ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 11, с. 1377–1386 УДК 599.742.7 ДИСТАНТНЫЕ КРИКИ САМЦОВ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ (LYNX LYNX, FELIDAE) © 2009 г. М. В. Рутовская, А. Л. Антоневич, С. В. Найденко Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 11907, Россия e(cid:22)mail: [email protected] Поступила в редакцию 23.06.2008 г. Проанализированы индивидуальные особенности дистантных сигналов 6 самцов евразийских ры, сей и корреляции некоторых параметров этих сигналов с гормональным статусом особей. Дистант, ные сигналы разных самцов достоверно различаются по средней длительности, доминантной и ос, новной частотам. Многие сигналы евразийской рыси имеют такие компоненты, как субгармоники, шумовые составляющие и бифонации, которые усложняют сигналы и тем самым облегчают уста, новление их индивидуальной принадлежности. У трех самцов, находившихся под наблюдением, крики разных лет по ряду характеристик различались. Мы выявили корреляцию между некоторыми параметрами дистантных сигналов и уровнем тестостерона в плазме крови рысей. Таким образом, дистантные сигналы самцов евразийской рыси во время гона могут содержать информацию об ин, дивидуальной принадлежности особи и гормональном статусе. Евразийская рысь (Lynx lynx L.) – наиболее спариваются с несколькими партнерами (про, распространенный вид кошачьих (Felidae) на тер, мискуитет), как и у родственников рысей – оди, ритории России, не считая домашней кошки (Fe(cid:22) чавших домашних кошек (Say et al., 2002). lis silvestris var. сatus L.). Евразийская рысь ведет В неволе самка рыси может спариваться с не, одиночный образ жизни. Каждая особь имеет ин, сколькими самцами. Вместе с тем, самка демон, дивидуальный участок обитания, размер которо, стрирует определенное предпочтение тому или го 100–465 км2 у самцов и 70–337 км2 у самок, при другому партнеру (Найденко, Ерофеева, 2004). этом участок обитания самца перекрывается с 1– Однако в природе, при одновременном следова, 3 участками самок (Желтухин, 1986; Breitenmoser нии за самкой двух и более самцов репродуктив, et al., 1993). Степень перекрывания участков оби, ный успех каждого самца, вероятно, в большей тания однополых особей меньше и, по,видимому, степени зависит от исхода агрессивных взаимо, зависит от плотности популяции (Давыдов, 1983; действий самцов и ряда других факторов (Naiden, Breitenmoser et al., 1993). Брейтенмозер с соавто, ko et al., 2007), чем от выбора самки. Вместе с тем, рами (Breitenmoser et al., 1993) полагают, что в значительную информацию о партнере самка природе контактируют только особи разных по, способна получить еще до непосредственной лов и, в основном, в период гона. Хотя, по мне, встречи животных, в первую очередь по запахо, нию других авторов (Давыдов, 1082), встречи со, вым сигналам экскретов (Соколов и др., 1996). родичей одного пола также не редки. Гон у рысей Более того, кроме двигательной (Найденко, 1997; практически всегда происходит в марте (Найден, Чубыкина, Шило, 1997) и маркировочной актив, ко, 2005). Течка у самки обычно непродолжитель, ности (Соколов и др., 1995) в период, предше, на. По данным Стехлика (Stehlik, 2000), самка ствующий гону, и в период гона резко увеличива, остается рецептивной в течение 2, редко 3 дней. ется и акустическая активность самцов рысей. Таким образом, в природе для успешного размно, Март отличается резким повышением частоты жения животных представляется чрезвычайно издавания как отдельных, так и объединенных в важной своевременная встреча партнеров. Увели, длинные серии дистантных сигналов, которые чение активности животных (в первую очередь человек может слышать на расстоянии до 2 км самцов) в период гона (Найденко, 1997; Чубыки, (Рутовская, Найденко, 2006). В это же время от, на, Шило, 1997) свидетельствует об интенсивном мечается резкий пик уровня тестостерона в крови поиске партнеров в этот период. Хотя участок од, самцов рысей (Jewgenov et al., 2006a, 2006б). ного самца перекрывается с участками 1–3 самок Отом, что ритмы вокальной активности млеко, рысей, в период гона самец совершает далекие питающих могут регулироваться гормонами было выходы за границы своего участка обитания для известно и ранее: например, у самцов настоящих поиска потенциальных брачных партнеров оленей (род Cervus) в брачный период (Lincoln, (Breitenmoser et al., 1993). Возможно, при высо, 1971) или у северной и алтайской пищух (Ochotona кой плотности популяции у рысей самцы и самки hyperborea и O. alpina) (Никольский и др., 1999). 