Physiologie de la perception et de l'action M. Alain BERTHOZ, professeur Généralités Unité de la perception et conscience du corps I. INTRODUCTION Le cours a tenté d'argumenter l'idée que la conscience du corps exige que soit constituée une perception cohérente à partir de l'extraordinaire diversité des codages sensoriels, des multiples modèles internes du corps et du monde matériel. La conscience d'un corps exige donc un travail de synthèse cérébrale à partir de ce corps éclaté. J'ai essayé de suggérer que la conscience du corps n'est pas construction d'une représentation abstraite du corps. La thèse du cours a été que la conscience du corps est construite par l'action, est toujours conscience d'une intention d'action, d'un souvenir d'action, d'une imagination d'action, d'une perception d'action. La conscience du corps est donc d'abord construction d'un corps unique, à la fois objet et agent, objet et sujet. Illusions L'étude des illusions est intéressante pour comprendre les mécanismes de la construction d'une cohérence perceptive. Nous avons d'abord examiné plusieurs illusions visuelles, et en particulier celles des « chambres de Ames » qui souli gnent le fait que le cerveau interprète les informations visuelles en faisant des hypothèses de symétrie et de rigidité. Mais nous avons surtout insisté sur les illusions kinesthésiques qui impliquent la représentation du corps. Par exemple les illusions induites par les vibrations appliquées aux muscles, etc. Une expérience de notre laboratoire a servi pour donner un exemple du caractère ambigu des informations sensorielles et décrire une méthode d'objecti- vation des processus mentaux associés à la conscience du corps. Cette expérience consiste à mettre un sujet sur un tabouret tournant et à faire tourner très lentement le corps du sujet en maintenant sa tête immobile. Le mouvement objectif est un mouvement du corps, et le sujet a une perception tout à fait impressionnante, irrépressible, de rotation de sa tête. Associé à ce percept illusoire, on peut mesurer un mouvement de l'œil. Le regard est entraîné non pas par un réflexe mais par le percept. Nous avons ensuite discuté la différence entre illusion et hallucination : la première est toujours issue d'une interprétation d'un stimulus sensoriel présent dans le monde physique ; la seconde est produite par le cerveau de façon endogène et projetée sur le monde physique. Mais une illusion peut aussi résulter de l'ambiguïté entre une sensation et une représentation interne. Les troubles de la connaissance du corps Les troubles observés chez des patients par suite de lésions cérébrales peuvent aussi nous indiquer des mécanismes fondamentaux de la conscience du corps. Un premier exemple est celui de l'auto-topo-agnosie, une méconnaissance de la topographie du corps, de soi-même. Les malades peuvent perdre la capacité de localiser leurs membres sur leur corps, ou penser qu'ils ont perdu un membre. Ces déficits peuvent être limités au corps humain. Le sujet peut parfois être incapable de désigner les parties de son propre corps mais reconnaître les parties des corps des animaux, ou celles d'un fauteuil. D'autres malades ne peuvent pas désigner les parties du corps si on les leur montre sur une poupée mais peuvent les reconnaître sur leur propre corps, etc., d'autres ne peuvent pas désigner les parties de leur corps mais peuvent désigner des objets attachés à ces parties. L'analyse de la localisation des lésions permet, grâce à ces dissociations, de suggérer une répartition des fonctions d'identification des parties du corps. Ces déficits suggèrent que le schéma corporel est décomposé en de multiples représentations, qui ne sont pas nécessairement « topographiques ». Il a été, par exemple, suggéré qu'il existe plusieurs niveaux de représentation : des représen tations propositionnelles, sémantiques, lexicales ; ou des représentations visuo- spatiales du corps comme le codage de la position relative des parties du corps (le nez au milieu du visage), la proximité (le nez à côté des yeux), ou les frontières entre les parties ; ou encore un système de référence qui donnerait des informations sur les positions relatives des parties du corps en relation avec l'espace extérieur (le schéma corporel au sens de