Acta Botánica Mexicana 69: 1-82 (2004) LISTA CON ANOTACIONES DE LOS PTERIDÓFITOS DEL ESTADO DE MÉXICO, MÉXICO J. Daniel Tejero-Díez1 y Ma. de la Luz Arreguín-Sánchez2 Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Carrera de Biología, Apdo. postal 314 54090 Tlalnepantla, Estado de México instituto Politécnico Nacional, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Laboratorio de Botánica Fanerogámica, Plan de Ayala y Carpió, Sto. Tomás, 11314 México, D.F. RESUMEN Se listan 248 especies y taxa subespecíficos de pteridófitos encontrados en el estado de México, de los cuales 60 se consideran citados por primera vez y dos son especies nuevas. Cada taxon específico o infraespecífico es acompañado por datos de distribución en el mundo, México y el estado de México, así como su forma biológica, hábitat, tipo de vegetación e intervalo de altitud en que se encuentran dentro del área de estudio. Palabras clave: flora, heléchos, México, pteridófitos. ABSTRACT 248 pteridophyte species and subspecific taxa are recorded for the State of México, including 60 new State records and two new species. Specific and infraspecific taxa are accompanied by information regarding distribution world-wide and within México and the State of México, as well as life form, habitat, vegetation type, and altitudinal range within the study area. Key words: ferns, flora, México, pteridophytes. INTRODUCCIÓN El estado de México ha sido una región visitada por numerosos botánicos, quienes han producido buena cantidad de trabajos florísticos y dejado vastas colecciones en herbarios extranjeros y nacionales. En muchos casos, tanto en las 1 Acta Botánica Mexicana 69: 1-82 (2004) colectas como en los trabajos, se incluyen o citan a los pteridófitos indirectamente (véase Jones, 1966; Rzedowski y Calderón, 1979 y Riba y Butanda, 1987). Matuda (1956a y 1956b) publicó “Los heléchos del estado de México” y “Los heléchos del valle de México y sus alrededores” donde citó 93 y 76 especies y taxa subespecificos respectivamente para el área de estudio. De especial importancia son las contribuciones que Smith (1981), Mickel y Beitel (1988) y Mickel (1992) llevaron a cabo para Chiapas, Oaxaca y Nueva Galicia, pues al señalar la distribución de las especies, indican cuáles se hallan también en el estado de México (en total se citan en estas obras 129, 170 y 148 especies respectivamente que se comparten). Entre los numerosos botánicos que han recolectado pteridófitos en el área de estudio descuellan: J. G. Schaffner, quien estuvo activo en los alrededores de la ciudad de México en 1854, 1855 y en forma esporádica en años subsecuentes (Rzedowski, 1959); C. G. Pringle, quien visitó el área de estudio entre 1890 y 1901 y concentró sus visitas en Plan de Salazar, Toluca y alrededores, Tultenango, El Oro, Flor de María, Almoloya del Río y alrededores de la ciudad de México (Davis, 1936); G. B. Hinton, que entre 1931 y 1935 recolectó al menos sus primeros 9000 ejemplares en el suroeste del área de estudio (J. Hinton, com. pers.), de los que cerca de 257 fueron pteridófitos (Hinton y Rzedowski, 1975); el hermano Ernest Lyonnet, de la congregación La Salle, acopió ejemplares entre 1932 y 1938 principalmente en Salazar, Lagunas de Zempoala y Mexicapa (entre los municipios