ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 35, 5, 2001 УДК 576.895.42 МНОГОСТУПЕНЧАТЫЙ МЕХАНИЗМ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ IXODES PERSULCATUS И I. PAVLOVSKYI (IXODIDAE) В ОБЛАСТИ СИМПАТРИИ © Н. А. Филиппова Биотопические и хозяинные связи Ixodes persulcatus и I. pavlovskyi в области симпатрии обеспечивают как тесное сообитаиие этих близкородственных видов на всех активных фазах онтогенеза, так и их изоляцию на половозрелой фазе за счет видоспецифических отношений с таксономическими группами прокормителей. Прослежено последовательное включение морфо- логической, физиологической и паразито-хозяинной составляющих механизма репродуктивной изоляции. Выявлен диапазон проявления каждой из этих составляющих при разных сочетаниях полов и видов партнеров. Рассмотрен вопрос о соотношении прекопуляционных и посткопу- ляционных этапов механизма репродуктивной изоляции у изученных видов. Высказана гипотеза о симпатрическом формировании данных видов вследствие возникновения на половозрелой фазе специализации I. persulcatus к млекопитающим, a I. pavlovskyi к птицам. Феномен симпатрии двух близкородственных видов — переносчиков возбудителей таких опасных болезней, как клещевой энцефалит и клещевой иксодовый боррелиоз (болезнь Лайма), — I. persulcatus Sch., 1930 и I. pavlovskyi Pom., 1946 рассматривался нами ранее с нескольких позиций. На основании сравнительно-онтогенетических данных было показано, что в пределах подрода Ixodes s. str. эти виды принадлежат к одной группе — I. ricinus—persulcatus (Филиппова, 1969, 1977, 1991). Ближайшее родство этих видов подтверждено данными молекулярного анализа (Fukunaga е. а., 2000). На обширном коллекционном материале описан сложный дизъюнктивный ареал I. pavlovskyi. Реконструированы геохронологические и биотические характерис- тики его становления, нисходящие как минимум к плиоцену. Установлено, что по всему ареалу /. pavlovskyi имеет тесные связи с биотопами горной южной тайги, включающей плиоценовые реликты тургайской неморальной флоры, или ее дерива- тами. Тогда как I. persulcatus характеризуется широким диапазоном биотопических связей в пределах обширного, практически непрерывного ареала, охватывающего подзоны средней и южной евразийской тайги. Установлены территориальные границы симпатрии данных видов (Филиппова, 1971, 1991). Выявлены сходные хозяинные связи обоих видов на неполовозрелых фазах, вплоть до совместного паразитирования, и расхождение по таксономической принадлежности хозяев на половозрелой фазе (Ушакова, Филиппова, 1968; Ушакова и др., 1969; Филиппова, 1977). Рассмотрен вопрос о возможном обмене возбудителями при совместном парази- тировании (Филиппова, 1999). Цель настоящей статьи — изучение структуры механизма репродуктивной изоля- ции I. persulcatus и I. pavlovskyi при сообитании. В связи с этим на фоне территори- альных и биотопических взаимоотношений данных видов рассмотрены паразитоло- гические, морфологические и физиологические аспекты репродуктивной изоляции, диапазон и последовательность их проявления. 361 Территориальные особенности симпатрии Ixodes persulcatus и /. pavlovskyi Ранее на большом коллекционном материале нами были выделены несколько дизъюнктивных областей симпатрии I. persulcatus и /. pavlovskyi, практически совпа- дающих с дизъюнктивным ареалом второго вида. Самая обширная западная область симпатрии занимает территорию гор Южной Сибири (Салаирский кряж, Кузнецкий Алатау, Горная Шория, Западный Саян) и Алтай. К югу от нее, после перерыва, имеются небольшие островки совместного распространения на южных склонах хр. Тарбагатай и Кунгей-Алатау. Немногим уступает по площади восточная область симпатрии, совпадающая с восточной материковой дизъюнктивной частью ареала I. pavlovskyi, которая занимает южную половину хр. Сихотэ-Алинь с прилегающими малыми хребтами. Небольшие симпатрические дизъюнктивные пятна имеются как к западу, в бассейне среднего течения