7 ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009 1378 РУТОВСКАЯ и др. Таблица 1. Число проанализированных дистантных (Fitch et al., 2002, Володин и др., 2005). Выделяли сигналов евразийской рыси также гармоники, субгармоники, комбинатор, ные частоты. Последние количественно равны Кличка Возраст, Число Дата Дата забора сумме или разности основных частот и их гармо, зверя лет звуков записи крови ник. Глубину модуляции измеряли как разницу Фил 16 100 27.02.2005 02.03.2005 между верхним и нижним значением основной частоты. Полученные результаты обрабатывали с Певец 14 100 27.02.2005 02.03.2005 помощью программы Statistica 6. Сравнение вы, 3 100 08.03.2005 12.03.2005 борок проводили по непараметрическому крите, Батон 4 100 16.03.2006 19.03.2006 рию Манн,Уитни. Выборки сигналов, издавае, мых одним и тем же самцом в разные годы, рас, 9 80 07.03.2005 02.03.2005 сматривали как независимые выборки. При Псих 10 64 22.03.2006 24.03.2006 попарном сравнении отдельных характеристик сигналов самцов использовали выборки, относя, 2 100 08.03.2005 12.03.2005 Оболтус щиеся к одному году. Исключения составили две 3 93 21.03.2006 23.03.2006 пары: Фил–Светик и Певец–Светик, поскольку Светик 5 100 21.03.2006 23.03.2006 дистантные сигналы Фила и Певца были записа, ны только в 2005 г., а сигналы Светика – только в 2006 г. Всего для сравнения были использованы Мы предположили, что гормональный статус 18 пар разных особей и 3 пары сравнения сигна, может обусловливать не только усиление акусти, лов одной и той же особи в разные годы. ческой активности евразийской рыси, но и неко, Для сравнения дистантных сигналов разных торые параметры дистантных сигналов. Таким особей и сравнения сигналов, издаваемых одной образом, цель настоящей работы – анализ физи, и той же особью в разные годы, мы проводили ческих характеристик дистантного сигнала сам, дискриминантный анализ. Для дискриминантно, цов евразийской рыси, изучение их индивидуаль, го анализа использовали случайную выборку по ных особенностей и связи с гормональным стату, 60 сигналов от каждой особи. Для анализа в авто, сом особей. матическом режиме измеряли следующие пара, метры (рис. 1): длительность сигнала, расстояние от начала сигнала до энергетического максимума, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА средние значения 6 параметров суммарного энер, Работа выполнена на научно,эксперименталь, гетического спектра звука (доминантная частота, ной базе “Черноголовка” ИПЭЭ РАН на группе ширина частотного пика, три квартили и “энтро, вольерных животных в период с 2005 по 2006 гг. пия”); максимальные значения этих же 6 пара, Звуковые сигналы записывали в период гона, за, метров, а также эти же параметры в 5 мгновенных бор крови для анализа гормонального статуса энергетических спектрах, автоматически выбира, особи осуществляли не более чем за 4–6 дней от емых через равные промежутки от начала к концу проведения записи (табл. 1). В эксперименте ис, звука. Всего 44 параметра. Ширину частотного пользовали 6 половозрелых самцов евразийской пика определяли на уровне – 20 дБ от максималь, рыси в возрасте 2–16 лет, для трех из них материал ной амплитуды, три квартили спектра (нижняя, был собран в течение двух лет. средняя и верхняя) – как частоты, ниже которых Запись и обработка звуковых сигналов. Изда, находится 25, 50 и 75% всей энергии спектра, со, ваемые рысями звуки записывали с помощью ответственно. Параметр “энтропия”, как мера со, профессионального цифрового магнитофона Tas, отношения сигнал/шум (количественная оценка cam NoDA,P1 и микрофона SENNHEISER K6. степени тональности сигнала), вычисляли как от, Анализ звуков производили на персональном ношение геометрического среднего к арифмети, компьютере Pentium IV с помощью профессио, ческому среднему значению энергии спектра. нальной программы Avisoft SASLab pro версии Оценка концентрации тестостерона. Для забо, 4.2. Частота дискретизации при оцифровывании ра крови животных обездвиживали по стандарт, сигналов 16 кГц. Для измерения длительности и ной методике (Goeritz et al., 2006). Из поверхност, доминантной частоты сигналов при построении ной вены плеча или паховой вены собирали 1.5– спектрограмм использовали длину быстрого пре, 3.0 мл крови. Плазму крови отделяли центрифу, образования Фурье, равную 1024 точкам, величи, гированием при 6000 об/мин на протяжении ну перекрывания по частотной оси 100%, а по 20мин и отбирали микропипеткой в чистую про, временной оси – 99%. Частотные характеристики бирку Эппендорфа. Плазму замораживали при измеряли в автоматическом режиме в точке энер, температуре –18°С и хранили до проведения из, гетического максимума на срезе сигнала. Опреде, мерений. Перед измерениями образцы размора, ляли значение основной частоты или двух основ, живали и 50 мкл плазмы прогревали при темпера, ных частот для сигналов с явлением бифонации туре +55°С в течение 30 