ASPECTOS MORFOLOGICOS V BIOECOLOGICOS DE SYSTENA ARGENTINENSISJACOBY (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE), ESPECIE DAÑINA A CULTIVOS AGRICOLAS· ARCE de HAMlTY, Martha G.* ABSTRACf.Morphological and bioecological aspects of Systena argentinensis Jacoby (Coleoptera: Chrysomelidae), a harmful species to the agriculture, SystellaargentinensisJacobyhasbeendetectedasa harmfulspecieswhichattacks leaves and germinating seeds of nine crops of economic importance, located at altitudes ranging from 1200 to 3000 m above sea level in the Quebrada de Humahuaca, Jujuy, Argentina.Thesecrops are: onion,broad bean,corn,alfalfa, potato,lettuce,carrot,oatsandsalt-wort. Adultpopulation fluctuationsshowed theperiodofadultappearance andactivityand theirrelativenumbers. Wehave also included laboratory breeding techniques, life-cycle and morphology of immaturestages of development. INTRODUCCION DentrodelordenColeóptera,la familia Chrysomelidaepuedeconsiderarsecomo una de las más perjudiciales para la agricultura, perteneciendo las plagas más serias alassubfamiliasCalerucinaey Halticinae. Porlogenerallos miembrosdela subfamilia Halticinae son denominados "pulga de tierra", debido a los fémures posteriores en sanchados,aptos parael salto. Todos son fitófagos, algunasespeciesproducen daños tanto a la agricultura como a las plantas de jardín. En la literatura consultada, dentro de la subfamilia Halticinac se citan siete es pecies para el género Systclla;cuatro para América del Norte: S. hubsonias (Forster) (Jaques, 1951; Metcalf& Flint,1972);S.[ronmiís (Fab) (Jaques, 1951); S. tacniata (Say) (Jaques, 1951); S. blanda Melsh., queataca seriamentediferentes hortalizas (Mctcalf& Flint, 1972); y tres especies para la Argentina: S. pectoralisClark, en zonas deCuyo y restodel país,sobrehortalizas (Chiesa-Molinari, 1942);S. tcstaceonittata Clarken Bue nos Aires sobre girasol (Rizzo & Losada, I978) YS. argcntincnsis Jacoby. Esta última se halló analizando el daño producido en hojas y semillas en germinación de dife rentes cultivos, en zonas de la Quebrada de Humahuaca (Jujuy, Argentina). Sus lar vas hipógeas atacan semillas en germinación, ocasionando fallas al brotar, o retar dando el crecimiento de las plantas. Los adultos, conocidos vulgarmente como "pul- *Institutode Biología de la Altura (UNJu), Av. Bolivia 233.5,4600 S.S.de Jujuy, Argentina. 108 Reo. Soco Entomol, Argcut,51 (l-4),1992 gas comedoras de hojas", son polífagos, dañando numerosos cultivos y plantas sil vestres. Los dañosque ocasiona estecoleóptero,la frecuencia conque aparece y la falta de datos sobre su comportamiento bioecológico, motivaron este trabajo. Se dan a conocer: técnicas de cría en laboratorio, morfología de los estados inmaduros, ciclos de vida, aspectos biológicos, cultivos agrícolas que ataca, fluctua ciones poblacionales y datos de utilidad para el control de la especie. MATERIAL Y METÜDÜS Cría en laboratorio. La cría se inició a partir de adultos provenientes del cam po, que se colocaron en jaulascon tela metálica de 32 x22 x 28cm. Fueron alimenta dosdiariamenteconhojas tiernasdealfalfa, haba o gramíneas,colocadas en floreros. Para la oviposición se colocó diariamente una cápsula de Petri de 5 cm de diámetro, con tierra estéril humedecida. Producida la