ARTÍCULO: LISTA ANOTADA DE LAS ESPECIES MEXICANAS DEL GÉNERO CENTRUROIDES MARX, 1890 (SCORPIONES: BUTHIDAE) Luis F. de Armas, Eliézer Martín-Frías y Judith Estévez-Ramírez Resumen: Se ofrecen algunos comentarios sobre la situación taxonómica, la distribución geográfica, la endemicidad y la riqueza por estados de las 28 especies de alacranes del género Centruroides Marx, 1890 conocidas de México. Los estados de Oaxaca (11 especies) y Chiapas (nueve especies) son los que presentan mayor diversidad específica, en tanto que la gran mayoría sólo posee entre una y cuatro especies. De forma global, el 85,7% de las especies constituyen endemismos mexicanos, pero únicamente Chiapas y Veracruz poseen endemismos locales, con cuatro y uno, respectivamente. ARTÍCULO: Palabras clave: Scorpiones, Buthidae, Centruroides, taxonomía, México. Lista anotada de las especies mexicanas del género An annotated list of the Mexican scorpions of the genus Centruroides Marx, Centruroides Marx, 1890 1890 (Scorpiones: Buthidae) (Scorpiones: Buthidae) Abstract: Luis F. de Armas Comments on the taxonomic status, the geographical distribution, endemism, and Apartado Postal 4327, specific diversity in each state are given for the 28 known Mexican species of the genus San Antonio de los Baños, Centruroides Marx, 1890. Oaxaca (11 species) and Chiapas (nine species) are the La Habana 32500, Cuba. states with the highest specific diversity, whereas most of the remaining ones are home [email protected] to only one to four species. As a whole, 85.7% of the species are Mexican endemics, but only Chiapas and Veracruz have restricted endemisms: four and one, respectively. Eliézer Martín-Frías Key words: Scorpiones, Buthidae, Centruroides, taxonomy, Mexico. Laboratorio de Parasitología, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN, México, D. F. 17. [email protected] & Judith Estévez-Ramírez La familia Buthidae está representada en México por solo dos géneros: Centruroi- Investigación y Desarrollo, des Marx, 1890 y Tityopsis Armas, 1974. El primero está ampliamente distribuido Instituto Bioclon, México, D. F. en casi todo el territorio azteca, donde habitan alrededor de una treintena de especies (Fet & Lowe, 2000; Armas & Martín-Frías, 2003); en tanto que del Revista Ibérica de Aracnología ISSN: 1576 - 9518. segundo género únicamente se conoce una especie que fue descrita a partir de un Dep. Legal: Z-2656-2000. espécimen recolectado en 1938 en Tehuantepec, estado de Oaxaca (Armas & Vol. 8, 31-XII-2003 Martín-Frías, 1999a). Sección: Artículos y Notas. Los miembros del género Centruroides se distribuyen desde el sur de los Pp: 93 – 98 EE.UU. hasta el norte de Suramérica, incluidas las Islas Galápagos, las Antillas y Edita: Bahamas (Fet & Lowe, 2000). En la actualidad se reconocen 58 especies, pero la Grupo Ibérico de Aracnología gran variabilidad y la amplia distribución geográfica de algunas, unido a la escasa (GIA) Grupo de trabajo en Aracnología diferenciación morfológica de otras, han contribuido a que aún continúe estando de la Sociedad Entomológica urgido de una revisión taxonómica (Fet & Lowe, 2000; Lourenço & Sissom, 2000). Aragonesa (SEA) Pero con independencia de su interés puramente teórico, los representantes del Avda. Radio Juventud, 37 género Centruroides poseen gran importancia social, pues al menos en México 50012 Zaragoza (ESPAÑA) Tef. 976 324415 existen seis especies que causan anualmente miles de accidentes por picaduras, Fax. 976 535697 algunos de ellos fatales (Mazzotti & Bravo-Becherelle, 1963; Possani et al., 1980). C-elect.: [email protected] Investigaciones recientes (Towler et al., 2001), en las cuales se han aplicado Director: A. Melic técnicas moleculares, han demostrado