de Ocuilan y Cuernavaca) y en los alrededores de la ciudad de México. En las últimas décadas sobresale el trabajo de campo de J. Rzedowski, G. Calderón y equipo de colaboradores, quienes concentraron su actividad en la cuenca de México (donde están incluidos los municipios orientales del estado de México) con el objetivo de inventariar la flora de la misma; proyecto en conexión con el cual la segunda autora del presente escrito ha desarrollado estudios (Arreguín-Sánchez 1983, 1985a, 1985b, 1986, 1991) encaminados a definir la parte correspondiente a los pteridófitos. A partir de la revisión de herbarios y de la literatura, así como de recolectas de campo llevadas a cabo desde 1984, el primer autor estimó (Tejero-Diez, 1987) que la riqueza de pteridófitos en el estado de México era muy superior a la conocida. Por tal motivo, se inició un estudio formal encaminado a conocer de manera integral la diversidad de heléchos y plantas afines en el área. Dentro de esta línea de trabajo se encuentran los estudios taxonómicos de Abundiz-Bonilla y Tejero-Diez (1990), Cruz Palacios (1992), Gallegos (1997), Tejero-Diez et al. (1998) y Tejero-Diez (1998). ÁREA DE ESTUDIO El estado de México se encuentra entre los 18°23' y 20° 17' latitud norte y 98°37' y 100°38' longitud oeste. La entidad está dividida en dos cuerpos: el occidental 2 Tejero-Diez y Arreguín-Sánchez: Pteridófitos del estado de México o principal y el oriental, de menor proporción, parcialmente dividido por el territorio del Distrito Federal, separado de sus límites antiguos a fines del siglo XIX. Además de este último, políticamente colinda con el estado de Hidalgo al norte y con Querétaro al noroeste, al este con Tlaxcala y al oeste con Michoacán, al sur con Morelos y Guerrero. Abarca una superficie de 23,244.220 km2, dividida en 121 municipios de acuerdo con lo presentado por la Secretaría de Programación y Presupuesto (Anónimo, 1981a). Desde el punto de vista fisiográfico, las tres cuartas partes boreales del territorio (aproximadamente a partir de la latitud de los 19°) pertenecen a la provincia del Eje Volcánico Transversal, mientras que el suroeste del estado se encuentra en la porción media septentrional de la cuenca del río Balsas. En la provincia del Eje Volcánico Transversal destacan sierras que contienen algunos de los picos más altos de la República, como la sierra Nevada (al oriente), sierras del Ajusco, Zempoala, de las Cruces y Monte Alto (al centro) y Nevado de Toluca (al centro-occidente). A partir de estas serranías y sus elevaciones adyacentes, el área de estudio se puede dividir en subprovincias y cuencas hidrológicas, tales como los llanos y planicies del noroeste ligadas a la cuenca del alto Pánuco, la cuenca de México (artificialmente abierta al alto Pánuco), los valles y la semicuenca de Toluca, donde nace el río Lerma, y los declives al río Balsas en el suroeste del estado, participando estos últimos de las subcuencas de los ríos Amacuzac, Zirándaro y Atoyac (Anónimo, 1981a). Jáuregui Oslo y Vidal Bello (1981), indican que, de acuerdo con el sistema de Kóppen (1948), en el estado de México se distinguen los siguientes tipos de climas: 80% del territorio (el comprendido en el Eje Volcánico Transversal) presenta el templado subhúmedo; una