postura, se registró el número dehuevos y cada cápsula se introdujo en una caja cúbica de plástico de 9 x9 x4 cm, con cierre hermético, que conservaba un gradiente de humedad adecuado. Al eclosionar los huevos, se agregaron a las cápsulas semillas tiernas de haba para la alimentación larval. Una vez por semana se renovaron las semillas. Los estados inmaduros evolu cionaron hasta llegar a larvas maduras y empuparon en la tierra. Alimentación de los adultos. Para determinar la manera de comer las hojas por los adultos, se brindó a 15 parejas de S. argcntincnsis distintos tipos de ali mentos: hojas carnosas de haba, ramitas tiernas de gramíneas y/o maíz, hojas de alfalfa. Ciclo de vida. Se siguió el desarrollo de 20 huevos obtenidos en laboratorio, bajo las siguientes condiciones de temperatura y humedad: a) 21,4 ± 1o C; 59 ± 10% HR; b) 25,1 ± 1o e,66 ± 5% HR. Se llevó un registro del tiempo de duración de los distintos estadosy para su estudio morfológico se preservaronenalcohol 70° la ejem plares decada uno. Elanálisis delasestructuras de huevos, larvas y pupas se realizó conlos métodosclásicos. Las medidas que se dan son el promedio de 10 mediciones. Los dibujos se realizaron con cámara clara Abbc, Métodos de obtención de datos en el campo. Con el objeto de identificar el estado en que la especie pasa el invierno, se eligieron tres campos ubicados en la lo calidadde Humahuaca. Estos campos fueron sembrados duranteel verano conmaíz, papa y zanahoria respectivamente, y habían sufrido un severo ataque por adultos de S. argentincnsis. En mayo, julio y agosto se tornaron muestras al azar consistentes en bloques de tierra de 40 x40 x 10 cm de profundidad, tres en el campo cultivado con zanahoria y'cinco en los otros. Las muestras fueron colocadas en bolsas de plástico individualizadas y en el laboratorio se procedió a su revisión llevando un registro del número y estado de la especie. Presencia y fluctuaciones de las poblaciones en cultivos de importancia eco nómica. A fin de detectar la presencia de la especie se realizaron muestreos en 16 cultivosubicadosen la Quebrada de Humahuaca (Jujuy) entre los 2094-2939 m s.n.m. a saber: haba, cebolla, papa, zanahoria, acelga, lechuga, alfalfa, maíz, cebada, avena, trigo, remolacha, arveja, ajo, zapallito y tomate. En cada cultivo se realizaron muestreos mensuales (desde la siembra a la cosecha), consistentes en 20 ó 50 golpes de red y la plantas al azar, llevándose un registro del número de insectos recolecta dos. Las fluctuaciones de las poblaciones de adultos de esta especie se evaluaron en aquellos cultivos estacionales o permanentesdonde la abundancia supera los 8 ins./ 20 ó 50 golpes de red. ARCE de HAMITY, M., Systcntltll'SClItíncnsís 109 RESULTADOS Cría en laboratorio. El mantenimiento de adultos, cópula y oviposición se lo graron con éxito y facilidad. En el desarrollo larval, en cambio, hay alta mortalidad, aunque el gran número de huevos obtenidos permite la cría en laboratorio. Morfología delos estados inmaduros. Huevos. Ovoides, amarillo pálidos,1,04 ± 0,08 mm de largo por OA7 ± 0,05 mm de ancho. Carian.grueso, con gran aumento se lo ve esculpido con celdas ligeramente hexagonales, que le danaspecto reticulado (Figs. 1, 2). Larva. Larva recién nacida y madura con estructura