diferencias significativas entre las poblacio- Información sobre suscripción, nes de algunas especies mexicanas, pero tales resultados aún no aparecen reflejados índices, resúmenes de artículos on en la toma de decisiones nomenclaturales. line, normas de publicación, etc. en: El objetivo del presente trabajo es presentar la lista actualizada de las especies Indice, resúmenes, abstracts vols. mexicanas de este género y aportar algunos comentarios sobre la situación publicados: taxonómica y, en algunos casos, sobre otros aspectos de interés de cada una de ellas. http://entomologia.rediris.es/sea/ publicaciones/ria/index.htm Página web GIA: Lista anotada http://entomologia.rediris.es/gia 1. Centruroides baergi Hoffmann, 1932. Página web SEA: Armas & Martín-Frías (1999b), sobre la base de caracteres morfológicos, http://entomologia.rediris.es/sea ecológicos y biogeográficos, la trataron como una especie distinta de C. nigrovaria- tus, de la cual fue originalmente descrita como una subespecie. Beutelspacher 94 L. F. de Armas, E. Martín-Frías y J. Estévez-Ramírez Baigts (2000) la reconoció solamente como una forma su descripción original es sumamente escueta y poco de C. nigrovariatus (esto es, sin categoría siquiera de informativa. subespecie), aunque a juzgar por las localidades que 6. C. exilicauda (Wood, 1863). consignó (estados de Morelos, Puebla, Guerrero, Centruroides sculpturatus Ewing, 1928 fue tratada como Oaxaca), es posible que en su material haya incluido un sinónimo de C. exilicauda por Williams (1980), criterio varias especies (por ejemplo, es muy dudosa la presen- que ha prevalecido hasta nuestros días, aunque tal sinoni- cia de C. baergi en Tehuantepec). KovaÍík (1997: 179) mia no está del todo clara (Fet & Lowe, 2000:104; Ganten- la registró de "San Ángel, México, México", localidad bein et al., 2001). Beutelspacher Baigts (2000) las mencio- que también fue repetida por Fet & Lowe (2000) y que, nó como especies diferentes. según nuestro criterio, requiere confirmación. 7a. C. flavopictus flavopictus (Pocock, 1898). 2. C. bertholdi (Thorell, 1877). Esta subespecie, hasta hace poco restringida al estado Esta es una especie mal conocida, cuya localidad tipo es de Veracruz (Hoffmann, 1932; Lourenço & Sissom, “México”. Hoffmann (1932) la registró de Las Juntas, 2000) fue registrada por Beutelspacher Baigts (2000) estado de Jalisco; en tanto que Lourenço & Sissom para los estados de Campeche y Oaxaca. (2000) ampliaron su distribución al estado de Guanajua- to. Beutelspacher Baigts (2000) la mencionó de los 7b. C. flavopictus meridionalis Hoffmann, 1932. estados de Jalisco, Michoacán y Morelos. La situación nomenclatural de esta subespecie no está del todo clara, por lo que requiere de estudios adiciona- 3. C. chamulaensis Hoffmann, 1932. les. Hasta ahora está restringida a una pequeña área del Según Armas (1996) esta especie, endémica de Chiapas, noroeste de Chiapas. guarda muy poca relación con C. flavopictus (Pocock, 1898); pero parece estar estrechamente relacionada con 8. C. fulvipes (Pocock, 1898). C. sissomi Armas, 1996. Beutelspacher Baigts (2000) Armas et al. (en prensa) señalan que esta especie no explicó las razones que tuvo para volverla a conside- pudiera constituir un sinónimo posterior de C. nigres- rar como una subespecie de C. flavopictus, decisión que cens, pero se requiere de estudios adicionales para nos parece desacertada. esclarecer su situación nomenclatural. 4. C. chiapanensis Hoffmann, 1932. 