fracción del noreste del estado lo tiene de tipo seco estepario, mientras que en la porción correspondiente a la cuenca del río Balsas se presenta el tropical lluvioso estacional y una franja de transición (tropical/templado) entre las altitudes de 1300 y 1900 m s.n.m. Bajo el anterior escenario, la vegetación que presenta el área de estudio, de acuerdo con Miranda (1947), Rzedowski (1978), Rzedowski y Calderón (1979) y Tejero-Diez (1998), está constituida de la siguiente manera: a) Al norte del área de estudio (de Polotitlán a Otumba), en llanos y lomeríos, se desarrollan pastizales y pastizales con matorral xerófilo, la mayoría de los cuales son secundarios. b) En la zona de montañas y sierras altas crecen bosques de Quercus y coniferas, que pueden ser de Quercus, Pinus-Quercus o viceversa. Abies, Abies- Pinus o viceversa y Pinus (P. hartwegii), para rematar en las partes más altas en pastizal alpino. Los bosques riparios (de galería) en esta región suelen estar conformados por Taxodium, Fraxinus, Alnus y Salix. El bosque mesófilo de montaña prospera en sitios expuestos a la vertiente del Pacífico, en cañadas con ríos entre los (1700) 1900 y 2500 (2700) m s.n.m. 3 Acta Botánica Mexicana 69: 1-82 (2004) c) Al suroeste del área de estudio (principalmente en los municipios de Malinalco, Zumpahuacán, Tonatico, Sto. Tomás de los Plátanos, Tejupilco, Sultepec, Amatepec, Tlatlaya) se localiza el bosque tropical caducifolio, generalmente por debajo de los 1700 m s.n.m. (en ocasiones se pueden observar reliquias del bosque tropical subcaducifolio). Se encuentran bosques riparios tropicales (de galería) en esta región compuestos por Taxodium, Ficus, Salix y algunos otros elementos. d) En la zona de transición climática, entre la cuenca del río Balsas y la zona de montaña en el suroeste del estado, se hallan bosques mixtos de Quercus, Quercus-Pinus y/o Juniperus mezclados con leguminosas y frecuentemente con Bursera. MÉTODOS Se colectaron intensivamente pteridótitos en el territorio del estado de México y se prepararon los ejemplares de acuerdo con las técnicas propuestas por Torea y Riba (1990). Tos límites territoriales, datos de ubicación relativos a carreteras, poblaciones y municipios asociados a las colectas están dados de acuerdo con la Carta Geográfica en Relieve, estado de México (escala horizontal 1:250 000 y vertical 1:100 000) del Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática (Anónimo, 1981a) y con el Nomenclátor del Estado de México (Anónimo, 1981b). Se determinaron los ejemplares con apoyo de monografías taxonómicas especializadas (de donde se obtuvieron también las referencias de aquellas especies que no se encontraron en el campo y que no se vieron en los herbarios del país), así como de las floras de pteridófitos de Knobloch y Correll (1962), Smith (1981), Mickel y Beitel (1988), Mickel (1992) y Moran y Riba (1995). La distribución en México de cada especie por estado se definió con ayuda de las obras ya citadas y se complementó con observaciones de herbario y las obras de Palacios-Ríos (1992), Díaz-Barriga y Palacios-Rios (1992), Aguirre y Arreguín (1988), Riba et al. (1996) y Lorea-Hernández y Velázquez-Montes (1998). El juego completo de ejemplares colectados en el occidente del estado de México se