Head) ; enfin, un quatrième niveau, celui de la représentation des programmes moteurs eux-mêmes avec, à un niveau plus symbolique, une connaissance de l'usage fonctionnel des parties du corps. Le caractère multiple, mais aussi flexible, du schéma corporel est attesté par de nombreux faits cliniques et expérimentaux. Par exemple, des personnes ont parfois la perception d'un membre supplémentaire. Elles voient trois mains, trois jambes, etc. plusieurs oreilles. Et il ne s'agit pas de bras fantômes ! Une malade éprouvait la séparation de son corps en deux ; lorsqu'elle se levait, elle avait parfois l'impression que seule la partie droite de son corps commençait à marcher alors que la partie gauche restait sur le banc. C'était, en quelque sorte, une mémoire correspondant à un état réel des sensations et du corps, et non pas une création ex-nihilo comme dans le cas des hallucinations. L'analyse d'enregistre ments par magnéto-encéphalographie et EEG suggère que ce qui est perturbé chez cette malade, c'est la ré-actualisation de la perception de la position de la main lorsqu'on la déplace. Une autre source de perturbation pourrait venir de l'aire motrice supplémentaire, surtout de l'aire pré-AMS qui aurait été lésée. L'illusion corporelle peut venir d'un déficit de boucles internes, dites de ré- afférence, d'un ordre moteur, et pas simplement d'un conflit sensoriel. Il y aurait donc une curieuse cohabitation de l'ancienne perception et de la nouvelle. La difficulté de réactualisation pourrait être due à une difficulté de comparaison des informations des deux hémisphères. Nous avons aussi examiné un autre trouble de la connaissance du corps, l'héautoscopie, c'est-à-dire la perception d'un double de soi-même. Cette hallu cination, également appelée spéculaire, fut commentée par Aristote et est décrite dans les textes médiévaux et de la Renaissance. Ce phénomène devint un sujet important pour les auteurs romantiques : Franz Schubert lui consacra un sonnet, Dostoïevski un roman. L'héautoscopie se présente sous plusieurs formes. Tout d'abord des hallucina tions, très rares, des organes internes du corps. Dans la manifestation la plus fréquente, le patient perçoit un double dans la même pièce où il se trouve, à quelque distance. Le double se présente avec une taille normale et est animé de mouvements ; il copie les mouvements de l'observateur. On l'appelle « l'héau toscopie externe ». Une forme particulière d'héautoscopie se traduit par des hallucinations vi suelles, comme la précédente, mais elles sont associées avec des sensations vestibulaires, reliées cette fois au «je » ou au « moi », produisant une dissociation de l'image du corps. Cette héautoscopie visuo-vestibulaire est due dans son nom aujourd'hui à des déficits ou des hyper-activités d'une zone particulière du cerveau, le cortex pariéto-insulaire, dont notre laboratoire a étudié récemment la localisation par enregistrement de l'activité métabolique cérébrale grâce à l'ima gerie magnétique nucléaire. Les patients qui ont ce type d'héautoscopie, souvent atteints d'une épilepsie à foyer temporo-pariétal, sont couchés par exemple sur leur lit, et se perçoivent en même temps en train de se regarder du plafond. Ces formes d'héautoscopie se rencontrent dans le cas d'épilepsie focale temporale. L'héautoscopie peut être partielle et n'impliquer que certaines parties du corps, (particulièrement les membres) qui sont perçues dans des positions bizarres. Dans une autre sorte d'héautoscopie, le patient rencontre dans la rue une autre personne, une vraie personne, et il voit en lui son double : il s'agit donc d'une illusion. Enfin, l'héautoscopie peut être plus proche des sensations somatiques : c'est le double somatique. Le sujet perçoit la moitié ou la totalité de son corps dédoublée, mais cette fois sans la voir. Les bases neurales de l'héautoscopie sont complexes. Nous les avons esquissées très rapidement. Nous avons terminé ce cours par l'analyse du symptôme de Capgras. Les patients considèrent que leurs proches, leurs parents, leurs familiers sont des imposteurs. Ils peuvent même dire que ces personnes ressemblent à leur père, mais ne sont pas vraiment leur père. L'interprétation la plus classique du syndrome de Capgras est freudienne. En réalité, une interprétation