Rev.Acad. Canar. Cienc, XIX (Num. 4), 67-74 (2007).(publicado en septiembre de 2008) NOTAS COROLOGICAS SOBRE ALGAS ROJAS GELATINOSAS EFIMERAS DE LOS FONDOS DE LAS ISLAS CANARIAS Julio Afonso-Carrillo', Carlos Sangil'-^ & Marta Sanson' Departamentode Biologia X'egetal (Botanica). L'ni\ersidadde La Laguna, E-38071 La Laguna,Tenerife, [email protected] ReservaMundialde la Biosfera LaPalma,Av. Maritima3, 38700 SantaCruzde La Palma, LaPalma, islas Canarias. RESUMEN Se aportan datos corologicos sobre tres especies de algas rojas marinas caracteriza- das por presentar ciclos de vida con alternancia de generaciones heteromorficas, en los que los gametofitos macroscopicos gelatinosos, crecen estacionalmente y ban sido identificados en muy escasas ocasionesen las islas Canarias. Lanueva localidad en LaPalmaque se apor- ta para Reticulocaulis mucosissimus. representa el segundo hallazgo en el Atlantico de una especie que eraconocidaexclusivamente de Hawai y el MardeArabia. Ironoa marginifera, una especie delAtlantico nororiental citada previamente paraLanzarote, Fuerteventuray La Palma, es identificada por primera \ez en Tenerife. El hallazgo en Lanzarote de Predaea huismanii representa la segunda cita en el Atlantico de una especie originalmente descrita paraAustralia y previamente recolectada en una sola localidad de Tenerife. Palabras clave: Islas Canarias, Itonoa marginifera, Predaea huismanii, Reticulo- caulis mucosissimus. ABSTRACT Chorological data on three species ofmarine red algae are presented. The> are char- acterized by life cycles with heteromorphic alternance ofgenerations and seasonal growth of gelatinous macroscopic gametophytes, which have been ver>' rarely reported in the Canar\ Islands. The new localit\ in La Palma where Reticulocaulis mucosissimus was found, represents the second finding in the Atlantic Ocean of a species that was known exclusively from Hawaii and the Sea ofArabia. Itonoa marginifera, a northeastern Atlantic species previously reported from Lanzarote, Fuerteventura y La Palma, is identified for the first time in Tenerife. The finding in Lanzarote oiPredaea huismanii represents the second report in the Atlantic Ocean ofa species originally described for Australia and pre\iously collected in a single locality ofTenerife. Key words: Canar\' Islands, Itonoa marginifera, Predaea huismanii, Reticulocaulis mucosissimus. 67 INTRODUCCION 1. Estudios del fitobentos realizados durante los ultimos anos en los fondos de las costas de las islas Canarias han permitido realizar el descubrimiento de una ricay diversa flora que hasta ahora habia sido pasada poralto. Se trata de una flora constituidapor algas gelatinosas de vida efimera que aparecen esporadicamente durante la primavera y el verano, ocupando preferentemente fondos de callaos o de rocas desprovistos de vegetacionperenne, enmuchos casos consecuencia del efecto abrasivo de los callaos o de la arena movilizada durante los temporales [8]. Las especies identificadas en estos habitats, que estan presentes desde el m sublitoral somero hasta unos 40-50 de profundidad, constituyen un grupo relativamente numeroso, pero muchas de ellas han sido recolectadas solamente en una o muy pocas oca- siones. Se trata principalmente de especies de algas rojas que tienen talos erectos blandos y mucilaginosos, estructuras vegetativas bastante simples y que exhiben una reproduceion sexual relativamente primitiva. Pertenecen a generos con estructura uniaxial como AerosymphytonSjostedt [34],DudresnayaP.L. etH.M. Crouan [5, 8, 36],NaccariaEndlicher [27], ReticulocaulisAbbott [7], Schimmelmannia Kiitzing [30], y Thuretella Schmitz [35], y generos con estructura