depositará en el herbario de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México (IZTA) con duplicados para ser distribuidos. Los ejemplares colectados por la segunda autora en el oriente del área de estudio, se encuentran en el herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional (ENCB). Para complementar la información de la pteridoflora de la región se revisaron en 1986 los herbarios del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU), del Conjunto de Agricultura y Ganadería en Metepec (CODAGEM) y de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto 4 Tejero-Diez y Arreguín-Sánchez: Pteridófitos del estado de México Politécnico Nacional (ENCB). A lo largo del tiempo se han consultado además diferentes herbarios adicionales con el objeto de dilucidar problemas en taxa particulares; en estos casos los acrónimos que se diponen en cada referencia, están dados de acuerdo con el Index Herbariorum (Holmgren y Holmgren, 2003). LISTA DE PTERIDÓFITOS CON ANOTACIONES El acomodo de las clases se presenta en orden de complejidad, mientras que las familias y especies están arregladas alfabéticamente. Los nombres de los autores de las especies se abreviaron de acuerdo con Brumitt y Powell (1992), colocando entre corchetes el o los sinónimos usados en la literatura referida al área de estudio. La delimitación taxonómica de familias y géneros sigue el criterio expuesto principalmente en la Flora Mesoamericana (Moran y Riba, 1995). Se marca con un asterisco (*) aquellos taxa que se mencionan por primera vez para el estado de México y con una cruz (+) las que se consideraron nuevas especies. La forma biológica está dada de acuerdo con Raunkiaer con modificaciones de Mueller-Dombois y Ellenberg (1974) y adaptada a los heléchos, considerando el tipo de tallo/rizoma y la disposición de las hojas (frondes) o ejes superficiales (en el caso de pteridófitos micrófilos). Las afinidades a microhábitat y filiación de clima se incluyeron cuando los registros de colecta fueron suficientes. El significado de los términos correspondientes puede consultarse en Font-Quer (1982); en particular los conceptos mesófilo, tennófilo y xerófilo se refieren a los climas templado, cálido y seco de Kóppen (1948) respectivamente. La secuencia de los estados y de los municipios se dispuso latitudinalmente de norte a sur, comenzando a nombrarlos a partir de los ubicados al este. Las referencias al material examinado se encuentran en orden alfabético de colectores. Para dar una idea rápida de la distribución (municipios en que se colectó) y abundancia (cantidad de colectas) de cada especie, los municipios y las referencias se dispusieron en bloques separados. PSILOTOPSIDA PSILOTACEAE Psilotum nudum Sw. Hemicriptófito rupícola, rizomatoso de ejes aproximados, ascendente-arqueados, mesófilo, fotófilo; bosque tropical subcaducifolio y mesófilo de montaña, entre 1300 y 2000 m s.n.m.; Sto. Tomás de los Plátanos, Ocuilan, Tejupilco. 