р. Амур, так и к востоку, на островах залива Петра Великого и на о. Хоккайдо (Филиппова, 1971, 1977; Колонии, 1986; Nakao е. а., 1992). Соотношение ареалов схематично представлено на рис. 1. Особенности сообитания в областях симпатрии и паразито-хозяинные аспекты механизма репродуктивной изоляции Ixodes persulcatus и I. pavlovskyi На большом фактическом материале показано, что в областях перекрывания ареалов оба вида сообитают в нижнем и среднем вертикальных поясах гор, в формациях южной тайги, насыщенных большим количеством плиоценовых флорис- тических реликтов (Филиппова, 1971, 1991). В Юго-Западном Алтае, в черневой тайге хр. Холзун и Листвяга, личинки и нимфы обоих видов паразитируют в одни и те же сроки примерно в равной пропорции на одних и тех же видах хозяев — мелких млекопитающих и птицах из экологической группы, собирающей корм на земле. Вследствие этого является обычным одновременное паразитирование неполовозрелых фаз обоих видов на одной особи хозяина. Совпадения в сроках паразитирования и выборе хозяина у обоих видов на нимфальной фазе обеспечивают массовое рассеи- вание сытых нимф совместно обоих видов в территориальных границах жизнедея- тельности общих прокормителей. Это, в свою очередь, наряду с низкой способностью к активному передвижению (Таежный клещ..., 1985) обеспечивает совместное обита- ние в биотопах слинявших из нимф и еще не питавшихся половозрелых особей обоих видов. Совпадения по всей совокупной области симпатрии биотопов и сезонов активно- сти половозрелой фазы I. persulcatus и 1. pavlovskyi (Ушакова, Филиппова, 1968; Ушакова и др., 1969; Сапегина и др., 1970; Чигирик и др., 1972; Болотин и др., 1977; коллекционный материал ЗИН РАН) обусловливают возможности контактов проти- воположных полов разных видов во время подстерегания хозяина на растительности, валежнике, в подстилке или на каком-либо ином субстрате. Прямым доказательством такой возможности служит одновременное вылавливание на флаг голодных особей обоих видов. В западной области симпатрии, в отрогах Кузнецкого Алатау и Западного Алтая (западные склоны хр. Холзун и Листвяга) оба вида вылавливались на флаг примерно в одинаковом количестве (Ушакова, Филиппова, 1968; Ушакова и др., 1969; Чигирик и др., 1972; коллекционный материал ЗИН РАН). В отрогах Северного Алтая и в восточной области симпатрии при одновременном вылавливании на флаг преобладал I. persulcatus, a I. pavlovskyi составлял 15—20 % (Сапегина и др., 1970; Болотин и др., 1977; коллекционный материал ЗИН РАН). Хозяинные связи на половозрелой фазе претерпевают существенные изменения — таксономический круг прокормителей каждого вида сужается и возникает четкая специализация. Несмотря на полное совпадение сезона паразитирования, /. persulca- tus питается, как правило, на средних и крупных диких млекопитающих, а также на 362 60° 20° 30° 40° 60° 80° 100° 120° 140° 160° 170° 50° 60° 50° 40° 40° 30° 140° 60° 80° 100° 120° Рис. 1. Ареалы Ixodes persulcatus (линия), I. pavlovskyi (горизонтальная штриховка) и I. ricinus (вертикальная штриховка). Fig. 1. Ranges of Ixodes persulcatus (line), /. pavlovskyi (horizontal striation), and /. ricinus (vertical striation). собаках и скоте; /. pavlovskyi — главным образом на птицах из экологической группы, собирающей корм на земле. Наш опыт определения большого материала из области симпатрии в Юго-Запад- ном Алтае выявил немногочисленные случаи нарушения хозяинной специализации и обнаружения одного из видов на хозяине, в норме свойственном второму виду. Так, на фоне собранных на волокушу за период 30.06—12.07.1968 г. 406 самок и 453 сам- цов I. persulcatus с 85 голов крупного рогатого скота были собраны 466 самок, 141 самец I. persulcatus и только 3 самки, 2 самца I. pavlovskyi. За тот же период на фоне собранных на волокушу 422 самок и 294 самцов I. pavlovskyi и более чем 700 обследованных особей птиц 40 видов с 134 особей, принадлежащих к 11 видам (из экологической