general semejante, carabiforrne, ¡JI toto blanco mate. Tegumento blando, setas esparcidas en cada seg mento, no dando aspecto de pubescencia, todas de igual estructura, simples y cortas, insertas en papilas circulares (Fig. 3). Cabeza bien diferenciada, tan larga como an cha. Antenas rudimentarias, con segmento cónico, corto, sin ocelos. Tórax bien dife renciado,con tres pares de patas cortas, trisegmentadas, terminadas en pulvilo y una uña simple(Fig.4). Abdomencon 10segmentos,sinapéndicesambulatorios;noveno segmento abdominal terminal cónico (Fig. 6t usado para propulsión locomotriz; dé cimo abdominal en forma de dos lóbulos carnosos detrás del ano. Sistema traqueal peripnéustico; con nueve pares de espiráculos; uno torácico que se abre en el mesotórax y ocho abdominales (Richards & Davics, 1984). Ubicación de cspiráculos y detalles de aberturas espiracularesabdominales con dos pequeños sacos en la Fig. 5. Larva inmadura (estadio 1°). Larva neonata de 2A ± OA mm de largo (Fig. 6). Cabeza tan larga como ancha, 0,20 ± 0,02 mm de ancho (Fig. 7). Antenas rudimenta rias, representadas por un corto segmento cónico (Fig. 8). Aparato bucal masticador: labro desarrollado, con borde anterior curvo (Fig. 9); mandíbulas cortas y robustas, con cinco dientes distales, tres mayores con borde aserrado y dos menores laterales (Fig. 10); maxilas con palpo maxilar de tres artejos, galea pequeña con seta terminal y lacinia plana con cerdas (Fig. 11). Labio con dos pequeños lóbulos, sin mentón ni gula diferenciados (Chu, 1946-47). En la parte dorsal del meso y metatórax se desta can dos pequeñas formaciones cónicas esclerosadas (Fig. 6). El primer par de espiráculos se abre dorsalmcnte en la zona intersegmental entre el pro y mesotórax. En la parte media delos segmentos abdominales se encuentran esparcidassetascuyo número varía entre 11 y 13. Larva madura. 10 ± 1 mm de largo por 1,30 ± 0,60 mm de ancho máximo (Fig. 12). Cabeza de 0,33 ± 0/10 mm de ancho. Antena con dos segmentos, el terminal có nico (Fig. 13). Labro más largo que ancho, borde anterior con pequeñas setas (Fig. 14). Mandíbulas muy esclerosadas, con 4 dientes distales de diferente tamaño, con borde aserrado y un proceso basal a manera de diente romo(Fig. 15). Maxilas con palpos maxilares de tres artejos, galea con numerosas setas, lacinia reducida a sim ples cerdas alineadas (Fig. 16). Labio no bien diferenciado. Desaparecen las forma ciones cónicas de los segmentos torácicos 2 y 3 Yla abertura cspiracular torácica es lateral. En los segmentos abdominales se encuentran pequeñas verrugas látero-dor sales portadoras dedossetas, ylateralmente pordetrásdelas aberturasespiracularcs, verrugas con tres setas, una mayor y dos menores. Pupa. Exarata, de 5,52 ± 1,26 mm de largo porC73 ± 0,36 mm de ancho. Blan co-amarillenta con tegumentoblando (Figs. 17,18).Cabeza poco visibledorsalmcntc, con tres pares de setas, uno en la parte superior, otro en la frente y el tercero en la basedela inserción antcnal. Ojos,antenas, mandíbulasy palpos maxilaresevidentes. Pronoto rectangular, borde anterior redondeado, con cuatro setas. Abdomen con tergitos concuatro setas medias simétricas y una en el borde lateral. En los cinco pri- 110 Reo, Soco Entomol. Arse1lt. 51 (1-4),1992 (ID 1 iiiiiñft" Pv ant vId vi '--"'\'-~1t+--...