5 Acta Botánica Mexicana 69: 1-82 (2004) Material de referencia: G. B. Hinton 3923 (ENCB, MEXU). D. Tejero-Diez 2000, 2605 (IZTA). Distribución: Sureste de E.U.A., México (Chih., Son., Tams., Ver., Jal., Pue., Méx., D.F., Mor., Col., Chis.), Centro a Sudamérica, Antillas, trópicos del Viejo Mundo. EQUISETOPSIDA Equisetaceae Equisetum xferrissii Clute Geófito a hidrofito, rizomatoso colonial, ripícola; bosque tropical subcaducifolio, mesófilo de montaña, de Pimts, de Abies, entre 1900 y 3000 m s.n.m.; Villa Allende, Toluca, Ixtapan del Oro, Temascaltepec, Villa Guerrero, Coatepec Harinas, Tejupilco, Ixtapan de la Sal, Zacualpan. Material de referencia: J. Díaz 188 (ENCB). I. García s. n. 15/nov./1984 (CODAGEM). H. Gómez 124 (ENCB). A. R. López y A. Espejo 815 (UAMIZ). D. Tejero-Diez 2124, 2176, 2746, 3202 (IZTA). E. Vela 4 y D. Tejero-Diez (ENCB). Distribución: E.U.A., México (B.C., Son., Chih., Coah., N.L., Dgo., Méx.). Nota: J. T. Mickel (com. pers. en 2001) no está de acuerdo con el reconocimiento de la existencia de este híbrido en la región de estudio, sin embargo Tejero-Diez et al. (1998) ofrecen datos concluyentes respecto a su presencia o en su caso de otro aún no definido. E. hyemale L. ssp. affine (Engelm.) Calder et R. L. Taylor (=E. robustum A. Braun) Geófito a hidrofito, rizomatoso, palúdico o ripícola; en hábitats tanto de clima cálido como templado, entre 1700 y 3100 m s.n.m.; Temascalcingo, Tepotzotlán, Villa del Carbón, Tultitlán, Toluca, Donato Guerra, Tlalmanalco, Temascaltepec, Valle de Bravo, Amecameca, Ocuilan, Villa Guerrero, Sultepec. Material de referencia: S. Aguilar 64 (IZTA). F. Castrejón 8393 (ENCB). R. Cruz 118 (ENCB). M. P. Duarte 85 (ENCB). /. García s. n. 15/nov./1984 (CODAGEM). G. Garduño s. n. (IZTA); J. Rzedowski 28875 (ENCB): D. Tejero-Diez 2150, 2217, 2318, 2548, 2957, 3203, 3363b, 3378 (IZTA). Distribución: Norteamérica (Alaska a E.U.A.), México (B.C., Son., Chih., Coah., N.L., Sin., Dgo., Ver., Jal., Pue., Méx., Mich., D.F., Chis., Oax., Gro.), Centroamérica, Asia. 6 Tejero-Diez y Arreguín-Sánchez: Pteridófitos del estado de México E. myriochaetum Schltdl. et Cham. (=E. ramosissimum var. mulleri Milde) Geófito rizomatoso, ripícola, esciófilo; bosque mesófilo de montaña, alrededor de los 2100 m s.n.m.; Temascaltepec, Valle de Bravo, Ocuilan, Almoloya de Alquisiras, Zacualpan. Material de referencia: A. Espejo y A. R. López 4012 (UAMIZ). M. E. Heres s. n. (IZTA). V Orozco 456 y D. Tejero-Diez (IZTA). D. Tejero-Diez 2038, 3205 (IZTA). R. Fragoso s. n. y D. Tejero-Diez (IZTA). Distribución: México (N.L., Tams., S.L.P., Ver., Nay., Jal., Hgo., Qro., Pue., Méx., Mich., Chis., Oax., Gro.), Centro a Sudamérica. E. xhaukeanum Mickel et A. R. Sm. Geófito a hidrofito rizomatoso, ripícola, fotófilo; bosque mesófilo de montaña, entre 1900 y 2300 m s.n.m.; Ixtapan del Oro, Temascaltepec, Ocuilan, Villa Guerrero, Sultepec, Zacualpan. Material de referencia: E. Matuda 30295 (MEXU). Moreno 144 (ENCB). D. Tejero-Diez 2152, 2156, 2467, 2671, 3199 (IZTA). Distribución: México (N.L., Tams., Sin., S.L.P., Ver., Hgo., Méx., Mich., Chis., Oax., Gro.), Guatemala. L YCOPODIOPSIDA Lycopodiaceae Huperzia cuernavacensis (Underw. et F. E. Lloyd) Holub Epífito, de tallos cespitosos péndulos en ramas primarias de Quercus o caméfito saxícola, esciófilo; bosque mesófilo de montaña en cañadas, entre 2200 y 2450 m s.n.m.; Tenango de Arista, Ocuilan. Material de referencia: N. Pozos Banda y alumnos s. n. 9/ene./1986 (IZTA). D. Tejero-Diez 2200, 2805 (IZTA). Distribución: México (Sin., Jal., Méx., Mich., Mor., Chis., Oax., Gro.). H. pringlei (Underw. et F. E. Lloyd) Holub Epífito con tallos cespitosos péndulos en troncos y ramas primarias, mesófilo, esciófilo; bosque de Quercus y mesófilo de montaña en cañadas, entre 2200 a 2400 m s.n.m; Temascaltepec, Valle de Bravo, Ocuilan. Material de referencia: Araujo Silva 20 y M. Fuentes Iniestra (IZTA). A. Gómez Pompa 1955 (MEXU). G. B. Hinton 2347 (CODAGEM). D. Tejero-Diez y M. Castilla Hernández 300 (ENCB). D. Tejero-Diez 2199 (IZTA). 