мин. Определение уровня ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009 ДИСТАНТНЫЕ КРИКИ САМЦОВ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ 1379 кГц 4 A 3 2 1 Длительность 1 2 3 4 5 1 c Дб Доминантная частота 0 Б −10 Ширина частотного пика −20 −30 −40 −50 Квартили н с в −60 0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 кГц Рис. 1. Измеряемые параметры в дистантных криках евразийской рыси: А – на спектрограмме показаны длительность звука и места измерений (1–5) параметров мгновенных энергетических спектров; Б – на энергетическом спектре по, казаны доминантная частота, ширина частотного пика на уровне –20 дБ от максимальной амплитуды, нижняя (н), средняя (с) и верхняя (в) квартили спектра. Осциллограмма отражает амплитуду звука на протяжении сигнала. тестостерона проводили методом иммунофер, плотность в ячейках планшета при длинах волн ментного анализа с использованием наборов 450 и 620 нм и сравнивая ее со стандартной. Изме, компании “Иммунотех” (Москва, Россия). рения проводили в дубликатах, определяя коэф, Кросс,реактивность использованных антител к фициент вариации (CV). При CV более 5% изме, тестостерону составила 9% для 5,дигидротесто, рения проводили повторно, при CV менее 5% стерона, 1% для 11,гидрокситестостерона, 1% для принимали их среднее значение для дальнейшего 5,андростен,3,17,диола, для всех других проте, анализа. Среднее значение CV для образцов на стированных стероидов – менее чем 0.1%. Оцен, ку концентрации проводили с помощью план, одной пластинке 3.53 ± 0.80 (n = 9), для образца шетного спектрофотометра Multiscan EX (Ther, концентрации 0.86 нг/мл на разных пластинках moElectron Coprporation), измеряя оптическую 3.76 ± 0.97 (n = 3). ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009 7* 1380 РУТОВСКАЯ и др. Таблица 2. Длительность и доминантная частота (M ± m) показал только в паре Псих–Фил (2005) (U = дистантных криков разных особей евразийской рыси =623.5, n = 80, n = 100, p < 0.01). При сравнении 1 2 по этой характеристике Психа с другими самцами Доминант, Кличка Число Длитель, достоверных различий не выявлено: n = 80, n = Год ная частота, 1 2 зверя звуков ность, с =63–100, U = 1875–3708, p > 0.05). Нет достовер, кГц ных различий по доминантной частоте еще в двух Фил 2005 100 0.51 ± 0.01 0.65 ± 0.02 парах: Певец–Батон (2005) (U = 4896, n = 100, 1 n =100, p > 0.05) и Светик–Оболтус (2006) (U = Певец 2005 100 0.38 ± 0.01 0.99 ± 0.03 2 =3132, n = 100, n = 100, p > 0.05). Доминантная 1 2 2005 100 0.41 ± 0.01 1.01 ± 0.03 частота дистантного крика самцов в разные годы Батон 2006 100 0.52 ± 0.01 1.05 ± 0.02 достоверно различалась у Психа (n = 60, n = 80, 1 2 U = 581.5, p < 0.001) и у Оболтуса (n = 63, n = 100, 2005 80 0.44 ± 0.02 1.01 ± 0.02 1 2 Псих U = 2236, p < 0.01). Доминантная частота сигналов 2006 64 0.39 ± 0.01 0.78 ± 0.02 Батона не изменилась (n = 100, n = 100, U = 1 2 2005 100 0.44 ± 0.01 0.88 ± 0.02 =4239.5, p > 0.05). Оболтус 2006 93 0.48 ± 0.02 0.76 ± 0.01 Дистантный крик рыси имеет преимуществен, но гармоническую структуру, но только 14% сиг, Светик 2006 100 0.46 ± 0.01 0.77 ± 0.01 налов не имеет таких компонентов, как субгармо, ники, шумовая составляющая или бифонация. В основном, это тихие, одиночные или образующие Корреляцию акустических параметров с уров, небольшие последовательности крики. В 9% сиг, нем тестостерона рассчитывали по непараметри, налов мы регистрировали появление субгармо, ческому критерию Спирмена. По параметрам, ник. При увеличении интенсивности сигналов в имеющим нормальное распределение, которое структуре дистантного крика часто появляется проверяли по тесту Колмогорова–Смирнова, широкополосная составляющая. У отдельных проводили регрессионный анализ. особей она может составлять до 63% от всех сиг, налов. Дистантные сигналы разных животных различаются формой и глубиной модуляции ос, РЕЗУЛЬТАТЫ новной частоты (рис. 2, табл. 3). Попарное срав, Дистантный крик рыси имеет длительность нение показателя глубина модуляции по непара, 0.3–0.5 с (табл. 2). Разброс значений длительно, метрическому критерию Манн,Уитни показало сти сигналов отдельных особей еще меньше, и достоверные различия в 15 случаях (n = 64–100, 1 они различаются у большинства особей: при n = 64–100, U = 474.0–4185.5, p < 0.05–0.001) и 2 сравнении 18 пар особей по критерию Манн,Уит, лишь при сравнении самцов Певец–Светик, ни эта характеристика достоверно различалась в Псих–Батон (2005), и Псих–Оболтус (2006) раз, 13 случаях (n1 = 60–100, n2 = 60–100, U = 1211– личия были недостоверны: n1 = 77–95, n2 = 64– 3653, p < 0.001–0.01, n1 и n2 – число проанализи, 100, U = 2682.5–4136.0, p > 0.05). Однако глубина рованных сигналов для каждой особи). Сходные