neurologique est possible. Ce syndrome pourrait être dû à des dysconnexions calleuses des deux hémis phères. Il a aussi été proposé qu'il serait dû à un déficit de la mémoire, une dissociation entre le visage vu et celui qui a été mémorisé, indépendamment de la valeur émotionnelle. Une autre hypothèse serait que les informations sur le visage, codées sur le lobe temporal dans les neurones qui reconnaissent un visage, ne sont pas mises en correspondance avec les zones du système limbique, comme l'amygdale, qui affectent au visage une valeur émotionnelle et de familiarité. Le sujet douterait de l'identité des personnes qu'il voit. Il reconnaîtrait leur visage mais lui trouverait quelque chose d'étrange et de non familier. L'hypothèse d'une dysconnexion entre les structures du lobe temporal qui participent à la reconnais sance des visages est appuyée par la démonstration récente chez le singe de connexions fonctionnelles bi-directionnelles entre les aires inféro-temporales et le système limbique. Un déficit dans les échanges entre ces structures pourrait expliquer le syndrome. Il ne s'agit toutefois, pour le moment, que de conjectures. Le membre fantôme Nous avons ensuite évoqué un phénomène particulier : le membre fantôme, devenu depuis quelques années un modèle pour les recherches sur la conscience du corps. Environ 90 % des patients dont un membre est sectionné ressentent un membre fantôme, taux atteignant près de 100 % si une douleur a précédé l'opé ration ou après une amputation prévue de longue date. Les fantômes sont moins fréquents chez les enfants en bas âge : seulement 20 % des enfants de moins de 2 ans, 25 % de ceux qui ont entre 2 à 4 ans, 60 % entre 4 et 6 ans et 75 % entre 6 et 8 ans ressentent un fantôme, ce qui évidemment suggère que l'apparition du fantôme accompagne la constitution d'un schéma corporel et la corticalisation. Il y a des fantômes congénitaux. Le fantôme n'est perçu que pendant quelques jours ou semaines et disparaît de la conscience graduellement. Lorsque le fantôme disparaît de la conscience, il se télescope parfois, c'est-à-dire que le bras, par exemple, devient progressivement plus petit jusqu'à ce qu'il ne reste que la mémoire de la main. Il peut parfois persister pendant quelques dizaines d'années ; quelques patients peuvent, en effet, évoquer le membre fantôme malgré sa disparition par une concentration intense, ou en frottant le moignon du membre qui a été coupé. On a pu l'évoquer par stimulation électrique du moignon d'un patient. On trouve des fantômes dans toutes les parties du corps : les bras, les jambes, la poitrine, le visage, le colon, les viscères et même des douleurs d'ulcères après gastrectomie partielle ; des éjaculations et des érections fantômes peuvent intervenir chez des patients dont le pénis a été enlevé. Le fantôme peut bouger avec des mouvements volontaires ou involontaires du moignon. Ainsi, un malade considérait qu'il lui était beaucoup plus aisé de serrer avec sa main fantôme que lorsque le même mouvement était exécuté avec la main saine. On a décrit aussi une « syncinesthésie » d'opposition : la main fantôme s'ouvre manifestement si la main contraire est contractée. L'imagination d'un mouvement peut provoquer l'apparition du fantôme. Pour expliquer l'origine du membre fantôme, une théorie a été proposée, qui s'oppose à l'idée d'un schéma corporel flexible : une matrice de neurones pour tout le corps, qui serait génétiquement produite. Elle serait constituée par un réseau neuronal distribué, précâblé par les gènes, mais ouvert aux influences de l'expérience. Ce réseau inclurait la formation réticulée, le système sensoriel périphérique et central, le thalamus, les inférences vestibulaires vers le système limbique, et les régions corticales qui sont importantes à la fois pour la réception des informations sensorielles, mais aussi, d'une façon générale, pour le contrôle du mouvement. Les phénomènes fantômes seraient principalement dus à une activité persistante de composantes de cette neuro-matrice après la section. On voit que cette proposition ne règle évidemment pas la question et qu'elle est au fond assez floue. Pour certains, le cortex somato-sensoriel jouerait un rôle essentiel dans ce phénomène. Il se produirait un véritable