9. C. gracilis (Latreille, 1804). Armas et al. (1995) reconocieron a C. chiapanensis Esta es una de las pocas especies de alacranes no como una buena especie, criterio que fue aceptado por endémicas de México, donde muestra una amplia KovaÍík (1998) y Fet & Lowe (2000). Beutelspacher distribución, principalmente en los estados del Golfo Baigts (2000), sin ofrecer una justificación al respecto, (Hoffmann, 1932; Díaz Nájera, 1975; Beutelspacher volvió a tratarla como una subespecie de C. margarita- Baigts, 2000). tus (Gervais, 1841). Hasta ahora solo se conoce de 10. C. hoffmanni Armas, 1996. Chiapas. El holotipo es una hembra preadulta (Armas, 1999b); 5a. C. elegans elegans (Thorell, 1877). está depositado en la Colección Nacional de Arácnidos Los registros de C. elegans para el estado de Oaxaca (y (Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma posiblemente todos los referidos para Guerrero) (Hoff- de México, México, D. F.). Beutelspacher Baigts (2000) mann, 1932; Díaz Nájera, 1964, 1975), corresponden a erróneamente incluyó dentro de esta especie todos los registros correspondientes a C. tuxtla Armas, 1999, pero C. meisei Hoffmann, 1938 (Armas & Martín-Frías, en la lista de las especies de cada estado, debido a un 1999b). Lourenço & Sissom (2000) registraron C. lapso, los citó también como C. thorelli (Kraepelin, elegans elegans para Guerrero, pero sin indicar una 1891). Su redescripción se halla en preparación. localidad precisa ni el material examinado. Según Beutelspacher Baigts (2000), esta subespecie se distri- 11. C. infamatus (C. L. Koch, 1844). buye en los estados de Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Duran- Los registros de esta especie para Oaxaca (Beutelspa- go y Michoacán. cher Baigts, 2000) constituyen errores de identificación. Dicho autor incluyó a C. infamatus ornatus Pocock, 5b. C. elegans insularis Pocock, 1902. 1902 en la sinonimia de C. infamatus, reconociéndola Lourenço (1985) reconoció la validez de esta subespe- como una simple forma o variedad. Sin embargo, cie, no obstante lo cual continúa siendo un taxón mal investigaciones recientes (Towler et al., 2001) sugieren conocido. Al parecer está restringida a las Islas Tres que pudiera tratarse de dos taxones diferentes. Marías, estado de Nayarit. 12a. C. limpidus limpidus (Karsch, 1879). 5c. C. elegans edentulus Werner, 1939. Los análisis de ADN demostraron grandes diferencias Esta subespecie, descrita de Cuernavaca, estado de entre varias poblaciones de esta subespecie (Towler et Morelos, que es hasta ahora la única localidad conocida, al., 2001), por lo que posiblemente en el futuro sea no fue mencionada por Lourenço (1985) ni por Armas necesario restringir su localidad tipo. El registro para & Martín-Frías (1999b). Tampoco Beutelspacher Baigts Chiapas (Armas et al., 1995) parece ser erróneo. (2000) se refirió a ella. Hasta el momento, solo se conoce por la serie tipo, cuyo examen permitirá decidir 12b. C. limpidus tecomanus Hoffmann, 1932. si en efecto corresponde a una forma válida o no, ya que De acuerdo con las recientes investigaciones genéticas Especies mexicanas del género Centruroides Marx, 1890 95 de Towler et al. (2001), esta subespecie muestra nota- 21. C. pallidiceps Pocock, 1902 bles diferencias respecto a C. limpidus limpidus. Su Hasta hace poco sólo era conocida de los estados de situación nomenclatural requiere de estudios adiciona- Sonora, Sinaloa y Nayarit, pero Beutelspacher Baigts les. (2000) amplió su distribución más al sur al registrarla de Jalisco y Michoacán. 13. C. margaritatus (Gervais, 1841). Los registros de esta especie para Chiapas corresponden 22. C. rileyi Sissom, 1995. a C. chiapanensis y C. tapachulaensis (Armas et al., De esta especie, endémica de la Sierra Madre Oriental 1995; Armas et al., en prensa). Lourenço (1997:590) la (estados de San Luis Potosí y Tamaulipas), sólo se mencionó para Tabasco, a partir de una hembra recolec- conoce la serie tipo (un macho y tres hembras). Al tada en Agua Blanca; en tanto que Beutelspacher Baigts parecer está muy relacionada con C. schmidti. (2000), que ignoró los cambios nomenclaturales pro- 23. C. schmidti Sissom, 1995. puestos por Armas et al. (1995), la citó, además, de Es posible que el registro de C. thorelli (Kraepelin, Sinaloa, Durango, Sonora, Tamaulipas, Veracruz y 1891) para Cancún, Quintana Roo (Lourenço, 1997: Yucatán. 