multiaxial como Ganonema Fan et Wang [4], Helminthocladia J. Agardh [24], Predaea De Toni [10, 16, 29] y Scinaia Bivona-Bemardi [27]. En la presente contribucion se documenta el hallazgo de tres especies muy raras que con anterioridad habian sido ocasionalmente observadas en Canarias. Dos de ellas solo habian sido identificadas en una ocasion. Se aporta una nueva localidad en La Palma para Reticulocaulis mucosissimus Abbott, y Predaea huismanii Kraft, antes conocida solo en Tenerife, se cita por primera vez para Lanzarote. Itonoa marginifera (J. Agardh) Masuda et Guiry que habia sido citada para Lanzarote, Fuerteventura y La Palma es citada por prime- ra vezpara Tenerife. MATERIALY METODOS 2. Los especimenes fueron recolectados con escafandra autonoma en el sublitoral de tres localidades de las islas Canarias: Puerto Naos (La Palma), Punta Hidalgo (Tenerife) y Puerto del Carmen (Lanzarote), y fueron fijados en formalina al 4% en agua de mar. Se seleccionaron fragmentos que fueron tenidos en una solucion acuosa al 1% de anilina azul y examinados al microscopio. El material estudiado se encuentra depositado en el herbario TFC (Departamento de Biologia Vegetal, Universidad de La Laguna). RESULTADOS Y DISCUSION 3. 3.1 Reticulocaulis mucosissimusAbbott (Naccariaceae, Bonnemaisoniales) Los representantes de la familia Naccariaceae (especies de Naccaria Endlicher, AtractophoraP.L. etH.M. CrouanyReticulocaulis) han sido caracterizadosporsus gameto- fitos estacionales, infrecuentes y efimeros, de modo que no resulta extraiio el escaso nume- ro de veces que ha sido documentado el genero Reticulocaulis. Este genero fue establecido porAbbott para una sola especie, R. mucosissimus, un alga gelatinosa primaveral muy rara de la flora marina de Hawai [1]. Aunque en un principio fue considerado como un genero 68 monotipico endemico del archipielago hawaiano [2], hace unos pocos anos fue identificado en el Mar deArabia donde se descubrieron poblaciones de R. mucosissimus en isia Masirah (Oman) y fue descubierta una segunda especie, R. obpyriformis Schils en la isla Socotra (Yemen) [31]. Mas recientemente, el hallazgo de un unicoespecimen deR. mucosissimusen la isla de La Palma supuso el primer hallazgo en Canarias y la primera cita del genero en el OceanoAtlantico [37]. El unico especimen conocido de La Palma, fue recolectado en abril de 2003 en el Prois de Tigalate, en el SE de la isla. Con un habito de 5 cm de alto, crecia epilitico sobre un callao en un lecho de arena a 10 m de profundidad. En este habitat tambien crecian otras algas rojas eflmeras estacionales como Acrosymphytonpurpuriferum (J. Agardh) Sjostedt, Ganonema lubricum Afonso-Carrillo, Sanson et Reyes, Helminthocladia reyesii O'Dwyer etAfonso-Carrilloy Scinaia complanata (Collins) Cotton [7]. Ani\el mundial, hasta el pre- sente, Reticulocaulis mucosissimus solamente era conocido de seis recolecciones realizadas en Havvai [2], una en Oman [31] y la comentada de La Palma, de ahi el valor del nuevo hallazgo que aqui documentamos. Los nuevos especimenes de esta especie fueron observados en la localidad de Puerto Naos, situada en el NO de La Palma, creciendo en un lecho de pequenos cascajos \ piedras a 40 m de profundidad. Otras especies gelatinosas estacionales presentes en la poblacion fueron Scinaia complanata, Acrosymphyton purpuriferum y Liagora ceranoides Lamou- roux. Tambien estaban presentes Spyridia fdamentosa (Wulfen) Harvey, Hypnea spinella (C. Agardh) Kiitzing, Cottoniella fdamentosa (Howe) Borgesen y Jania spp. Entre los especimenes de Reticulocaulis mucosissimus, un gametofito femenino con carposporofitos maduros y de 15 cm alto, constituye el