7 Acta Botánica Mexicana 69: 1-82 (2004) Distribución: México (Sin., Ver., Jal., Hgo., Méx., Mich., Mor., Chis., Oax., Gro.), Guatemala. H. reflexa (Lam.) Trevis. Caméfito de tallo simple (dicotomizado) ascendente en taludes de tierra ruderales; bosque tropical caducifolio y bosque mesófilo de montaña, entre 900 y 2250 m s.n.m.; Ocuilan, Tejupilco. Material de referencia: G. B. Hinton 3378 (MEXU). D. Tejero-Diez 2732 (IZTA). Distribución: México (Ver., Jal., Hgo., Pue., Méx., Mor., Chis., Oax., Gro.), Centro a Sudamérica, Antillas. *H. taxifolia (Sw.) Trevis. Epífito de tallos cespitosos péndulos en ramas primarias de Quercus, esciófilo; bosque mesófilo de montaña en cañadas, entre 2200 a 2400 m s.n.m.; Ocuilan. Material de referencia: D. Tejero-Diez y M. Castilla Hernández 298 (ENCB). D. Tejero-Diez 2736, 2987 (IZTA). Distribución: México (Tams., Sin., S.L.P., Ver., Pue., Méx., D.F., Chis., Oax., Gro.), Centro a Sudamérica (hasta Perú), Antillas. Lycopodiella cernua (L.) Pie. Serm. Caméfito estolonífero, taludes de tierra ruderales; bosque de Quercus-Pinus a 2700 m s.n.m.; Temascaltepec (cumbre Gavia entre Texcaltitlán y Sultepec). Material de referencia: G. B. Hinton 9017 (NY). (J. T. Mickel, com. pers. en 2001). Distribución: Sureste de E.U.A., México (Ver., Hgo., Pue., Méx., Mich., Tab., Chis., Oax., Gro.), Centro a Sudamérica, Antillas y regiones tropicales a subtropicales del viejo mundo. *Lycopodium clavatum L. Caméfito estolonífero, ruderal en talud de tierra; bosque de Quercus-Pinus a 2300 m s.n.m.; Temascaltepec, Valle de Bravo. Material de referencia: D. Tejero-Diez 2930 (IZTA). W. Boege 1811 (MEXU). Distribución: Norteamérica (Canadá y E.U.A.), México (Ver., Hgo., Qro., Pue., Méx., Mich., Chis., Oax., Gro.), Centro a Sudamérica, Antillas y norte de Europa. 8 Tejero-Diez y Arreguín-Sánchez: Pteridófitos del estado de México ISÓETACEAE Isoétes montezumae A. A. Eaton Hidrofito sumergido a palúdico en cuerpos de agua; ambientes con pastizal o bosque de Pinus, entre los 2300 y 2600 m s.n.m.; San Felipe del Progreso, Lagunas Zempoala (entre los municipios de Huitzilac, Mor. y Ocuilan, Méx.). Material de referencia: J. Bonilla 1516, 1574 (MEXU). G. C. Pringle 3459 (holotipo MO!, isotipos ENCB!, MEXU!). Distribución: México (Zac., Ags., Nay., Jal., Gto., Méx., Mich., D.F., Mor., Chis.), Guatemala. Selaginellaceae Selaginella delicatissima A. Braun Caméfito de tallos enraizantes, mesófilo, rupícola o en taludes de tierra ruderales en sitios subexpuestos; bosque tropical subcaducifolio, ripario tropical, mixto de Quercus-Juniperus con leguminosas, mesófilo de montaña, de Pinus, entre 1650 y 2800 m s.n.m.; Jilotepec, Villa del Carbón, Ixtapan del Oro, Tlalmanalco, Temascaltepec, Villa Guerrero, Coatepec Harinas, Malinalco, Sultepec, Zacualpan. Material de