envahissement de la région corticale attribuée normalement à la main manquante par les neurones thalamo- corticaux qui viennent du voisinage. Toutefois, comme le montrent des études récentes de stimulation du thalamus, la production du membre fantôme est peut- être aussi due à des phénomènes de plasticité, de réorganisation centrale, qui concerneraient le thalamus. Modèles internes Le concept de schéma corporel avait été proposé par des neurologues et la nature de ce « schéma » reste mystérieuse. L'utilisation en neurosciences de concepts issues des sciences de l'ingénieur conduit aujourd'hui les auteurs à proposer un concept moderne pour désigner non plus une, mais de nombreuses implémentations neuronales du schéma corporel. Ce concept est celui de « modèle interne ». Cette expression recouvre plusieurs mécanismes. Il y a d'abord l'idée que nous avons peut-être des modèles internes du corps dans la moelle épinière. Le fait qu'une grenouille spinale, n'ayant aucun cerveau, soit capable d'atteindre avec l'un de ses membres un point de l'espace unique à partir d'une variété de positions a été récemment pris comme preuve de la présence, dans la moelle, de circuits qui représentent au moins une partie des propriétés mécaniques de ce membre. On trouve ensuite l'idée de modèle interne dans les problèmes d'intégration multi-sensorielle. Ces différentes informations ne seraient pas simplement combi nées de façon linéaire dans le cerveau, mais seraient traitées par des opérateurs que les ingénieurs appellent des filtres de Kahlman. Ces filtres sont des estimateurs d'état qui ont en même temps des propriétés de prédiction et se comportent donc comme des modèles internes de l'état du corps en fonction de son état passé. De nombreuses versions récentes de ces modèles internes ont été proposées. Un autre exemple est celui du contrôle de la force. Ainsi, pour saisir une fraise sans l'écraser, il a été suggéré que le cerveau ne mesure pas seulement la pression des doigts sur la fraise avec des capteurs sensoriels en régulant la force en continu, ce type de régulation ne donnant pas la finesse nécessaire. Un modèle interne des doigts serait alors utilisé pour produire une force, avec une prédiction des propriétés de compliance de l'objet manipulé. Nous avons aussi cité l'expérience dite du « garçon de café ». Lorsqu'un enfant attrape un objet lourd, après l'âge d'un an il peut produire une force anticipatrice qui lui permet de saisir l'objet sans plier le bras. La présentation d'un objet de même taille, mais vide, induit un mouvement qui montre que le cerveau a réalisé une prédiction de la force. La même observation peut être faite lorsqu'un sujet attrape une balle. Le cerveau produit, quelques centaines de millisecondes avant l'impact, une force qui est exactement celle qui est nécessaire pour compenser la force de la balle. Ceci prouve que non seulement le cerveau dispose d'une capacité de prédire la dynamique de l'objet et d'un modèle interne du bras, mais qu'il peut, dans le cas d'une balle, prédire également l'influence de la gravité sur l'objet. Nous avons décrit une expérience faite récemment en microgravité au cours du vol Neurolab en coopération avec un laboratoire italien, dans le cadre du laboratoire européen que nous avons créé. Le but de l'expérience était d'ob server les réadaptations qui sont induites lorsque la gravité est absente et que les modèles internes de la mécanique newtonienne ne sont plus utiles. Le cerveau utiliserait aussi des modèles internes, dits projectifs (forward mo- dels), qui permettraient de simuler les trajectoires des membres, pendant un geste de préhension par exemple. Des données récentes, obtenues chez l'homme grâce à l'imagerie par résonance magnétique, confirment les propositions anciennes d'un rôle fondamental du cervelet dans cette anticipation. Dans cette idée, le cortex cérébral donnerait l'ordre de faire le mouvement du doigt, le doigt étant l'objet contrôlé ; le cortex moteur recevrait une information en feedback pour les sens à travers un signal de retour sensoriel, mais le cervelet recevrait aussi une copie interne de l'ordre moteur et, comme ces neurones constitueraient un modèle interne du corps, il est possible ici de modéliser l'effet de l'ordre moteur sur ce