модуляциив 2006 г. по сравнению с таковой 2005 г. сигналы по длительности оказались лишь у трех изменилась достоверно лишь у самца Батона (U = пар особей: Певца–Психа (U = 3988, n1 = 100, n2= =3377, n1 = 100, n2 = 86, p < 0.05). Явление бифо, =80, p > 0.05), Светика–Оболтуса (U = 2930.5, нации мы регистрировали в 43% исследованных n1= 100, n2 = 100, p > 0.05) и Батона–Оболтуса сигналов, причем встречаемость этого явления у (U= 4298.5, n1 = 100, n2 = 100, p > 0.05). Длитель, разных особей разная: 17–88% (табл. 4). Как пра, ность сигналов у двух особей в 2006 г. осталась вило, у зверей среднее значение основной часто, прежней, и только у самца Батона сигналы стали ты гармонических сигналов оказывается между достоверно длиннее (U = 1903.5, n1 = 100, n2 = 100, средними значениями первой и второй основны, p < 0.001). ми частотами звуков с бифонацией (табл. 3, 4). Доминантная частота сигнала изменяется в Основная частота гармонических сигналов до, пределах от 600 Гц до 1 кГц (табл. 2), причем как и стоверно различается в 13 случаях (n = 17–77, 1 для длительности, доминантная частота сигналов n = 13–73, U = 56.5–1621.0, p < 0.05–0.001), за ис, 2 отдельных особей в пределах одного года, как ключением пар: Фил–Батон (2005), Певец–Псих правило, достоверно отличается от такой же ха, (2005), Псих–Оболтус (2005, 2006), Оболтус– рактеристики других зверей (в 12 парах особей мы Светик (2006) (n = 17–73, n = 13–71, U = 1 2 регистрировали достоверные различия по этому =150.5–911.0, p > 0.05). В случае, если сигнал признаку: n = 60–100, n = 60–100, U = 378– имеет бифонацию, то достоверные различия по 1 2 3686.5, p < 0.01–0.001). Исключение составил непараметрическому критерию Манн,Уитни по, один самец по кличке Псих, у которого разброс лучены в 16 сравниваемых парах из 18 для первой доминантной частоты в сигналах был высок и до, основной частоты (n = 15–88, n = 15–62, U = 1 2 стоверные различия по данной характеристике он =41.0–1060.0, p < 0.05–0.001), кроме пар Псих– ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009 ДИСТАНТНЫЕ КРИКИ САМЦОВ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ 1381 I A Б В Г IV 4 A Б В Г 4 3 Субгармоники Широкополосная 3 составляющая Бифонация 2 2 1 1 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 A Б В Г II V A Б В Г 4 4 3 3 ц ц Г2 Г2 к к 1 1 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 III A Б В Г A Б В Г 4 4 VI 3 3 2 2 1 1 0.5 1.0 1.5 2.0 c 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 c Рис. 2. Примеры сонограмм дистантного крика самцов евразийской рыси с разным строением. На сонограммах хоро, шо видно, что у каждой особи сигнал имеет характерные черты. А – сигналы с четко выраженным явлением бифона, ции; Б – гармонические звуки; В – сигналы, содержащие субгармоники; Г – сигналы с широкополосной составляю, щей. I – самец Фил, II – самец Псих, III – самец Певец, IV – самец Оболтус, V – самец Светик, VI – самец Батон. Светик (2006) (n = 88, n = 47, U = 2045.5, p > 0.05) Оболтус (2005), Батон–Псих (2005) и Оболтус– 1 2 и Батон–Псих (2005) (n = 15, n = 60, U = 386.0, Светик (2006) (n = 15–88, n = 38–62, U = 413.0– 1 2 1 2 p> 0.05), а также в 15 случаях из 18 для второй ос, 2243.0, p > 0.05). Сравнение основных частот по новной частоты сигналов (n = 15–88, n = 15–62, разным годам у одних и тех же особей показало, 1 2 U = 65–1056, p < 0.05–0.001), кроме пар: Фил– что основная частота меняется от года к году. Таблица 3. Основная частота и глубина модуляции (M ± m) дистантных криков разных особей евразийской рыси Глубина Доля моду, Кличка Число Основная Число Год модуляции, лированных зверя криков частота, кГц криков кГц сигналов, % Фил 2005 27 0.72 ± 0.03 97 0.17 ± 0.01 97.0 Певец 2005 73 0.93 ± 0.02 95 0.37 ± 0.01 95.0 2005 71 0.74 ± 0.02 86 0.33 ± 0.01 100.0 Батон 2006 77 1.01 ± 0.01 100 0.37 ± 0.01 100.0 2005 20 0.94 ± 0.03 77 0.33 ± 0.02 96.3 Псих 2006 17 0.72 ± 0.03 64 0.28 ± 0.01 100.0 2005 62 0.86 ± 0.02 96 0.28 ± 0.02 96.0 Оболтус 2006 31 0.77 ± 0.03 84 0.29 ± 0.01 90.3 Светик 2006 13 0.82 ± 0.03 100 0.34 ± 0.01 100.0 ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009 1382 РУТОВСКАЯ и др. Таблица 4. Две основные частоты (M ± m) для сигналов с выраженным явлением бифонации и встречаемость би, фонических сигналов у отдельных особей Кличка Число 1,я основная 2,я основная Доля бифониче, Год зверя звуков частота, кГц частота, кГц ских сигналов, % Фил 2005 73 0.65 ± 0.01 0.92 ± 0.02 75.0 Певец 2005 22 0.86 ± 0.01 1.10 ± 0.03 23.2 2005 15 0.76 ± 0.02 1.01 ± 0.02 17.4 Батон 2006 23 0.92 ± 0.02 1.16 ± 0.02 23.0 2005 60 0.75 ± 0.01 1.03 ± 0.01 75.0 Псих 2006 47 0.76 ± 0.02 1.08 ± 0.02 73.4 2005 38 0.70 ± 0.02 0.90 ± 0.01 38.0 Оболтус 2006 62 0.70 ± 0.02 0.97 ± 0.02 66.7 Светик 2006 88 0.76 ± 0.01 1.02 ± 0.01 88.0 Увсех трех самцов основная частота гармониче, для дискриминации) показала несколько мень, ских сигналов изменилась (Псих: U = 539.5, n = 71, шую величину правильного причисления – 1 n = 77, p < 0.001, Батон: U = 194, n = 20, n = 17, 74.7%, которая, тем не менее, в 5 раз превышала 2 1 2 p< 0.001, Оболтус: U = 1132.5, n = 62, n = 31, p < случайную, вычисленную при помощи процеду, 1 2 <0.01). В сигналах с бифонацией у Психа и Обол, ры рандомизации (14.5%). Таким образом, крики, туса изменились достоверно только вторые ос, издаваемые зверем в разные годы, сильно разли, новные частоты (U = 757, n = 60, n = 47, p < 0.001, чаются. Параметры, по которым сигналы разных 1 2 U = 844, n = 38, n = 62, p < 0.001, соответствен, лет различаются наиболее существенно, у разных 1 2 но), а у самца Батона обе основные частоты (U = особей были разными. Так, у Батона дискримина, =28.5, n = 15, n = 23, p < 0.001, U = 39, n = 15, ция была основана только на 9 параметрах из 49, 1 2 1 n = 23, p < 0.001). Таким образом, основная ча, из которых наиболее существенный вклад внесла 2 стота является не постоянным, изменяющимся от длительность и средняя квартиль, измеренная во года к году признаком сигнала особи. втором мгновенном спектре. У Психа дискрими, нация была основана только на 7 параметрах, а Пошаговый дискриминантный анализ для наиболее существенный вклад внесли “энтро, каждого из трех зверей показал в среднем 97.8% пия” и нижняя квартиль, измеренные во втором правильного причисления при сравнении сигна, мгновенном спектре. У Оболтуса – только на лов, записанных в 2005 и в 2006 г. (табл. 5). 6параметрах, а наиболее существенный вклад Кроссвалидация (проверка надежности ключей внесли доминантная частота и нижний квартиль, измеренные в пятом мгновенном спектре. Таким образом, несмотря на четкие различия между сиг, Таблица 5. Причисление дистантных криков самцов налами разных лет, большинство параметров рысей к крикам, записанным в разные годы на основе дискриминантного анализа остается неизменным. Пошаговый дискрими, нантный анализ криков этих трех животных от, Причисление Доля пра, дельно в 2005 г. и 2006 г. показал высокий процент Кличка к предсказан, вильного правильного причисления (табл. 6). Однако при зверя Год ному году Всего причисле, кроссвалидационном анализе (ключи рассчита, ния, % ны по одному году, а тестовая выборка по другому 2005 2006 году), процент правильного причисления был в 2005 58 2 60 96.7 два раза ниже, чем при дискриминантном анали, Батон 2006 0 60 60 100.0 зе, но примерно втрое больше величины случай, ного причисления (14.5%). Всего 58 62 120 98.3 Такое значительное различие между сигнала, 2005 60 0 60 100.0 ми одной особи в разные годы позволило нам Псих 2006 0 60 60 100.0 считать выборки криков одного зверя в разные Всего 60 60 120 100.0 годы независимыми. Дискриминантный анализ криков шести особей, три из которых были запи, 2005 55 5 60 91.7 саны в разные годы, также показал высокий про, Оболтус 2006 1 59 60 98.3 цент правильного причисления (табл. 7). Дискри, Всего 56 64 120 95.0 минация была основана на 31 параметре из 49, ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009 ДИСТАНТНЫЕ КРИКИ САМЦОВ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ 1383 Таблица 6. Причисление дистантных криков самцов рысей к каждой из особей на основе дискриминантного и кроссвалидационного анализов Дискриминантный анализ Кроссвалидационный анализ Кличка Доля правиль, Доля правиль, зверя Число Число Год ного причис, Год ного причис, звуков звуков ления, % ления, % Батон 2005 60 95.0 2006 60 30.0 Оболтус 2005 60 90.0 2006 60 6.7 Псих 2005 60 95.0 2006 60 68.3 Всего 180 93.3 180 57.8 Батон 2006 60 96.7 2005 60 75.0 Оболтус 2006 60 98.3 2005 60 78.3 Псих 2006 60 100.0 2005 60 38.3 Всего 180 98.3 180 41.1 причем наибольший вклад внесли средняя “эн, бифонацией. На рисунке 3 представлены при, тропия” и длительность криков. Кроссвалидаци, меры таких корреляций. Разность между значе, онный анализ, при котором половина выборки ниями первой и второй основных частот также служила для расчета ключей, а вторая половина отрицательно коррелирует с уровнем тестосте, выборки была тестовой, показал несколько более рона в крови особей и может быть предсказана низкий процент причисления (70.2%), однако в (r = –0.68, R2 = 0.46, p < 0.05, N = 9, y = 286.9– 5раз выше величины случайного (14.5%). 