590), corresponda a C. schmidti, que es más o menos 14. C. meisei Hoffmann, 1939 común en la península de Yucatán (Armas, 1996, Esta especie sólo era conocida de Guerrero y el suroeste 1999a, 2000; Armas & Maes, 2000). El espécimen de de Oaxaca, pero Beutelspacher Baigts (2000) la registró Cintalapa, Chiapas, referido con dudas por Armas para el estado de Morelos. Puesto que C. elegans (1996:25), realmente pertenece a esta especie. edentulus procede de Cuernavaca, Morelos, no se 24. C. sissomi Armas, 1996. descarta la posibilidad de que constituya un sinónimo de De esta especie, que aparentemente constituye un C. meisei. endemismo de la península de Yucatán, solamente se 15. C. nigrescens (Pocock, 1898). conocen una hembra adulta y varios especímenes Hoffmann (1938) la trató como una subespecie de la inmaduros. Según Armas (1996), parece estar muy siguiente, pero este criterio no fue aceptado por los relacionada con C. chamulaensis. investigadores posteriores (Díaz Nájera, 1964, 1975, 25. C. suffusus Pocock, 1902. Stahnke, 1978; Fet & Lowe, 2000; Armas et al., en Centruroides chiaravigli Borelli, 1915 fue tratada por prensa). Según Beutelspacher Baigts (2000), su distri- Hoffmann (1932) como una subespecie de C. suffusus, bución está restringida a los estados de Michoacán y pero Armas & Martín-Frías (2000) la incluyeron en la Guerrero. El registro para Veracruz (Pocock, 1902) fue sinonimia de C. vittatus. Beutelspacher Baigts (2000) considerado como un error de identificación por Hoff- amplió la distribución de esta especie a Sinaloa y mann (1932) y Armas & Martín-Frías (2003). Zacatecas. 16. C. nigrimanus (Pocock, 1898). 26. C. tapachulaensis Hoffmann, 1932. Esta especie solo era conocida de Oaxaca, pero Beutels- Armas et al. (1995) incluyeron a este taxón, hasta ahora pacher Baigts (2000) la registró de Chiapas. endémico de Chiapas, como una subespecie de C. 17. C. nigrovariatus (Pocock, 1898). chiapanensis; pero Armas et al. (en prensa) la distin- Armas & Martín-Frías (1999b) la trataron como una guieron como una especie legítima. Beutelspacher especie monotípica, restringida a las partes altas del Baigts (2000), sin una justificación explícita, volvió a valle de Oaxaca y sus proximidades. Entre las localida- tratarla como una subespecie de C. margaritatus. des registradas por Beutelspacher Baigts (2000) se 27. C. tuxtla Armas, 1999. hallan algunas que pudieran ser erróneas (por ejemplo: Esta especie se conoce únicamente de Tuxtla Gutiérrez, Salina Cruz y Tehuantepec, Oaxaca; y San Nicolás Chiapas. Armas (1996:31) sugirió que tal vez los Bravo, Puebla). Al menos en las dos primeras pudiera ejemplares identificados por Hoffmann (1932) como C. tratarse de C. hoffmanni. thorelli correspondieran a C. hoffmanni, sospecha que 18. C. noxius Hoffmann, 1932. Beutelspacher Baigts (2000) erróneamente dio por un Esta es una especie bien definida, altamente ponzoñosa hecho al atribuir a esta última especie sus ejemplares y limitada geográficamente al sur del estado de Sinaloa provenientes de Tuxtla Gutiérrez y San Cristóbal de las y a casi todo Nayarit (Hoffmann, 1932, 1938). Casas. 19. C. ochraceus (Pocock, 1898). 