-\G~--1/,\'-~"-~~ ~ '1':( ( 12 ~m 17 Figs. 1-18. 1, Huevos:2,detalledelcorion;3,seta (p, papila;ss, seta simple);4, pata torácica (pv, pulvillo;u, uña: t, tarso); 5,espiráculo (p, peritrema; aboesp., abertura espiracular:sa, sacos aéreos; tr, tráquea);6,larva inmadura (ab. esp., abertura espiracular:a, ano;es. cut.,escultu ra cuticular esclerosada); 7, cabeza larva 1,vista dorsal (ant, antena: md, mandíbula; mx, maxila; pmx,palpo maxilar; lbr, labro; lb, labio; 8, antena; 9, labro (ba, bordeaserrado); lO, mandíbula (d, dientes); 11, maxilas(pmx,palpo maxilar;g, galea;1,lacinia); 12,larva madu ra, vistadorsal(vId: verrugaslátero-dorsales:v.I.,verrugaslaterales);13,antenabisegmentada; 14, labro;15, mandíbula (d, dientes; p.b., procesobasal); 16, maxilas (g, galea; 1,lacinia); 17, pupa, vista ventral (ab, g, aberturas genitales); 18, pupa, vista dorsal (ant, antenas; aboesp., aberturasespiraculares:pr, prenoto). ARCE de 1IAMITY, M., SystclIaareentinensis 111 d b ------ . ----..---.--~- --.._-- r--- e ----------_.-------------------o r-. 0 d e f 0'___0' a b -------------------"-"----~----·-0 cr--o- e --- •___0__- -----------------.:~- O....>. d Q f "-- - ....0.....•• -- el ~ ~ b . Oco e I ...I "i" I .... o O....>. d .....................1... Q ---o ...... f A·······~·····w o el o ..... El ro e o O....>. d e o o f _.. ----_-____00- el , b I 1I'llllili_111 N e <O .O...>. d e f - _.__.- el b 10 (") e oo O....>. d Q , ~ o. o. ...! t .l-_. f ------ a b <r e ro O....>. de ~ f .- _n______••• el b LCOO e - - -- - - ..!.. O....>. d e f +--t- I TI III :xI .XII Meses Fig. 19.Presencia de 5ystcIlllargentinensis en cultivos estacionales, a distintosnivelesdealtitud y período de muestreo. a: Tumbaya 2094 m s.n.m.; b: Purmamarca 2192 m s.n.m.; c: Maima rá 2333m s.n.m.;d: Tilcara 2461 m s.n.m.:e: Huacalcra 2641 m s.n.m.; f: Humahuaca 2939 m s.n.m.-cebolla,---- haba, --- maíz,~papa, -.-.-.- lechuga,c:.:=:Jzanahoria, m:rr::rr:mrrrJavena, acelga. *está colocado en el mes en que se registra la especie. (O) no presenta. 112 Reo, SOl' Eutomol. Arxcllt 51 (1-4),1992 718 708 HUACALERA 698 /,/ 20 u ~ 10 u(\l Vl L.J..-...L.-L.,-'-..........-+......-..............._ :<:1>-205 V XII o Ol o TILCARA Ul e J ()I Vl o U '1l u ()I o 5 <1> .~,L'.....L...L...J.......J...-'-L....L."""---'- L IX XII IX XII 5 TUMBAYA Vl e VI XI ClI e 35 e PURMAMARCA <1> en ~ 25 ~ V~lI 15 , J I I ! I ! ..I.-f-- VI IX XI. X X IX XII 1975 1979 I Fig.20.Fluctuacionesdelas poblacionesdeadultosde 5ystClltlargentíncnsissobrecultivosdealfalfa en cuatroniveles dealtitud en función del tiempo. ARCEde1IAMITY, M., Systcna argentíncnsis 113 ~A-BA-_ --~----~----------- ACELGA __ LECHUGA_ ALFALm_AVENA_ZANAHORIA'-- ~ M~.--J ------------ - o ___Huevos -le( -lo:: Larvas -~-----. Larvas ------ ----- Pupación 00:: o::w SEMILLA EN GERMINACION t-S-E-M-1L-L--'AL-EÑ--É;ERMIÑA-CIOjN 0c(:1:- - MAIZ-PAPA- HABA _ L[CHUGA <fl AI¡ENA _ ACEL5A WZ: ow Fig. 21. Esquema del ciclo devida de Systcllaargcntincnsi«mostrandoel ataque rotativoa diferen tescultivosa lo largo del año, en la Quebrada de llumahuaca,[ujuy, Argentina. meros tergitos se abren los espiráculos. Estcrnitos lisos. Penúltimo segmento abdo minal con las aberturas genitales y último terminado en dos fuertes púas. Ciclo de