10.5x). Средний уровень тестостерона у самцов рысей составил 2.69 ± 0.69 нг/мл. При этом в разные го, ОБСУЖДЕНИЕ ды у одних и тех же особей он различался в 2.5– 4.5раза. Для корреляционного сравнения по не, Несмотря на то, что рыси большую часть года параметрическому критерию Спирмена парамет, ведут одиночный образ жизни, акустическая ком, ров дистантного сигнала рысей с уровнем тесто, муникация развита у них достаточно хорошо и, стерона в плазме крови мы брали средние значе, видимо, играет значительную роль в координа, ния измеренных характеристик для каждой ции взаимодействий зверей. Пик вокальной ак, особи. Мы получили ряд достоверных положи, тивности в феврале – марте в экспериментальных тельных корреляций уровня тестостерона в плаз, условиях совпадал у рысей с периодом предше, ме крови с некоторыми спектральными парамет, рами, а именно со значениями “энтропии” в раз, ных мгновенных срезах и ее максимальным Таблица 7. Причисление дистантных криков самцов значением (R = 0.70–0.75, N = 9, t = 2.59–3.00, рысей к каждой из особей на основе дискриминантно, s го анализа p< 0.05), со средним значением “энтропии” за весь сигнал (R = 0.82, N = 9, t = 3.74 p < 0.001), s Доля правиль, максимальной шириной частотного пика (Rs = Особь Год зЧвиусклоов ного причисле, =0.68, N = 9, t = 2.48 p < 0.05) – и отрицательную ния, % корреляцию уровня тестостерона в плазме крови Фил 2005 59 100.0 со второй основной частотой в криках с бифона, цией (R = –0.73, N = 9, t = 2.85 p < 0.05). Регрес, Певец 2005 59 74.6 s сионный анализ показал высокую степень пред, 2005 60 70.0 сказуемости некоторых частотных параметров Батон дистантных сигналов в зависимости от концен, 2006 60 88.3 трации тестостерона в плазме крови рысей. Среди 2005 60 80.0 таких параметров надо отметить максимальную Псих 2006 60 95.0 ширину частотного пика, среднюю, максималь, ную и несколько “мгновенных” срезов 75% кван, 2005 60 63.3 Оболтус тиля сигналов (r = –0.71–0.80, R2 = 0.50–0.65, p < 2006 60 96.7 <0.05, N = 9, y = а + bx, где a = 939–1304, b = 91– Светик 2006 60 93.3 152), значения 2, 3, 4 “мгновенного” среза “эн, тропии” и вторую основную частоту в сигналах с Всего 538 84.6 ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009 1384 РУТОВСКАЯ и др. y = 1096 − 27.6x, r = 0.67, R2 = 0.45 9 1160 ц Г а, 1120 8 т 7 о т1080 с а ая ч1040 5, 6 4 н1000 в о 3 сн 960 о я 920 2 , 1 2 880 0 1 2 3 4 5 6 7 8 й о y = 707 + 250x, r = 0.81, R2 = 0.66 н т 2600 о т 2400 1 с а 2200 а чГц 2000 2 4 инка, 1800 ирпи 1600 3 ая шосы 11420000 8 5, 6 ьнол 1000 алп 800 9 м 7 600 и с 400 к а 0 1 2 3 4 5 6 7 8 М y = 0.18 + 0.02x, r = 0.72, R2 = 0.52 0.32 1 3 0.30 ниее 3 0.28 чечк ао 0.26 нт зв е ” 0.24 ноии 9 4 нп 0.22 6 ео новнтр 0.20 8 5 Мг“э 7 2 0.18 0.16 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Тестостерон, нг/мл Рис. 3. Корреляция (r), коэффициент детерминации (R2) и линия регрессии между средними значениями 2,й основ, ной частоты в дистантных криках с выраженным явлением бифонации, значением максимальной ширины частотного пика, мгновенным значением “энтропии” в точке 3 и уровнем тестостерона в плазме крови у самцов евразийской ры, си в период гона: 1 – Оболтус, 2005 г.; 2 – Фил, 2005 г.; 3 – Оболтус, 2006 г.; 4 – Батон, 2005 г.; 5 – Светик, 6 – Псих, 2005 г.; 7 – Псих, 2006 г.; 8 – Певец, 2005 г.; 9 – Батон, 2006 г. ствующим гону и периоду гона (Найденко, 1997). Именно в этот период отмечали в вольерах не Усиление акустической активности рысей в пери, только длительные серии криков самцов, но и од гона в различных частях ареала неоднократно диалоги животных (Рутовская, Найденко, 2006). отмечали и другие авторы (Гептнер, Слудский, Причиной инициации вокализации у рыси явля, 1972; Stehlik, 1980; Wilke, 1983). При этом Стехлик ется общее возбуждение и повышенная актив, (Stehlik, 1980) отмечал повышенную вокальную ность в период гона. Следует отметить, что самцы активность в этот период именно у самцов. В это евразийских рысей в эти периоды, как и самцы время дистантные сигналы рысей, вероятно, спо, некоторых других кошачьих (Найденко, Хупе, собствуют успешному поиску полового партнера. 2002), предпринимают протяженные “экскур, ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009 ДИСТАНТНЫЕ КРИКИ САМЦОВ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ 1385 сии” за пределы обычного участка обитания ными, например, с изменениями размеров или (Breitenmoser et al., 1993). Интенсивная вокали, физиологического состояния зверя. Кодирова, зация самцов в этот период, в том числе и на ма, ние физиологического состояния в физических лознакомой территории, увеличивает шансы об, параметрах звука, по нашему мнению, имеет био, наружения партнера. Для рысей по,видимому, логический смысл (самка, ориентируясь на ди, важна информация об индивидуальной принад, стантный сигнал самца, может оценить качество лежности звукового сигнала. Вайлден с соавтора, партнера или сделать выбор между разными сам, ми (Wilden et al., 