28. C. vittatus (Say, 1821). Especie relativamente común en los estados de Yucatán Esta especie se distribuye en los estados mexicanos del y Quintana Roo (Wagner, 1977; Armas, 2000). Beutels- norte: Sonora, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, pacher Baigts (2000) la registró de Veracruz. Tamaulipas, Durango y Zacatecas (Hoffmann, 1932; Shelley & Sissom, 1995; Armas & Martín-Frías, 2000; 20. C. orizaba Armas & Martín-Frías, 2003. Beutelspacher Baigts, 2000). Su supuesta presencia en Al parecer se trata de una especie propia de las zonas Tula (2000 m snm), estado de Hidalgo (KovaÍík, altas de la Sierra Madre Oriental. Morfológicamente se 1997:179), pudiera deberse a un error de identificación parece mucho a C. baergi, que vive más al sur, en los o a un error en los datos que acompañan al ejemplar. vecinos estados de Oaxaca y Puebla. 96 L. F. de Armas, E. Martín-Frías y J. Estévez-Ramírez Riqueza y endemicidad importancia médica (C. noxius, C. limpidus, C. elegans, C. suffusus, C. infamatus, C. meisei) existen datos sobre Hasta el presente, Tlaxcala constituye el único estado su ciclo de vida, biología de la reproducción, ecología mexicano para el cual no se ha registrado ninguna y otros aspectos de interés. especie del género Centruroides (Martín-Frías & De una especie (C. sissomi) se desconoce el Armas, 2003). Para ocho estados (Baja California, Baja macho; en tanto que la situación nomenclatural de California Sur, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, varias subespecies (C. elegans edentulus, C. limpidus Aguascalientes, Hidalgo y el Distrito Federal) sólo se ha tecomanus, C. infamatus ornatus, C. flavopictus meri- mencionado una especie. La mayoría de los estados dionalis) es conflictiva. También C. fulvipes deberá ser mexicanos poseen entre 1 y 4 especies, en tanto que objeto de estudios más detallados que permitan diluci- Oaxaca (11 especies), Chiapas (9 especies) y Veracruz dar su estado taxonómico. (7 especies) sobresalen por su elevada riqueza específi- El descubrimiento de cinco especies nuevas ca (Tabla I, Fig. 1). Otros estados moderadamente durante los últimos diez años (Sissom, 1995; Armas, diversos son Sinaloa, Durango, Jalisco, Michoacán y 1996, 1999b; Armas & Martín-Frías, 2003), así como Guerrero, cada uno de ellos con cinco o seis especies. los recientes cambios nomenclaturales introducidos En cuanto a la endemicidad, sólo cuatro especies (Armas et al., 1995; Armas & Martín-Frías, 1999b, (C. gracilis, C. margaritatus, C. vittatus, C. schmidti) 2000) y las diferencias genéticas halladas entre pobla- no son endémicas de México, aunque es posible que la ciones supuestamente coespecíficas (Gantenbein et al., cifra sea superior, pues C. ochraceus pudiera vivir en 2001; Towler et al., 2001) evidencian el promisorio Belice y en el Petén guatemalteco (Armas & Maes, campo de investigación que representan los alacranes 2000), en tanto que C. tapachulaensis tal vez se adentre mexicanos del género Centruroides. en Guatemala. La alta riqueza específica y el gran endemismo Los estados con mayor cantidad de endemismos que se observan en los territorios neotropicales de mexicanos son Oaxaca (9 especies), Chiapas (7 espe- México, que contrastan con la escasa diversificación de cies) y Sinaloa, Jalisco y Guerrero (cada uno con 5), este género de alacranes en los territorios neárticos aunque únicamente Chiapas y Veracruz poseen ende- mexicanos, concuerdan con el comportamiento de estos mismos locales (esto es, no compartidos con otro dos aspectos biogeográficos del género en el resto de la estado): el primero, con cuatro (C. chamulaensis, C. subregión Caribeña (sensu Morrone, 2001), por lo que chiapanensis, C. tuxtla, C. tapachulaensis), y el segun- Centruroides puede ser considerado un elemento do con uno solo: C. orizaba. faunístico básicamente caribeño. Discusión Agradecimiento