vida. En la Tabla 1se muestra la duración delos diferentesestados de S.argentincnsisa los valoresde temperatura yhumedad registradosenel laboratorio. Características biológicas. En laboratorio, lashembras de S.argcntincnsis colo can los huevos en grupos de 2 a 10 en tierra, aproximadamente a 0,8 mm de profun didad. Cada oviposicion le lleva alrededor de una hora y media, depositando entre 15 a 20 huevos. Las larvas recién nacidas son muy activas, buscan la oscuridad, in troduciéndose debajo de las semillas y/o entre las raíces. Las larvas medianas se in troducen en la semilla y comen formando galerías, inutilizándolas completamente. Cuando llegana larvas maduras, se alejande las semillas, se enroscan y se cubrende tierra con una secreción pegajosa, formando una cápsula laxa, dentro de la cual ern pupan. Al emerger, los adultos buscan las hojas tiernas de las plantas, comiendo el parénquima foliar de forma diferente según las especies vegetales. Así las hojas de Tabla 1.Duración de los estados de S. argcntincnsiebajo condiciones de temperatura = y humedad relativa registradas en laboratorio (n 20 individuos). Temp.21 ± loe; H.R. 50 ± 10% Temp. 25 ± 1° C; H.R. 66 ± 5% Estados Tiempo (días) Tiempo (días) Huevo 12,53 ± 3 14 ± 0,5 Larva 45,50 ± 2 29 ± 1 Pupa 13,6 ± 0,6 Adulto * Total huevo-pupa 71,63 *Los adultos traíd~sdel campo al laboratorio vivieron entre 20 y 30 días. 114 Reo,Soco Entomol,Argent, 51 (1-4),1992 haba y alfalfa presentan perforacionescircularesy las hojasdegramíneas perforacio nes longitudinales, es decir, ingieren el parénquima, entre dos nervaduras. En la Tabla II se presentan los registros de los estados inmaduros de S. argentinensie obtenidos en tres campos, durante el período invernal, cuando están li bres de cultivos. Fluctuaciones y presencia en cultivos. En los muestreos realizados en 16culti vos ubicadosenla Quebrada de Humahuaca (Jujuy), entre los 2094-2939 m s.n.m., se detectólaespecieen cultivosdecebolla(Allium cepa),haba (Viciafaba), maíz(Zeaniaue), alfalfa (Medicago satina), papa (Solanum tuberosum), lechuga (Lactuca satina), zanaho ria(Daucus carota), avena (Avena satina) yacelga (Beta oulgaris). Tambiénse la encon tróenhierbasaledañasalos cultivos,especialmentegramíneasycrucíferas. En la Fig. 19 se indica la presencia de S. argentinensis en los distintos cultivos estacionales, el período de muestreo y los distintos niveles de altura donde están ubicados los cam pos pilotos: a) Tumbaya, 2094 m s.n.rn.; b) Purrnamarca, 2192 m s.n.m.; e) Mairnará, 2333 m s.n.m.;d) Tilcara, 2461 m s.n.m.;e) Huacalera, 2641m s.n.m.,y f) Hurnahuaca, 2939 m s.n.m. En los cultivos de cebolla, maíz, papa, lechuga, zanahoria, avena y acelga, las abundancias registradas oscilan entre 2 y 8 insectos en 50 golpes de red. En cambio, en haba yalfalfa los valores sonmayores; para haba 16insectos/20golpesen el nivel e y 36 insectos/20golpes en el nivel f. En alfalfa los máximos registrados correspon den a los niveles d (205 insectos/50 golpes), y f (718 insectos/50 golpes). Tabla Il. Estados inmaduros de S. argentincnsie registrados en tres campos de la localidad de Humahuaca, durante el invierno. Campo 1 (zanah.) Campo 2 (maíz) Campo 3 (papa) Fecha N° larvas N° pupas N° larvas N° pupas N° larvas N° pupas en 48 drn' de tierra