mayor de los talos identificados en Canarias. Reticulocaulis mucosissimus puede ser caracterizado vegetati\amente por su estruc- tura uniaxial, en laque cadacelulaaxial originados celulas pericentrales (unaen cadaextre- mo), que representan las celulas iniciales de los filamentos corticales determinados. Desde las celulas pericentrales se forman celulas rizoidales descendentes que hinchan progresiva- mente y forman una vaina pseudoparenquimatosa de celulas hialinas, interconectadas por sinapsis secundarias, alrededordel filamento axial. Los caracteres reproductivos mas impor- tantes son las ramas carpogoniales (constituidas habitualmente por 11-13 celulas dispuestas en zig-zag, el carpogonio tenninal con una larga tricogina, las celulas de la rama carpogo- nial portan perpendicular \ adaxialmente ramas laterales simples, que en las celulas mas proximas al carpogonio son reemplazadas por racimos de celulas nutritivas) y los carpos- porofitos compactos [1, 7]. A pesar de que la historia biologica de Reticulocaulis no ha sido hasta el momento establecida de una forma defmitiva. aparentemente el genero puede presentar el mismo tipo de ciclo heteromorfico que ha sido encontrado en otras Naccariaceae [12, 13]. Asi, en los cultivos de carposporas de especimenes hawaianos realizados por Abbott se obtuvieron plantas filamentosas que no llegaron a alcanzar la madurez. \ que probablemente represen- taban la fase tetrasporofitica del ciclo [2]. Este tipo de ciclo permite explicar el crecimiento estrictamente estacional y no predecible de los gametotltos, cuyo crecimiento puede estar regulado por valores criticos de uno o varios factores ambientales, tales como fotoperiodo, temperatura, nutrientes, o mo\imientos de arena, que no siempre tienen lugartodos los anos [15,19], Este crecimiento infrecuente y efimero de los gametotltos, que ademas ocuitc exclu- sivamente en habitats infralitorales y circalitorales, que evidentemente han sido escasamen- te estudiados en la mayor parte de las regiones, puedejustificar la actual distribucion dis- 69 yunta que presentaReticulocaulis mucosissimus (Hawai en el Pacifico central, Oman en el indico noroccidental y Canarias en elAtlantico oriental). PeroReticulocaulis, como lasotras algas rojas citadas previamente en la introduccion, constituyen buenos ejemplos de rodofi- ceas evolutivamente muy antiguas y primitivas, como lo confirman sus talos erectos blan- dos y mucilaginosos, sus estructuras vegetativas uniaxiales o multiaxiales muy simples y su reproduccion sexual claramente primitiva. La distribucion de estas algas esta en la actuali- dad restringida a las regiones tropicales o a las regiones que rodeaban al antiguo mar de Tethys [18]. For ello, es muy probable que las poblaciones de Reticulocaulis mucosissimus encontradas en LaPalma, mas que el resultado de unareciente introduccion, constituyanun relicto de una antiguay mas amplia area de distribucion. Materialexaminado: 10.08.2007, PuertoNaos(LaPalma), sobrecallaosa40mdeprofundidad, leg. Carlos Sangil (TFC Phyc 14131). 3.2 Itonoa marginifera (J. Agardh) Masuda et Guiry (Nemastomataceae, Nemastomatales). Es una especie rara delAtlantico nororiental, identificadadesde las islas Britanicas a Marruecos, que fue originalmente descrita por J. Agardh, como Nemastoma marginiferum, a partir de especimenes recolectados por los hermanos Crouan en los alrededores de Brest (Francia) [9]. Batters traslado la especie al genero Platoma que Schmitz habia validado siguiendo la propuesta inicial de Schousboe [11, 32]. Cuando Masuda & Guiry estudiaron la reproduccion de esta especie, encontraron diferencias importantes con respecto a la espe- cie