1998) предположили, что такие цами, если они окажутся в пределах слышимости явления, как бифонация повышают возможность самки). А поскольку самцы издают дистантный четкого индивидуального распознавания, не, сигнал практически только в период гона (фев, смотря на то что характеристики сигнала одной и раль – апрель, Рутовская, Найденко, 2006), а в той же особи могут сильно меняться в зависимо, остальное время года их вокальная активность сти от ситуации. Впервые это явление было опи, значительно снижается, то самка может не пом, сано Никольским (1975) в реве самцов бухарского нить или не узнать голос самца, с которым кон, оленя во время гона. Образование сигналов с чет, тактировала в предыдущие годы. В этой чисто ги, ко выраженной бифонацией у оленей происходит потетической ситуации, самка выбирает самца по при совмещении двух модификаций сигнала: качеству, например, по гормональному статусу. “призыв и сближение” и “контакт”, отражающих Возможность кодирования последнего мы пока, разные линии поведения – линию фрустрации и зали с помощью регрессионного анализа и досто, линию агрессивности (Никольский, 1984). В дру, верной корреляции уровня тестостерона в плазме гом случае явление бифонации, вероятно, увели, крови и некоторых спектральных характеристик чивает помехозащищенность и создает возмож, криков разных самцов. ность индивидуального распознавания особей (Volodin, Volodina, 2005). Большая часть дистант, СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ных сигналов евразийских рысей имеет сложную структуру – это гармонический сигнал с частот, Володин И.А., Володина Е.В., Филатова О.А., 2005. ной модуляцией, в большинстве случаев услож, Структурные особенности, встречаемость и функ, ненный субгармониками, шумовой компонентой циональное значение нелинейных феноменов в и бифонацией. Доля сигналов, в которых можно звуках наземных млекопитающих // Журн. общей выделить бифонацию, у отдельных особей сильно биологии. Т. 66. № 4. С. 346–362. различается. В двух случаях из трех эта характери, Гептнер В.Г., Слудский А.А., 1972. Млекопитающие Со, стика не изменилась на следующий год. У Пси, ветского Союза. Т. 2. Ч. 2. Хищные (гиены и кош, ки). М. 551 с. ха доля таких сигналов всегда была высокой: в 2005 г. – 75.0%, в 2006 г. – 73.5%, (при сравнении Давыдов В.Г., 1982. Некоторые итоги исследований пропорций достоверных различий нет p = 0.83), у экологии рыси на Южном Урале // Сб. “Млекопи, тающие СССР”. III съезд териологического обще, Батона доля, наоборот, низка: в 2005 г. – 17.4%, в ства. Москва 1–5 февр.1982 г. М. Т. 1. С. 181–182. – 2006 г. – 23.0% (p = 0.35). Шумовая составляющая 1983. Современное состояние рыси на Южном и субгармоники, как правило, появляются в ин, Урале // Проблемы охраны генофонда и управле, тенсивных сигналах и отражают повышение воз, ние экосистемами в заповедниках лесной зоны. М. буждения самца, выраженное в двигательной ак, С. 61–63. тивности и увеличении акустической активности Желтухин А.С., 1986. Биоценотические связи рыси (издавании громких, длительных серий). Дли, (Lynx lynx) в южной тайге Верхневолжья // Зоол. тельность криков, основная частота (или две ос, журн. Т. 65. Вып. 2. С. 259–271. новные частоты в сигналах с бифонацией), форма Найденко С.В., 1997. Социальное поведение рыси и глубина модуляции более стабильны для сигна, (Lynx lynx L., 1758) и особенности его формирова, лов отдельных особей и могут нести функцию ин, ния в онтогенезе. Автореф. дис. … канд. биол. наук. дивидуализации дистантного крика особи. Мы не М. 24 с. – 2005. Особенности размножения и пост, можем утверждать, что рыси считывают эту ин, натального развития евразийской рыси. М.: Това, формацию по звуковому сигналу возможного рищество научных изданий КМК. 112 с. партнера, но такая возможность у рысей есть. Найденко С.В., Ерофеева М.Н., 2004. Размножение Дискриминантный анализ показал, что звуковые евразийской рыси и особенности репродуктивной сигналы разных особей достоверно различаются стратегии самок // Зоол. журн. Т. 83. Вып. 2. по комплексу признаков. С.261–269. Найденко С.В., Хупе К., 2002. Сезонные изменения в Интересно отметить, что некоторые парамет, использовании участков обитания одичавших до, ры дистантного сигнала, которые могли бы отра, машних кошек (Felis silvestris var. catus) в Золлинге, жать индивидуальные особенности особи, не Центральная Германия // Зоол. журн. Т. 81. остаются стабильными от года к году. Эти измене, Вып.11. С. 1371–1381. ния могут быть вызваны изменениями физиче, Никольский А.