Las 28 especies de Centruroides hasta ahora registradas de México, representan casi la mitad de las reconocidas Este estudio fue posible gracias al apoyo del Instituto para el género. No obstante, el nivel de información Bioclón, México, D. F. Agradecemos a los árbitros sobre cada una de ellas es sumamente disparejo. Aun- anónimos que revisaron el manuscrito, sus útiles que resulta paradójico, ni aún de aquellas de mayor comentarios y sugerencias. Tabla I. Cantidad de especies del género Centruroides en cada estado mexicano. Table I. Number of scorpion species of the genus Centruroides in each Mexican state. Cantidad de especies/ Estados/States Number of species 1 o 2 Baja California, Baja California Sur, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí, Guanajuato, Aguascalientes, México, Querétaro, Hidalgo, Distrito Federal, Colima, Tabasco 3 o 4 Sonora, Nayarit, Zacatecas, Morelos, Puebla, Campeche, Yucatán, Quintana Roo 5 o 6 Sinaloa, Durango, Jalisco, Michoacán, Guerrero 7 Veracruz 9 Chiapas 11 Oaxaca Especies mexicanas del género Centruroides Marx, 1890 97 Fig. 1. Estados mexicanos con mayor cantidad de especies del género Centruroides. Fig. 1. Mexican states with higher number of scorpion species of the genus Centruroides. Bibliografía ARMAS, L. F. DE 1996. Presencia de Centruroides schmidti ARMAS, L. F. DE & E. MARTÍN-FRÍAS 2000 (1999). Presencia Sissom en el sureste de México y descripción de dos del alacrán Centruroides vittatus (Say) (Scorpiones; especies nuevas (Scorpiones: Buthidae). Rev. Nicara- Buthidae) en el estado de Durango, México. Rev. güense Entomol., 36: 21-33. Nicaragüense Ent., 47: 17-31. ARMAS, L. F. DE 1999a. Ampliación del área de distribución ARMAS, L. F. DE & E. MARTÍN-FRÍAS 2003. Nueva especie de de algunos Phrynus (Amblypygi: Phrynidae) y Centru- Centruroides Marx, 1890 (Scorpiones: Buthidae) del roides (Scorpiones: Buthidae) de América Central y las Estado de Veracruz, México. Revta. Ibérica Aracnol., Antillas. Cocuyo (La Habana), 8: 29-30. 7: 205-209. ARMAS, L. F. DE 1999b. Nueva especie de Centruroides ARMAS, L. F. DE, E. MARTÍN-FRÍAS & J. PANIAGUA SOLIS (en (Scorpiones: Buthidae) de Chiapas, México. Novitates prensa). Taxonomic comments on some Mexican Caribaea., 1: 47-52. scorpions of the genus Centruroides (Scorpiones: ARMAS, L. F. DE 2000. Amblypygi, Schizomida, Scorpiones Buthidae). An. Esc. Nac. Cien. Biol. (México). y Solpugida. Pp. 55-72 in Fauna edáfica de las selvas BEUTELSPACHER BAIGTS, C. R. 2000. Catálogo de los alacra- tropicales de Quintana Roo (M. M. Vázquez, ed.), nes de México. Universidad Michoacana de San Nicolás Universidad de Quintana Roo, México. de Hidalgo, Morelia, Michoacán, México. 175 pp. ARMAS, L. F. DE, C. R. BEUTELSPACHER & E. MARTÍN F. 1995. DÍAZ NÁJERA, A. 1964. Alacranes de la República Mexicana: Notas sobre la taxonomía y distribución de algunos Identificación de ejemplares capturados en 235 locali- Centruroides (Scorpiones: Buthidae) de México. Rev. dades. Rev. Inst. Salubr. Enferm. Trop., México, 24: Nicaragüense Entomol., 32: 29-43. 15-30. ARMAS, L. F. DE & J.-M. MAES 2000. (1998) Lista anotada de DÍAZ NÁJERA, A. 1975. Listas y datos de distribución geográ- los alacranes (Arachnida: Scorpiones) de América fica de los alacranes de México (Scorpionida). Rev. Inv. Central, con algunas consideraciones biogeográficas. Salud Públ., México, 35:1-36. Rev. Nicaragüense Entomol., 46: 23-38. FET, V. & G. LOWE 2000. Family Buthidae C. L. Koch, 1837. ARMAS, L. F. DE & E. MARTÍN FRÍAS 1999a (1998). Presencia Pp. 54-286, in Catalog of the scorpions of the world del género Tityopsis en México y descripción de una (1758-1998). V. Fet, W. D. Sissom, G. Lowe & M. E. especie nueva (Scorpiones: Buthidae). An. Esc. Nac. Braunwalder (eds.). The New York Entomological Cien. Biol. (México), 43: 45-49. Society, New York. ARMAS, L. F. & E. MARTÍN-FRÍAS 1999b. Complementos a la GANTENBEIN, B., V. FET & M. D. BARKER 2001. Mitochon- taxonomía de Centruroides nigrovariatus y C. elegans drial DNA reveals a deep, divergent phylogeny in (Scorpiones: Buthidae) de México. An. Esc. Nac. Cien. Centruroides exilicauda (Wood, 1863) (Scorpiones: Biol., 44(1-4): 27-35. Buthidae). Pp. 235-244, in Scorpions 2001. In memo- 98 L. F. de Armas, E. Martín-Frías y J. Estévez-Ramírez riam Gary A. Polis. V. Fet & P. A. Selden (eds.). mous and poisonous animals and noxious plants of the British Arachnological Society, Londres. Pacific region. H. L. Keegan & W. W. McFarland HOFFMANN, C. C. 1932. Monografías para la Entomología (eds.). Pergamon Press, New York. Médica de México. Monografía Núm. 2. Los Scorpio- MORRONE, J. J. 2001. Biogeografía de América Latina y el nes de México. Segunda parte: Buthidae. An. Inst. Biol., Caribe. M&T-Manuales & Tesis SEA, vol. 3, Zarago- México 3(3): 243-282; 3(4): 283-361. sa, 148 pp. HOFFMANN, C. C. 1938. Nuevas consideraciones acerca de los POSSANI, L. D., P. L. FLETCHER, JR., A. B. C. ALAGON, A. C. alacranes de México. An. Inst. Biol., México, 9(3-4): ALAGON & J. Z. JULIA 1980. Purification and characteri- 317-337. zation of a mammal toxin from venom of the Mexican KOVAÌÍK, F. 1997. A check-list of scorpions (Arachnida) in scorpion, Centruroides limpidus tecomanus Hoffmann. the collection of the Hungarian Natural History Mu- Toxicon, 18:171-183. seum, Budapest. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hungarici, SHELLEY, R. M. & W. D. SISSOM 1995. Distribution of the 89:177-185. scorpions Centruroides vittatus (Say) and Centruroides KOVAÌÍK, F. 1998. ŠtíÍi [Scorpiones]. “Madagaskar”, Jihla- hentzi (Banks) in the United States and Mexico (Scor- va, República Checa. 176 pp. [en checo]. piones, Buthidae). J. Arachnol., 23: 100-110. LOURENÇO, W. R. 1985. Considérations sur le statut de SISSOM, W. D. 1995. Redescription of the scorpion Centruroi- Centruroides elegans insularis Pocock, 1902, scorpion des thorelli Kraepelin (Buthidae) and description of two des íles Tres Marías, Mexique (Scorpiones, Buthidae). new species. J. Arachnol., 23: 91-99. Rev. Brasileira Biol., 45(4):637-641. STAHNKE, H. L. 1978. The genus Centruroides (Buthidae) LOURENÇO, W. R. 1997. Additions à la faune de scorpions and its venom. Pp. 277-307, in: Handbook of Experi- néotropicaux (Arachnida). Rev. Suisse Zool., 104(3): mental Pharmacology, new series, vol. 48 [Arthropods 587-604. venoms. S. Bettini (ed.)], Springer-Verlag, New York. LOURENÇO, W. R. & W. D. SISSOM 2000. Scorpiones. Pp. TOWLER, W.I., J. PONCE SAAVEDRA, B. GANTENBEIN & V. FET 115-135, in Diversidad, taxonomía y biogeografía de 2001. Mitochondrial DNA reveals a divergent phylo- artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conoci- geny in tropical Centruroides (Scorpiones: Buthidae) miento. Vol. II. J. Llorente Bousquets & E. González from Mexico. Biogeographica, 77(4): 157-172. Soriano (eds.). Universidad Nacional Autónoma de WAGNER, F. W. 1977. Descriptions of Centruroides Marx México, México, D. F. from the Yucatan peninsula (Arachnida: Scorpionida: MARTÍN-FRÍAS, E. & L. F. DE ARMAS 2003. Presencia del Buthidae). Assoc. Mexican Cave Studies Bull., 6: 39- género Centruroides (Scorpiones: Buthidae) en el 47. estado de Querétaro, México. Revta. Ibérica Aracnol., WILLIAMS, S. C. 1980. Scorpions of Baja California, Mexico, 7: 247-249. and adjacent islands. Occas. Papers California Acad. MAZZOTTI, L. & M. A. BRAVO-BECHERELLE 1963. Scorpio- Sci., 135:1-127. nism in the Mexican Republic. Pp. 119-131, in Veno-