sobre Passalideos arne- Pessslidse existentes en la seccion de Entomologla ricanos (Col., Lamell. 9, Rev. Ent. 1(1): 62-65. del ICN. A los profesores de la Unidad de Ecologia MOREIRA,C. 1925. Insectos Coleopteros Pasalideos do y Sistematica Henry Y. Bernal. Orlando Vargas, Brasil, Fauna Brasil/ense (N. S.) 1:.1-52. Jaime Correa y Julio M. Hoyos, par las revisiones REYES-CASTILLOP,. 1970. Coleoptera Passalidae: Mor- al documento inicial y su continua colaboraci6n du- fologia y division en grandes grupos; generos rante las salidas de campo. americanos. Folia Ent. Mex. 20-22: 1-240. -- 1982. Analisis zoogeogratico de los Passalidae Cole6ptera: Lamellicornia en Mexico. en SALI- NAS, P. (ed.) 1982. Actas del VIII Congreso La- Literatura citada tinoamericano de Zoologfa. Vol. 2: 1387-1397. ARNETT,H. 1968. The Beetles of the United States (A -- & G. HALFFTER.1984. La estructura social de los manual foridentification). Ann. Arbor. Mich. USA. Passalidae (Col., Lamell.). Folia Entom. Mex. 61: BLACKWELDERR,. 1944. Checklist of the coleopterous 49-72. insects of Mexico, Central America, the West In- SCHUSTER,J. & P. REYES-CASTILLO1981. New Worid dies and South America. Bull. United States Nat. genera of Passalidae (Coleoptera): a revision of Mus. 185: 189-341. larva. An. Esc. Nal. Cien. Bioi., Mex. 25:79-116. BOUCHERS,. 1986. Contribution a I'etude des Passalidae VULCANO,M. & F. 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