А., 1975. Основные модификации брач, ских характеристик вокального тракта, связан, ного крика самца бухарского оленя (Cervus elaphus ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009 1386 РУТОВСКАЯ и др. bactrianus) // Зоол. журн. Т. 54. Вып. 12. С.1897– physiology in male Eurasian Lynx (Lynx lynx) // Theri, 1900. – 1984. Звуковые сигналы млекопитающих в ogenology. V. 66. P. 1751–1754. эволюционном процессе. М.: Наука. 199с. Jewgenov K., Goeritz F., Neubauer K., Fickel J., Naidenko S., Никольский А.А., Мухамедиев Т.Д., Сребродольская Е.Б., 2006a. Charecterization of reproductive activity in cap, 1999. Сезонные изменения размеров семенников и tive male Eurosian lynx (Lynx lynx) // J. Europ. Wildl. вокальной активности пищух как подтверждение Research. V. 52. P. 34–38. гормонального контроля за акустическим поведе, Jewgenov K., Naidenko S., Goeritz F., Vargas A., Dehnhard нием млекопитающих // Докл. АН. Общая биоло, M., 2006б. Monitoring testicular activity of male Euro, гия. Т. 364. № 4. С. 569–571. sian (Lynx lynx) and Iberian (Lynx pardinus) lynx by fe, Рутовская М.В., Найденко С.В., 2006. Звуковая сигна, cal testosterone metabolite measurement // General лизация евразийской рыси (Lynx lynx, Felidae) // and comparative endocrinology. V. 149. № 2. P.151–158. Бюл. Моск. об,ва испытателей природы. Отд. Lincoln G.A., 1971. Seasonal reproductive changes in red биол. Т. 111. Вып. 1. С. 3–9. deer stag (Cervus elaphus) // J. Zool. V. 163. P. 105–123. Соколов В.Е., Найденко С.В., Сербенюк М.А., 1995. Мар, Naidenko S., Erofeeva M., Goeritz F., Neubauer K., Fickel J., кировочное поведение европейской рыси (Felis Jewgenow K., 2007. Eurasian lynx male reproductive lynx, Felidae, Carnivora) // Известия РАН. № 3. success with multi,male mating in captivity // Acta С.345–355. – 1996. Распознавание европейскими zoologica Sinica. V. 53. № 3. P. 408–416. рысями (Felis lynx, Felidae, Carnivora) по запаховым сигналам мочи вида, пола и возраста сородичей, Say L., Devillard S., Natoli E., Pontier D., 2002. The mating знакомых и незнакомых особей // Известия РАН. system of feral cats (Felis catus L.) in a sub,Antarctic № 5. С. 487–494. environment // Polar Biology. V. 25. № 11. P. 838–842. Чубыкина, Шило, 1997. Исследование ритмов суточной Stehlik J., 1980. Zur ethologie, inbesonders zur fortpflan, активности снежного барса и рыси в Новосибир, zung von lushen in gefangenschaft // Der Luchs in Eu, ском зоопарке // Разведение диких животных. Но, ropa. Greven. P. 196–215. – 2000. Reproductive biolo, восибирский зоопарк. С. 83–86. gy of the European lynx, Lynx lynx (Linnaeus, 1758) at Ostrava zoo // Zoologische Garten N.F. V. 70. № 6. Breitenmoser U., Kavczensky P., Dotterer M., Breitenmoser(cid:22) P.351–360. Wursten C., Capt S., et al., 1993.Spatail organization and recruitment of lynx (Lynx lynx) in a reintroduced Volodin I.A., Volodina E.V., 2002. Biphonation as a promi, population in the Swiss Jura Mountains) // J.Zool., nent feature of dhole Cuon alpinus sounds // Bioacous, Lond. Vl. 231. P. 449–464. tics. V. 13. P.105–120. Fitch W.T., Neubauer J., Herzel H., 2002. Calls out of cha, Wilden I., Herzel H., Peters G., Tembrock G., 1998. Subgar, os: the adaptive significance of nonlinear phenomena in monics, diphonation, and deterministic chaos in mam, mammalian vocal production // Animal behaviour. mal vocalization // Bioacoustics. V. 9. P. 171–196. V.63. P. 407–418. Wilke H., 1983. Beobachtungen am rurasischen Luchs Goeritz F., Neubauer K., Naidenko S., Fickel J., Jewgenow K., (Lynx lynx Linne) in freier Wildahn und im Vivarium // 2006. Experimental investigations on reproductive Vivar. Darmstadt. № 1. P. 7–13. DISTANT CRIES EMITTED BY MALES OF THE EURASIAN LYNX (LYNX LYNX, FELIDAE) M. V. Rutovskaya, A. L. Antonevich, S. V. Naidenko Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Moscow 119071, Russia e(cid:22)mail: [email protected] Distant cries of six Eurasian lynx males were analyzed to study their individual traits and correlation with the hormonal status during breeding season. Distant signals of these males differed significantly in the average duration, dominant frequency, and main frequency. Most of the signals are characterized by such phenome, na, as subgarmonic, deterministic chaos and biphonation. These phenomena make the distant signals more complex and may promote an individual recognition of them. Distant cries of 3 animals were analyzed during two years. There were significant differences in some characteristics of the signals in the same male at different years. The correlation between some parameters of the signals and plasma testosterone level was also found. Thus, the distant signals emitted by lynx males during breeding seasons may contain some information on in, dividual and hormonal status of their individuals. ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009