группы, собирающей корм на земле), снято 254 самки, 23 самца I. pavlovskyi и только 1 самка, 1 самец /. persulcatus. Кроме этого, с потенциальных прокормителей I. persulcatus сняты I. pavlovskyi: 6 самок с зайца-беляка и 1 самка, 1 самец с белки (Ушакова и др., 1969). Как видим, численность видов-пришельцев ничтожно мала. К тому же на половозрелой фазе оба вида ни разу не были обнаружены вместе на одной и той же особи хозяина. Следовательно, если даже допустить увеличение возможности контактов партнеров разных видов за счет паразитирования на потенциальных общих видах прокормителей, шанс для их копуляции на хозяине в период стадии питания вряд ли окажется значимым. В других частях западной дизъюнктивной области симпатрии, где обследовано большое количество птиц из экологической группы, собирающей корм на земле, установлены те же тенденции хозяинных отношений /. persulcatus и I. pavlovskyi (Сапегина, Равкин, 1969; Сапегина и др., 1970). В восточной дизъюнктивной области симпатрии, при численном перевесе чаще I. persulcatus, описанные выше тенденции хозяинных связей сохраняются на протяжении всего жизненного цикла (Филиппова, 1971; Болотин и др., 1977; Болотин, 1982; Таежный клещ..., 1985; коллекционный материал ЗИН РАН). Таким образом, во всех дизъюнктивных областях симпатрии I. persulcatus и 1. pavlovskyi существует высокая степень специализации половозрелой фазы каждого вида к таксономической группе хозяев. В результате отсутствует возможность кон- такта противоположных полов разных видов в процессе питания. На протяжении жизнедеятельности половозрелой фазы этот важный барьер в составе механизма репродуктивной изоляции включается, однако, в последнюю очередь. Мы описали его в данном разделе в целях краткости дальнейшего изложения, так как без представле- ний о хозяинной специализации нельзя оценить сполна диапазон и степень проявле- ния рассматриваемых ниже других составляющих механизма репродуктивной изоля- ции обсуждаемых видов при их сообитании. Морфологические аспекты механизма репродуктивной изоляции Ixodes persulcatus и I. pavlovskyi в области симпатрии в Юго-Западном Алтае Возвращаясь к контракту противоположных полов разных видов в процессе ожидания хозяина на растительности, валежнике или любом другом субстрате, следует проанализировать участие органов самки и самца в акте копуляции и обратить внимание на такие их существующие в конкретных условиях сообитания видовые морфологические характеристики, от которых зависит возможность самого акта копуляции партнеров, принадлежащих к разным видам. Специфика сперматофорного оплодотворения у иксодид состоит в том, что в акте копуляции со стороны самца участвуют гипостом и хелицеры, с помощью которых осуществляется погружение шейки сперматофора через генитальную щель самки в вестибулярный отдел влагалища (рис. 2) и надрез шейки сперматофора. После чего следует переливание содержимого сперматофора во влагалище. Прямыми наблюдениями in vivo акт копуляции может быть прослежен только на начальном этапе. Наиболее подробно для рода Ixodes Latr., 1795 этот этап описан для 364 аск вл ск гип бв го го бв зг пг кск огн CM Рис. 2. Схема взаиморасположения непитавшихся копулирующих особей в профиль. аск — аллоскутум; бв — боковой валик; вл — влагалище; гип — гипостом; го — генитальное отверстие; зг — задняя губа; кск — конскутум; огн — основание гнатосомы; пг — передняя губа; ск — скутум; ^/ — сочленя- ющая гнатосому и идиосому мембрана; х — хелицера. Fig. 2. Position of unfed copulating individuals, profile aspect. I. (Sternalixodes) holocyclus (Neum., 1899) (Moorhouse, 1966) и близкородственного рассматриваемым видам I. (Ixodes) ricinus (L., 1958) (Балашов, 1967), менее подроб- но — для 1. persulcatus (Таежный клещ..., 1985); некоторые моменты прослежены нами для I. pavlovskyi. Самец закрепляется на самке с помощью II и III пары ног так, что вентральные поверхности особей обращены друг к другу. Затем самец с помощью