tipo de Platoma, P. cyclocolpum (Montagne) Schmitz [23]. Asi, comprobaron que des- pues de la fecundacion los filamentos conectivos surgian directamente del carpogonio fecundado, y no desde celulas nutritivas auxiliares que se unen al carpogonio fecundado tal como sucede en P. cyclocolpum. Consecuentemente, Masuda & Guiry crearon el genero Itonoa para incluir a esta unica especie [23]. Los gametofitos deItonoa marginifera son erectos, foliaceos, gelatinosos, resbaladi- zos e irregularmente ramificados de forma dicotoma. La estructura es multiaxial con una medula filamentosa laxa en la que celulas en forma de X estan presentes, y cortex de cortos filamentos consolidados, en el que no hay celulas secretoras diferenciadas. Entre los carac- teres reproductivos distintivos destacan la posicion intercalar en los fasciculos corticales tanto de lacelulasoporte de laramacarpogonial como de lacelulaauxiliar, lapresenciaoca- sional de filamentos esteriles o fertiles en laramacarpogonial, y laramificacion de los fila- mentos conectivosjusto antes de conectarcon la celulaauxiliaren laque termina una de las ramas [23]. Con este conjunto de caracteristicas, Itonoa muestra estructuras reproductoras y desarrollo post-fecundacion similares a los de algunas especies de Predaea. Sin embargo, este ultimo genero tiene como caracter distintivo la formacion de pequenas celulas nutriti- vas a partir de las celulas adyacentes a la celula auxiliar [20]. Itonoamarginiferaparecepresentarun ciclo de vidacon altemanciade generaciones heteromorficas que no ha logrado confirmarse plenamente en cultivo. Las carposporas ger- minan para formar filamentos microscopicos que no llegaron a diferenciar tetrasporangios bajo las diferentes condiciones de temperatura y fotoperiodo en las que fueron cultivadas [23]. En Canarias, Itonoa marginifera fue citada por primera vezpor Lawson etal., como Platomamarginiferum, pero sinhacerreferendaaninguna localidad, basados en unacomu- 70 nicacion personal de W'illem Prud'homme van Reine relati\a al material recolectado en la Heincke Expedition 1991 [21]. Mas tarde. Prud'homme \an Reine al publicar los hallazgos tloristicos de la Heincke Expedition 1991 la cito para las islas de Lanzarote y Fuerteventura [26]; Afonso-Carrillo & Sanson la incluyeron en su clave de las algas de Canarias [3]; Haroun et al. recogieron las citas para Lanzarote \ Fuerte\entura en su catalogo [17]; \ tlnalmente, Sangil et al. la identitlcaron por primera \ez en \arias localidades de La Palma [28]. En este articulo mostramos el hallazgo de esta especie en el sublitoral de Punta del Hidalgo, lo que supone la primera cita para Tenerife. El especimen examinado concuerda totalmente con las descripciones pre\ias de la especie [14, 23]. Itonoa marginifera presen- ta cierto parecido en morfologia con Platoma cyclocolpum, pero puede ser identificada con facilidad a nivel vegetativo por la ausencia de celulas secretoras [3]. De acuerdo con Masuda & Guir\. los gametotltos estan presentes desdejunio a octu- bre, \ el restodel ano laespecie probablemente persiste bajo laformaesporoflticamicrosco- pica [23]. Material examinado: 13.06.1992. Punta del Hidalgo (Tenerife), sobre roca a 2 m profundidad, leg. Julio.Afonso-Carrillo (TFC Phyc 7470). 