en 80 dm'de tierra en 80 drn'de tierra 27-05-86 o O 3 O o o 10-07-86 O O 4 O 2 O 21-08-86 O O 5 O 4 1 DISCUSION y CONCLUSIONES Systena argentinensis es una especie ampliamente distribuida en la zona de la Quebrada de Humahuaca, Jujuy, Argentina, hasta los 3000 m s.n.m. Los adultos de esta especie, comúnmente llamados "pulgas comedoras de hojas", se alimentan del parénquima de las hojas de plantas cultivadas y malezas, realizando perforaciones características. La duración de los distintos estados obtenidos en el laboratorio, indi can que la mayor parte de su vida la pasan como larva y/o adulto, es decir en su estado dañino. La presencia de adultos fue detectada en nueve cultivos de la Quebrada de Humahuaca: cebolla, haba, maíz, alfalfa, papa, lechuga, zanahoria, avena y acelga. Como se indica enlasFigs. 19 y 20, las poblacionesadultas aparecen en noviembre y alcanzan rápidamente sus máximos valores en diciembre, época en que los cultivos muestran su mayor follaje. En la localidad deHumahuaca,en campos sembradoscon papa y maíz, intensamente atacados en diciembre por S. argcntincnsis, se observó cópula y oviposición. Muestreos de tierra en esos mismos campos durante el invier- ARCEde HAMITY,M., 5ystella argentinensis 115 no registraron la presencia de larvas en julio y agosto, época en que comienzan las siembras de haba, arveja y lechuga. Las larvas maduras atacan estas semillas dañán dolas, empupan hacia fines de agosto, y la emergencia de los adultos se registra ma sivamente a comienzos de noviembre. Las primeras posturas de las hembras se re gistran en el campo en noviembre y diciembre, época de siembra del maíz y papa, sirviendo estas semillas de alimento a las larvas recién nacidas. De esta manera se inutilizan rotativamente varios cultivos (Fig. 21). Comparando la abundancia de la población adulta de S. argcntinensis en un mismo cultivo en función de la altitud, la abundancia más alta se registra en los ni veles de altitudes comprendidasentre los 2600-2940 m s.n.m. y los cultivos más ata cados son los de alfalfa y haba. Esto podría deberse a que en esas altitudes hay me nos competencia por el hábitat, por la menor diversidad específica, lo que llevaría a esta especie a tornarse peligrosa desde el punto de vista sanitario. Finalmente, analizando las fluctuaciones poblacionales en un cultivo estable como alfalfa, se encuentra que la población adulta irrumpe en noviembre, alcanzan do en muy poco tiempo (aproximadamente 30 días) el valor máximo, y decayendo nuevamente al final del verano-otoño e invierno, donde permanecen como larvas y pupas. Engeneral se confirmala existenciaen esta zona de una sola generaciónanual. AGRADECIMIENTOS Expreso mi agradecimiento al señorManuel J. Viana (Instituto de Investigacio nes Entomológicas Salta -CONICET) por la determinación de la especie. BIBLIOGRAFIA CITADA CHIESA-MOLINARI,O. 1942. Entomologíaagrícola.SanJuan, Argentina. CHU, H. F.1946-1947. The immatureinsecis, W.M.C I3rown Company publishers, Dubuque, Iowa (USA). JAQUES, H. E.1951. TheBeetles.W.M.C I3rown Company publishers, Dubuque, Iowa (USA). METCALF,CL.& W.P.FLINT. 1972.I11sectosdestructivoseinsectosútiles.Compañía EditorialCon tinentalS.A., México. RICHARDS,O. W. & R.G. 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