modèle interne sans passer par la boucle externe. L'idée est donc qu'en parallèle avec le mouvement exécuté, le cerveau par l'intermédiaire du modèle interne du cervelet, dispose d'une capacité de simuler le mouvement et de prédire la trajectoire sans faire appel au monde extérieur. Dans cette hypothèse, le cervelet est un contrôleur en « feed-forward » qui agit en parallèle avec le contrôleur du cortex qui est un contrôleur en « feedback ». Lorsque le mouvement est parfait, le modèle interne du cervelet contient une représentation dynamique inverse parfaite des membres. L'apprentissage consiste donc à jouer sur ces modèles internes pour permettre de simuler le mouvement. Une extension de ce principe a été proposée pour expliquer le fonctionnement du cortex frontal et son rôle dans la planification consciente du mouvement. Le cortex pré-frontal agirait comme contrôleur du cortex pariéto-temporal ou du cortex pariétal supérieur dans lequel existeraient aussi des modèles internes du corps. Dans cette perspective, les concepts ne sont que de simples objets mentaux, comme les membres le sont pendant un mouvement. Il n'y aurait alors, d'après l'auteur de cette théorie, pas de distinction entre le mouvement et la pensée une fois que ceux-ci sont encodés dans la circuiterie neuronale du cerveau. L'ontogenèse de l'unité de l'objet La conscience du corps exige son identification par rapport à l'espace extérieur et aux objets qui nous environnent ou que nous manipulons. Pour mieux en comprendre les mécanismes, il est intéressant d'en comprendre le développement chez l'enfant. Nous avons examiné les théories de Piaget sur l'ontogenèse de la permanence de l'objet. Piaget distingue dans la construction du réel de l'enfant plusieurs stades : tout d'abord jusqu'à trois mois, c'est-à-dire au cours des pre miers stades, l'enfant ne manifeste aucune conduite spéciale par rapport aux objets disparus. Ce que reconnaît l'enfant, dit Piaget, c'est sa propre réaction avant que ce soit l'objet comme tel. Mais, à ce stade, le monde n'est pas encore extérieur à ces actions. Par contre au stade 3, entre 3 et 6 mois, l'enfant coordonne l'univers visuel et tactile, dit-il et on voit alors apparaître des conduites intermé diaires qui permettent de passer du simple tableau perçu à la notion d'objet permanent. Il distingue aussi un stade qu'il appelle la construction d'un tout visible à partir de fractions de l'invisible. Ceci intervient, dit Piaget, lorsqu'il y a, par exemple, capacité pour l'enfant de supprimer des obstacles qui empêchent la perception. Toutefois, à ce stade, l'enfant ne dissocie pas encore les choses ; il n'a que ce que Piaget appelle « un schème d'assimilation » englobant en un acte donné la perception extérieure et les perceptions internes (kinesthésiques, affectives etc.). L'univers de l'enfant n'est donc composé que de tableaux qui « sortent du néant au moment de l'action pour y retourner avec son extinction ». Entre 8 et 10 mois, l'enfant commence à rechercher l'objet caché derrière un écran, mais il ne conçoit la place de l'objet qu'au dernier endroit où il a été caché. L'objet n'est alors pas encore quelque chose qui se déplace, il est une réalité à disposition dans un certain contexte. Le cinquième stade est alors fort intéressant : en effet, l'enfant y tiendrait compte des déplacements successifs de l'objet. Ce stade serait marqué par la découverte par l'enfant du fait que l'objet est dans la dernière position qu'il a occupée. C'est au sixième stade que se résout le problème des déplacements invisibles ; on va, par exemple, mettre un objet sous une couverture. Le corps propre devient, à ce stade conçu, comme un objet. L'enfant finit en quelque sorte par retourner entièrement sur son univers initial ; il est capable de considérer que son corps est un objet, la main touchante est à la fois touchée. Piaget associe l'évolution de ces stades à un passage, dit-il, d'un égocentrisme intégral et inconscient d'un univers qui serait essentiellement, finalement centré sur le corps et à partir du corps, à la construction de systèmes de référence qui pourraient être à la fois des systèmes de référence liés à l'objet ou des systèmes de référence autres que le corps propre, qui seraient des systèmes de référence