сенсорного аппарата ротовых органов исследует покровы вокруг генитального отвер- стия самки и через него вводит гипостом и хелицеры во влагалище. Этот момент мы рассматриваем как ключевой в плане расшифровки морфологического фактора механизма репродуктивной изоляции I. persulcatus и I. pavlovskyi (рис. 2, 4). Пальпы остаются снаружи и плотно прижимаются к вентральным покровам идиосомы самки. Все органы гнатосомы самца, включая ее основание, располагаются почти под прямым углом к его идиосоме и сохраняют такое положение до окончания акта копуляции. Пальцы хелицер проникают в цервикальный отдел влагалища и раздвигаются в стороны, способствуя удержанию самца. Затем следуют движения идиосомы самца вперед-назад, обеспечиваемые телескопически складывающейся эластичной сочленя- ющей мембраной между гнатосомой и идиосомой при плотном соприкосновении вентральных поверхностей партнеров. В конце этого периода самец сдвигается назад и из его генитального отверстия выходит сперматофор, который благодаря рельефу вокруг генитального отверстия самки медленно передвигается к нему. Гипостом и хелицеры в этот период остаются внутри влагалища. Достижение сперматофором генитального отверстия самки и, следовательно, гипостома и хелицер самца стиму- вц вц вв пг вв гс пг го го пкго зкго зг пкго зкго зг а гб а гб 1 2 Рис. 3. Генитальное отверстие (анфас и в профиль) и влагалище непитавшейся самки. 1 — Ixodes persulcatus, 2 — I. pavlovskyi] вв — вестибулярный и вц — цервикальный отделы влагалища; гб— генитальная борозда; гс — генитальный склерит; зг — задняя губа; зкго — задний край генитального отверстия; пг — передняя губа; пкго — передний край генитального отверстия. Способ измерения: а — наибольшее сечение генитального отверстия. Fig. 3. Genital opening (full face and profile aspects) and vagina of unfed female. 365 лирует активность последних. Хелицеры выдвигаются из генитального отверстия самки и начинают поочередно двигаться. Предполагается (хотя это нельзя увидеть), что они разрезают шейку сперматофора и вводят ее внутрь генитальной щели самки. Когда движения хелицер прекращаются, самец убирает свои ротовые органы из генитального отверстия самки и покидает ее. Наши наблюдения над видами I. persulcatus и /. pavlovskyi in copula на живом и фиксированном материале (в том числе на просветленных препаратах, изученных под микроскопом) дополняют описанную картину следующими необходимыми для реше- ния поставленных вопросов данными. Генитальное отверстие голодной самки в спокойном состоянии имеет вид попе- речной щели, окаймленной плотной эластичной кутикулой. Спереди и сзади, несколь- ко отступя от щели, имеются слегка дуговидные незначительные вздутия — губы (рис. 2, 3). Эластичность кутикулы позволяет отверстию непитавшейся самки в про- цессе функционирования трансформироваться в эллипс или окружность в зависимо- сти от трансформации (под действием тургора полостной жидкости) проникающей в отверстие конструкции из ротовых органов самца, а также его движений вперед-назад. У непитавшихся самок I. persulcatus и I. pavlovskyi щель вовнутрь переходит в сплю- щенную воронку из тонкой кутикулы (с поперечным сечением несколько меньшим, чем у самой щели), направленную перпендикулярно вверх по отношению к вентраль- ной поверхности идиосомы, — вестибулярный отдел влагалища. Этот отдел (суженная часть воронки), сильно расширяясь в том же направлении, переходит в цервикальный отдел влагалища. У непитавшихся особей кутикула влагалища имеет множество про- дольных складочек. Плотная кутикула переднего края генитальной щели загибается внутрь до уровня передней наружной границы губы, по которому проходит граница с тонкой, продольно исчерченной кутикулой цервикального отдела влагалища. Плот- ная кутикула заднего края генитальной щели граничит с тонкой кутикулой влагалища. При переходе щели во влагалище, по бокам в кутикулу впаяна пара очень маленьких склеритов, к которым изнутри присоединяются