referencia: L. Abundiz-Bonilla 239, 254, 260, 271, 283, 296, 313 (IZTA). M. L. Arreguín 711 (ENCB). C. Galván 13 y S. Romero (IZTA). J. T. Mickel 719 (CODAGEM, ENCB, NY). D. Tejero-Diez 1988, 1997, 2024, 2227 (IZTA). Torres Zúñiga 423 (IZTA). Distribución: México (N.L., Tams., Sin., S.L.P., Ver., Jal., Hgo., Qro., Gto., Méx., Mich., Mor., Col., Chis., Oax., Gro.), Centroamérica. S. hoffmannii Hieron. Hemicriptófito rizomatoso de tallos erectos, termófilo, esciófilo en taludes riparios o ruderales y rupícola; bosque tropical caducifolio, tropical subcaducifolio, ripario tropical, mixto de Quercus-Juniperus con leguminosas, entre 800 y 1930 m s.n.m.; Sto. Tomás de los Plátanos, Valle de Bravo, Ocuilan, Tejupilco. Material de referencia: L. Abundiz-Bonilla 234, 290, 301, 311 (IZTA). E. Matuda 27194 (CODAGEM). D. Tejero-Diez 2012 (IZTA), 3191 (IZTA, MEXU). Distribución: México (Sin., Ver., Jal., Hgo., Qro., Méx., Mich., Col., Chis., Oax., Gro.) a Costa Rica. 9 Acta Botánica Mexicana 69: 1-82 (2004) S. landii Greenm. et N. Pfeiff. Caméfito rupícola de tallos enraizantes, termófilo, fotófilo en peñas; bosque ripario tropical, a 1300 m s.n.m.; Malinalco. Material de referencia: D. Tejero-Diez 3066 (IZTA). Distribución: México (Nay., Jal., Pue., Méx., Mor., Oax.). S. lepidophylla (Hook. et Grev.) Spring Caméfito de tallos arrosetados, termófilo, fotófilo, rupícola en hendiduras o terrestre en taludes; bosque tropical caducifolio, mixto de Quercus-Juniperus con leguminosas y de Quercus, entre 1380 y 1840 m s.n.m.; Tejupilco, Ixtapan de la Sal, Almoloya de Alquisiras, Tonatico, Zacualpan. Material de referencia: L. Abundiz-Bonilla 259 (IZTA). E. Guízar 180 (MEXU). E. Matuda 7388 (CODAGEM). D. Tejero-Diez 2104, 2174 (IZTA). Distribución: Sur de E.U.A., México (B.C., Chih., Coah., N.L., Tams., Sin., Dgo., Zac., S.L.P., Ver., Nay., Jal., Hgo., Qro., Gto., Pue., Méx., Mich., Mor., Col., Chis., Oax., Gro.), El Salvador. S. lineolata Mickel et Beitel Terófito de tallo estolonífero, mesófilo, adpreso en hendiduras de rocas y taludes de tierra, higrófilo; huerto de frutales tropicales y bosque tropical caducifolio, mixto de Quercus-Juniperus con leguminosas y mesófilo de montaña, entre 400 y 2290 m s.n.m.; Tejupilco, Zacualpan, Tlatlaya. Material de referencia: L. Abundiz-Bonilla 302, 305, 308, 310 (IZTA). D. Tejero-Diez 1985 (IZTA). Distribución: México (Ver., Nay., Jal., Méx., Col., Oax.). S. pallescens (C. Presl) Spring Caméfito de tallos macollados erectos a arrosetados; matorral xerófilo, pastizal y bosque tropical caducifolio, subcaducifolio, ripario tropical y templado, mixto de Quercus-Juniperus con leguminosas, de Quercus-Pinus, mesófilo de montaña y de Pinus-Quercus, entre 440 y 2600 m s.n.m.; Jilotepec, Acúleo, Acambay, Temascal cingo. Temascal apa, Tequixquiac, Zumpango, Huehuetoca, Chapa de Mota, Tepotzotlán, Villa del Carbón, Tultitlán, Atizapán, Texcoco, Naucalpan, Donato Guerra, Ixtapan del Oro, Tlalmanalco, Temascaltepec, Valle de Bravo, Sto. Tomás de los Plátanos, Amecameca, Otzoloapan, Ocuilan, Coatepec Harinas, Malinalco, Tejupilco, Ixtapan de la Sal, Sultepec, Zacualpan. Material de referencia: L. Abundiz-Bonilla 19, 100, 135, 227, 233, 236, 128, 240, 243, 247, 248, 249, 250, 252, 253, 256, 262, 265, 266, 267, 268, 10