3.3 Predaea hiiismanii Kraft (Nemastomataceae, Nemastomatales) Esta especie fue descrita por Kraft a panir de un linico especimen que habia sido recolectado por el ficologo australiano John M. Huisman en Rottnest Island en el oeste de Australia, en diciembre de 1980 [20]. Esta sigue siendo la unica localidad en la que la espe- cie hasido obser\adaenAustralia [38]. Sorprendentemente, algunos anos despues, en 1990, fue identificada en el refugio pesquero de Las Teresitas, en el noreste de Tenerife, crecien- do entre 1-3 m de profundidad en la cuerda de un ancia [29]. Mas recientemente se ha com- probado que Predaea huisiuauii tiene una distribucion mas amplia. puesto que tambien se ha identitlcado en otras localidades del Indo-Pacifico, como Tanzania [25] e islas Fiji [22. Predaea hiiismanii es una especie con talos erectos comprimidos. gruesos. gelatino- sos, abundantemente ramificados de forma irregular, lobulados. pero aproximadamente complanados, y con margenes redondeados. La estructura es multiaxial \ consta de una medula filamentosa laxa \ un cortex filamentoso no consolidado. el cual muestra como caracter vegetativo mas distinti\o la presencia de filamentos corticales de longitud \ariable y exertos, con lo que la superficie del talo se muestra ligeramente pelosa [20, 29]. Otros caracteres reproductivos de este taxon son las ramas carpogoniales tricelulares. las celulas nutriti\as situadas junto a la celula auxiliar intercalar estan dispuestas aisladamente o en pequenas cadenas de 2-3 celulas. el gonimoblasto se origina sobre el filamento conectivo en las proximidades de la fusion con la celula auxiliar, y los espermatangios se forman distal- mente en los filamentos corticales dispuestos en pinnas disticas [20. 29]. El especimen reco- lectado en Lanzarote crecia epilitico a 26 m de profundidad en un fondo de transicion roca- arena, y concuerda totalmente con las descripciones pre\ias de la especie [20, 29]. Aunque el ciclo de vida de Predaea hiiismanii no ha sido establecido en cultivo. es muy probable que no ditleradel conocido paraotrasespecies del genero que consiste en una altemancia de generaciones heteromortlca en la que los esporofitos son fllamentosos y microscopicos [37]. Este tipo de ciclo permite explicar la presencia efimera > estacional de los gametofitos, similar a la comentada para las especies precedentes. 71 Por la proximidad de la poblacion de Las Teresitas a los puertos de Santa Cruz de Tenerife y por tratarse de una especie con alternancia de generaciones heteromorfica con esporofitos microscopicos, se ha sugerido que podria tratarse de una especie aloctona que probablemente habia sido accidentalmente introducidaen Canarias adheridaa los cascos de los barcos [6]. El hallazgo de esta nueva poblacion en Puerto del Carmen, tambien proxima aambientesportuarios, puedereforzar lahipotesis deunareciente introduccion ligadaaltra- fico maritimo. Sin embargo, la posibilidad de que se trate de un relicto de una preterita y mas amplia area de distribucion tampoco puede ser descartada. La vida efimera de los gametofitos y su habitat sublitoral pueden ser tambien responsables del numero muy esca- so de ocasiones en que esta especie ha sido identificada, con lo que el area real de distribu- cion de este taxon puede estar significativamente subestimada. Materialexaminado: 28.10.2005, Puertodel Carmen(Lanzarote), sobrerocaa26mdeprofundidad, leg. LauraMartin Garcia (TFC Phyc 14132). AGRADECIMIENTOS ALauraMartin Garciaque recolectoy nos cedio el especimen dePredaeahidsmanii. BIBLIOGRAFIA 5. [1] ABBOTT, LA. (1985). Vegetative and reproductive morphology inReticulocaulis gen. nov. and Naccaria hawaiana sp. nov. (Rhodophyta, Naccariaceae). Journal of Phycology 2\\ 554-561. [2] ABBOTT, LA, (1999). Marine red algae ofthe Hawaian Islands. Bishop Museum Press, Honolulu, Hawaii. [3] AFONSO-CARRILLO, J. & M. SANSON (1999).Algas, hongosyfanerogamas mari- nas de las Islas Canarias. Clave analitica. Materiales didacticos universitarios. Serie Biologia 2. 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