сухожилия мышц, управляющих (как мы предполагаем) движением влагалища вперед-назад и вверх-вниз (рис. 3). Гипостом и хелицеры самца погружаются во влагалище самки вплоть до уровня отхождения шейки гипостома и футляров хелицер соответственно от вентральной и дорсальной стенок основания гнатосомы. Максимальная ширина конструкции гипо- стом—хелицеры в наиболее компактно сложенном положении совпадает с уровнем вершин предпоследних латеральных зубцов гипостома (рис. 4). После проникновения в цервикальный отдел влагалища пальцы хелицер раздвигаются в стороны, что становится возможным вследствие расправления продольной складчатости, и заяко- риваются за его внутренние стенки. Итак, для того чтобы состоялась копуляция непитавшихся особей в процессе ожидания хозяина, конструкция гипостом—хелицеры самца должна преодолеть прежде всего проход через генитальное отверстие самки. Возможность прохождения ротовых органов самца через генитальную щель определяется соответствием размеров наиболь- шего поперечного сечения конструкции гипостом—хелицеры и поперечного сечения устья воронки вестибулярного отдела влагалища самки — первый должен быть меньше второго. Учитывая, что края щели непитавшихся самок обсуждаемых видов могут иметь незначительную кривизну, все же влияющую на ее протяженность, мы измеряли попе- речное сечение не воронки, а несколько большую величину — щели в целом (3, 4). Морфометрические исследования проведены на материале из Юго-Западного Алтая (средневысотная черневая тайга в отрогах хр. Холзун и Листвяга, окрестности г. Зыряновск). Измерения необходимых параметров (табл. 1, 2) сделаны у 100 особей самок и 100 особей самцов каждого вида под микроскопом на просветленных препаратах в жидкости Фора—Берлезе,1 в которых рассматриваемые органы уплоще- 1 Использованы материалы коллекции Зоологического ин-та РАН (Санкт-Петербург). За из- готовление препаратов приношу благодарность научному сотруднику Лаборатории паразитологии И. В. Пановой. 366 КС I КС II Полость идиосомы самки Вверх КС 111 Вверх Фронтальная пх гип пх гип плоскость вц ппз КС IV фх 66 ппз пкго п зкго б гб а огн Линия изгиба пр плоскостей Горизонтальная плоскость кск Рис. 4. Схема расположения ротовых органов самца во время акта копуляции. 1 — вентральная стенка идиосомы самки удалена кпереди от генитального отверстия (штриховая линия); фронтальная плоскость: гнатосома самца дорсально и влагалище самки; горизонтальная плоскость: скутум. 2 — дорсальная стенка идиосомы самки удалена полностью; фронтальная плоскость: гипостом и пальпы самца вентрально. гб — генитальная борозда; зкго — задний край генитального отверстия; KCI—KCIV— КОКСЫ I—IV; п — пальпа; пкго — передний край генитального отверстия; ппз — предпоследний зубец гипостома; пр — перитрема; пх — пальцы и фх — футляры хелицер. Остальные обозначения, как на рис. 2 и 3. Способ измерения: а — наибольшее сечение генитального отверстия самки, б — наибольшее сечение гипостома самца (на уровне предпоследних зубцов). Fig. 4. Position of male mouthparts during the copulation. ны вследствие размягчения кутикулы и лизиса тканей внутренней среды. Если форма сечений функционирующих генитального отверстия и конструкции гипостом—хели- церы будет меняться в сторону округления, то периметр сечения соответствующего органа останется без изменения. Следовательно, соответствие параметров этих орга- нов может быть оценено по уплощенному состоянию. Из сопоставления табл. 1, 2 следует, что в пределах каждого вида генитальная щель непитавшейся самки (на стадии ожидания хозяина) с высокой степенью достоверности шире конструкции ротовых органов самца на уровне предпоследних латеральных зубцов гипостома. Эти данные могут служить контролем при анализе соответствующих пара- метров в предполагаемых случаях копуляции, когда партнеры принадлежат к разным видам. Как видно из табл. 1, минимальное сечение генитальной щели самки /. persulcatus превосходит максимальное