dans le monde. Il fait à ce moment-là une petite critique de Poincaré. Les bases neurales de la reconstruction de l'objet L'examen des troubles de la reconstruction des objets lors de lésions du système nerveux chez l'homme fournit de précieuses indications sur les localisation de cette fonction ; Nous avons donc résumé les données de la littérature de neuro psychologie en ce qui concerne notamment les lésions du lobe temporal. L'imagerie par IRM a permis d'affiner et de confirmer ces données cliniques. Elle a révélé une dissociation entre les structures du cerveau impliquées dans la représentation des visages (le gyrus fusiforme) et celles des bâtiments ou des objets représentant des places de l'environnement (le para-hippocampe).On notera que ces régions sont activées aussi bien lors de la présentation des objets que lors de leur imagination. Les bases neurales du liage perceptif Nous avons résumé plusieurs séries de donnée récentes concernant les méca nismes possibles du liage perceptif. En effet, les données de la neurophysiologie suggèrent une reconstruction sérielle le long de la voie temporale conduisant à des neurones « grand-père » sensibles à des objets, des visages, etc. Mais d'autres résultats, obtenus récemment chez l'animal et chez l'homme avec les techniques d'enregistrement par MEG, suggèrent que le liage est effectué par un codage temporel. Des mécanismes complexes de synchronisation de populations de neu rones liés à l'existence d'oscillations dans la bande gamma (environ 40 Hz) pourraient sous-tendre ce type de liage. Le séminaire de W. Singer a complété ce cours. La stabilisation perceptive Comment le cerveau peut-il assurer l'unité et la stabilisation du monde perçu et comment, en retour, lors de mouvements relatifs du corps et de l'espace, puis- je décider si c'est mon corps qui bouge, ou si c'est le monde, ou si ce sont les deux ? Quels référentiels sont utilisés dans ces cas ? Pour éclairer ces questions, nous avons résumé les divers systèmes automatique, réflexes, qui permettent la stabilisation perceptive pendant les mouvements du corps. C'est le cas de la stabilisation du regard ou de la tête, que nous avons examiné dans des cours les années précédentes. Ainsi, le maintien de la perception du droit-devant pendant la locomotion, malgré les déformations du flux optique induites par les change ments de direction du regard, est assuré par une correction automatique du flux optique au niveau de MST par un signal corollaire de la direction du regard. La perception de la direction dans laquelle se dirige mon corps n'exige donc pas de mécanismes complexes de conscience mais est assurée par une correction auto matique grâce à une combinaison de signaux sensoriels et moteurs. Mais certains mécanismes de stabilisation perceptive sont plus complexes, tels ceux qui sont mis en jeu dans le cas où nous inclinons la tête pour assurer la stabilisation du monde que nous percevons comme immobile bien que le réflexe vestibulo-oculaire de torsion ne soit pas suffisant pour immobiliser l'image sur la rétine. Ici, c'est sans doute directement au niveau des premiers relais sensoriels (V2) que sont combinées l'information visuelle et l'information sur l'inclinaison de la tête données par les signaux vestibulaires : les propriétés de « détection de contour » de 40 % des neurones de V2 sont modulées par la stimulation otoli- thique. Un exemple de mécanisme interne d'imagerie cérébrale qui contribue sans doute à la stabilisation perceptive est la « rotation mentale ». Ce mécanisme a été étudié par les psychologues. Il est mis en jeu lorsqu'on demande à un sujet de comparer deux objets qui sont inclinés l'un par rapport à l'autre. Il faut, pour répondre s'ils sont identiques ou différents, un temps proportionnel à l'angle qu'ils font entre eux ; d'où l'hypothèse que le cerveau fait une « rotation men tale ». La rotation mentale n'est pas observée uniquement dans le cas de la manipulation des objets. Dans une expérience, nous avons fait marcher des sujets dans une grande ville en leur demandant de se souvenir de monuments, etc. De retour au laboratoire, nous leur avons présenté des scènes extraites de leurs promenades mélangées avec d'autres vues qu'ils ne connaissaient pas et leur avons demandé de