поперечное сечение гипостома самца /. pavlovskyi без пере- крывания, что создает морфологические предпосылки для копуляции при таком сочета- нии партнеров. Но генитальная щель самки I. pavlovskyi достоверно меньше наибольшего поперечного сечения гипостома самца I. persulcatus, что служит препятствием для копуляции партнеров при таком их сочетании или сильно ее ограничивает. Одна из уникальных особенностей покровов иксодовых клещей — их рост (утолщение кутикулы), наблюдаемый на первых этапах питания, и растяжение, наблюдаемое в конце периода питания (Балашов, 1967, 1998). Поэтому в процессе ТАБЛИЦА 1 Поперечное сечение генитальной щели непитавшейся самки и наибольшее поперечное сечение гипостома самца, мкм (п = 100) Table 1. The transversal section of genital slit of unfed female and the maximum transversal section of male hypostome, |ik (n = 100) Вид Показатели Генитальная щель Гипостом Ixodes persulcatus Пределы вариации 225-300 200-245 X 253 220 Sx 15.1 9.8 Sx 1.5 0.98 V 6 4.5 Ixodes pavlovskyi Пределы вариации 162-250 150-220 X 206 185 Sx 14.4 11.4 Sx 1.43 1.13 V 7 6.1 Примечание, x — среднее значение, Sx — среднее квадратическое отклонение, Sx — ошибка среднего, V — коэффициент вариации. ТАБЛИЦА 2 Достоверность различий по критерию Стьюдента между поперечным сечением генитальной щели непитавшейся самки и наибольшим сечением гипостома самца Table 2. Reliability of differences by the Student criterion between the transversal section of genital slit of unfed female and the maximum transversal section of male hypostome Гипостом Ixodes persulcatus Гипостом Ixodes pavlovskyi Генитальная щель t = 18.3 k = 198 P = 0.01 He перекрываются Ixodes persulcatus Генитальная щель > гипостома Генитальная щель > гипостома Генитальная щель t = 2.84 k = 198 P = 0.1 t = 11.54 k = 198 Р = 0.01 Ixodes pavlovskyi Генитальная щель < гипостома Генитальная щель > гипостома Примечание, t — критерий Стьюдента, k — число степеней свободы, Р — значимость. 368 питания самки трансформация генитального отверстия может достигаться не только за счет изгибов, но также и за счет роста и растяжения кутикулы, что приводит к увеличению протяженности и периметра генитального отверстия. Напомним, что самец видов рода Ixodes не питается и периметр сечения конструкции из его ротовых органов, участвующих в акте копуляции, остается неизменным. Свойства кутикулы питающейся самки не отразятся ни на возможности копуляции внутри каждого вида, ни на предполагаемой копуляции при сочетании партнеров самка I. persulcatus— самец I. pavlovskyi, если, вопреки хозяинной специализации, они оказались бы на одной особи хозяина. Но увеличение протяженности и периметра генитального отверстия питающейся самки I. pavlovskyi за счет растяжения покровов могло бы дать ничтожный шанс для предполагаемой копуляции ее с самцом I. persulcatus, если бы партнеры в таком сочетании, опять же вопреки хозяинной специализации, оказались на одной особи хозяина. Действительно, протяженность генитальной щели 18 измеренных достаточно упи- танных самок I. pavlovskyi (из той же местности, откуда измерена генитальная щель голодных особей) составляла 230—500 (в среднем 280) мкм, что достоверно больше среднего значения наибольшего сечения гипостома самца I. persulcatus. Таким образом, морфологический барьер, обеспечивающий репродуктивную изо- ляцию при предполагаемой встрече партнеров разных видов в период ожидания хозяина, может работать только при сочетании самка I. pavlovskyi—самец I. persul- catus, но не обратном. При таком же сочетании партнеров в период питания самки морфологический барьер нивелируется, но это уже не имеет значения, так как первый вид питается на птицах, а второй — на млекопитающих (рис. 5). Выборочные промеры участвующих в копуляции органов особей из других гео- графических точек соответствуют тенденциям, описанным выше. Физиологические аспекты механизма репродуктивной изоляции Ixodes persulcatus и I. pavlovskyi