reconnaître celle qu'ils avaient vue. Mais cette tâche a été réalisée en variant l'inclinaison de la vue présentée par rapport à la tête du sujet. Nous avons ainsi voulu savoir si les scènes étaient mémorisées dans un référentiel rétinien, et quel était l'impact de l'inclinaison de l'image en coordonnées réti niennes sur le temps de réaction. Le temps pour reconnaître les scènes est proportionnel à l'angle d'inclinaison de la scène. Ainsi nous avons étendu la validité de la loi de la rotation mentale à des scènes mémorisées. Mais les mécanismes qui assurent la stabilisation doivent être adaptatifs ; ainsi, lors du port de prismes ils doivent être recalibrés. Une étude récente a donc cherché à étudier la recalibration de la représentation du corps propre lors du port de prismes. Elle indique qu'une partie du cortex pariétal (qui est l'une des aires du cerveau impliquées dans la constitution du schéma corporel et dans l'élaboration des relations entre le corps et l'espace) est aussi impliquée dans les recalibrations visuo-kinesthésiques. Mais l'adaptation sensorielle n'est pas limitée à des recalibrations statiques. On connaît, par exemple, le phénomène de « l'effet consécutif » visuel de mou vement qui se manifeste après exposition à une cascade ou encore au retour d'un long séjour en mer. C'est la persistance d'une sensation de mouvement, visuel ou corporel, induite par un mouvement du monde visuel ou du corps du sujet. Un travail récent sur l'effet consécutif visuel en imagerie cérébrale par IRM, a montré que lorsqu'on induit un effet consécutif visuel à l'aide d'un disque tournant, on induit une activation de l'aire MT qui, on le sait, est impliquée dans le traitement du mouvement visuel. L'illusion est donc due à une activation des aires normalement utilisées par le cerveau pour détecter le mouvement. Phobies et anxiété spatiale Nous sommes revenus sur les troubles de la connaissance du corps mais dans une perpective nouvelle, celle des troubles des relations entre le corps et l'espace qui provoquent des désordres traités par la Psychiatrie, par exemple, les troubles appelés anxiété, troubles compulsifs, phobies, etc. L'anxiété généralisée, qui est caractérisée par une appréhension excessive et inappropriée d'événements futurs, est un trouble chronique s'il dure plus de 6 mois et ses symptômes spécifiques incluent, par exemple, une tension motrice, un tremblement, une hyperactivité autonome, respiration courte, transpiration, tachycardie, nausées, tension à l'estomac, hyper-vigilance ainsi qu'irritabilité ou encore, parfois, difficultés de concentration. Une deuxième catégorie de troubles est ce qu'on appelle le trouble obsessionnel convulsif qui s'exprime par une idée ou image persistante, accompagnée de comportement intentionnels excessifs. On distingue aussi, dans certains cas de stress post-traumatique, des symptômes par lesquels une victime vit l'expérience traumatisante de plusieurs façons : il s'ensuit un détachement par rapport à la vie quotidienne ; il y a une perte d'intérêt envers l'entourage et les activités. Il y a aussi et surtout les phobies, qui peuvent elles être de trois types : agoraphobie, phobie sociale ou phobie simple. La phobie sociale représente une peur des situations d'exposition sociale tandis que la phobie simple repose sur la peur d'un objet ou d'une situation spécifique. On désigne aussi, par exemple, par agoraphobie la peur des hauteurs, et par arachnophobie la peur des araignées, deux exemples de phobies simples. L'agoraphobie, qui nous intéresse plus particulièrement, se manifeste par une anxiété ou un évitement d'endroit ou de situation dont il est difficile ou de s'échapper, ou d'envisager de trouver une quelconque aide dans le cas de l'ap parition de panique ou de ses symptômes. Une attaque de panique qui souvent, accompagne ces troubles est une très courte période pendant laquelle apparaît une intense terreur, souvent associée avec le sentiment qu'une catastrophe inévi table va arriver. Pendant ces attaques, des manifestations somatiques tels que vertiges, douleurs abdominales, sensations d'étouffement sont présentes. Elles sont accompagnées de symptômes suggestifs, caractéristiques : la peur de devenir fou, de mourir, de perdre le contrôle de soi-même, ....