У иксодовых клещей самцы способны к осеменению самок сразу после линьки, так как сперматогенез обеспечивается нимфальным питанием. У видов рода Ixodes (под- сем. Ixodinae) копуляция может происходить как с непитавшимися самками в период ожидания хозяина, так и на хозяине в процессе питания самок (Балашов, 1967). Имеются данные литературы о том, что по результатам вскрытия доля непитав- шихся осемененных самок /. persulcatus в природе растет по мере роста активных особей от низкого уровня в начале сезона активности до 20—56 % в конце сезона активности в зависимости от географического положения в ареале и погодных условий года исследований (Успенский, Репкина, 1978; Успенский и др., 1978; Бабенко и др., 1979). По данным последней публикации, полученным на большом материале в Латвии параллельно для /. persulcatus и близкородственного /. ricinus, а также соглас- но данным Графа (Graf, 1975) для Средней Европы, уровень осемененных самок за сезон активности у второго вида был выше, что авторы объясняют как более высоким уровнем численности I. ricinus, так и наличием у данного вида двух пиков активности и попаданием в учеты осемененных самок как из весеннего, так и из летне-осеннего выплодов. Авторы считают все эти показатели предварительными. Мы приводим их, чтобы сделать предположение о том, что у /. pavlovskyi доля осемененных непитав- шихся самок в природе близка к таковой у I. persulcatus, так как оба вида имеют один пик активности и одинаковую продолжительность сезона активности. К тому же в восточной части ареала I. persulcatus, в Западном Саяне, процент осемененных самок /. persulcatus занимал нижний предел. По совокупности данных цитированные выше авторы пришли к заключению, что на исследованных ими территориях до попадания клещей на хозяина осеменение не может считаться основным. Экстраполируя эти данные на предполагаемую копуляцию партнеров разных видов в период ожидания хозяина, допустимо исключить по причине морфологической 369 я и н а Хозяинная т и прекопуляционная п д изоляция ио Имеется Имеется р е П Физиологическая прекопуляционная и посткопуляционная изоляция Имеется Имеется а н и я з о х ия Морфологическая ан прекопуляционная д и изоляция ж о Отсутствует Имеется д о и р е П Биотопическая и фенологическая прекопуляционная изоляция Отсутствует Отсутствует Рис. 5. Схема последовательности включения основных составляющих механизма репродуктив- ной изоляции: Ixodes persulcatus — светлые значки и /. pavlovskyi — залитые значки. Fig. 5. Scheme of subsequent switching of main components of reproductive isolation mechanism: Ixodes persulcatus — light symbols, /. pavlovskyi — black symbols. несовместимости осеменение самок I. pavlovskyi самцами I. persulcatus. При сочета- нии партнеров самка I. persulcatus—самец I. pavlovskyi могли бы быть осеменены не более половины самок. При оценке продуктивности осеменения (возможности оплодотворения) надо иметь в виду очень важную физиологическую особенность видов /. persulcatus и I. ricinus: у непитавшихся самок только часть ооцитов достигает лишь II стадии развития, вряд ли готовой к оплодотворению. Стимулом к дальнейшему процессу оогенеза служит начало кровососания; завершается оогенез в процессе питания достижением полного созревания ооцитов (IV стадия). Важно отметить, что для нормального протекания питания самки на хозяине должны присутствовать самцы (Балашов, 1967; Таежный клещ..., 1985). Но на хозяине самки I. persulcatus будут изолированы от самцов /. pavlovskyi и, следовательно, ооциты будут лишены возмож- ности дозревания. Поэтому, если в процессе ожидания хозяина и произойдет гибрид- ное осеменение части самок, оно вряд ли повлечет оплодотворение в процессе питания. Таким образом, комплекс физиологических барьеров дополнительно подстрахует репродуктивную изоляцию непитавшихся особей при сочетании партнеров самка I. pavlovskyi—самец /. persulcatus, когда существует морфологический барьер для 370