Les larves des Scarabaeoidea (Insecta, Coleoptera) en riziculture pluviale des régions de haute et moyenne altitudes du Centre de Madagascar Richard RANDRIAMANANTSOA Fofi fa – URP Scrid, 110 Antsirabe (Madagascar) [email protected] Henri-Pierre ABERLENC Cirad Bios, UMR CBGP (INRA/IRD/Cirad/Montpellier SupAgro), Campus international de Baillarguet, Ta A-55/L, F-34398 Montpellier cedex 5 (France) [email protected] Olga Bakoly RALISOA Département d’Entomologie, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, Antananarivo 101 (Madagascar) Alain RATNADASS Cirad, UPR HortSys – ICRISAT BP 12404, Niamey (Niger) [email protected] Bernard VERCAMBRE Cirad, UPR Systèmes de Cultures annuels, avenue Agropolis, F-34398 Montpellier cedex 5 (France) [email protected] Randriamanantsoa R., Aberlenc H.-P., Ralisoa O. B., Ratnadass A. & Vercambre B. 2010. — Les larves des Scarabaeoidea (Insecta, Coleoptera) en riziculture pluviale des régions de haute et moyenne altitudes du Centre de Madagascar. Zoosystema 32 (1) : 19-72. RÉSUMÉ Les larves de nombreuses espèces de Scarabaeoidea (« Vers blancs ») sont présentes en riziculture pluviale des régions de haute et moyenne altitudes du Centre de MOTS CLÉS Insecta, Madagascar, parmi lesquelles certaines sont des ravageurs. Pouvoir les déterminer Coleoptera, représente donc un important enjeu agronomique. La morphologie du raster Cetoniidae, Melolonthidae, permet de séparer les espèces. Vingt-six morpho-espèces larvaires ont été Dynastidae, distinguées, parmi lesquelles 18 espèces, dont les larves et les nymphes étaient Hopliidae, inconnues, ont été identifi ées grâce aux imagos obtenus par élevage : Bricoptis, Orphnidae, larve, Celidota, Anochilia, Euryomia (Cetoniidae, quatre espèces), Heteronychus, Hexodon, nymphe, Heteroconus, Paranodon (Dynastidae, sept espèces), Paramorphochelus (Hopliidae, structures ano-génitales une espèce), Encya, Enaria, Apicencya, Empecta, Hoplochelus (Melolonthidae, externes, raster. cinq espèces) et Triodontus (Orphnidae, une espèce). Les diagnoses originales ZOOSYSTEMA • 2010 • 32 (1) © Publications Scientifi ques du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. www.zoosystema.com 19 Randriamanantsoa R. et al. des larves de troisième stade de 17 espèces et des nymphes de 13 d’entre elles, ainsi qu’une clé d’identifi cation de 25 larves sont proposées. Chez la nymphe, le concept de structures ano-génitales externes est défi ni. Tous les caractères diagnostiques sont illustrés. ABSTRACT Scarabaeoidea larvae (Insecta, Coleoptera) in rainfed rice fi elds in medium and high altitude areas of Central Madagascar. Larvae (white grubs) of many scarab beetle species can be found in rainfed rice fi elds in medium and high altitude areas of Madagascar, with certain species being pests. For pest management, it is therefore critical to be able to accurately identify them. Raster morphology makes it possible to determine the diff erence between species. Twenty six larvae morpho-species were thus distinguished, of KEY WORDS Insecta, which 18 species, whose larvae and pupae were unknown, were identifi ed after Coleoptera, development to adults: Bricoptis, Celidota, Anochilia, Euryomia (Cetoniidae, Cetoniidae, Melolonthidae, four species), Heteronychus, Hexodon, Heteroconus, Paranodon (Dynastidae, seven Dynastidae, species), Paramorphochelus (Hopliidae, one species), Encya, Enaria, Apicencya, Hopliidae, Empecta, Hoplochelus (Melolonthidae, fi ve species) and Triodontus (Orphnidae, Orphnidae, larva, one species). Original descriptions of third instar larvae of 17 species, and of pupae, pupae of 13 of them are given, along with an identifi cation key of 25 larvae external genitoanal morpho-species. Pupae external genitoanal structures concept is defi ned. All structures, raster. diagnostic traits are illustrated. INTRODUCTION des ennemis des cultures malgaches (Vercambre et al. 1990), mais les autres ne causent aucun dégât Selon Ratcliff e & Jameson (2004), la superfamille des notable et favorisent même une bonne structure Scarabaeoidea, dont les larves sont communément du sol (Ratnadass et al. 2006). L’identifi cation des appelées « Vers blancs », compte dans le monde plus de imagos est possible grâce aux volumes de la Faune 30 000 espèces décrites, probablement même près de de Madagascar (Paulian 1981, 1984 ; Dechambre 35 000 (Ratcliff e comm. pers.), dont quelques-unes 1986 ; Lacroix 1989, 1993, 1997, 1998), mais les sont des ravageurs importants des cultures. larves, sauf rares exceptions, demeurent le plus Madagascar est riche d’une faune très diversifi ée, souvent inconnues. Or l’identifi cation des « Vers avec une proportion élevée d’endémiques, y compris blancs » est un élément décisif pour défi nir de façon parmi les Scarabaeoidea. En riziculture pluviale des précoce les stratégies de contrôle à mettre en œuvre régions de haute et moyenne altitudes du Centre face aux espèces nuisibles. de Madagascar, de nombreux « Vers blancs » sont Nous avons réalisé l’inventaire des larves de Sca- observés dans le sol, depuis la surface jusqu’à une rabaeoidea présentes dans le système de riziculture profondeur d’une trentaine de centimètres (la pluviale des régions de haute et moyenne altitudes grande majorité des larves se rencontrent entre du Centre de Madagascar. Certains « Vers blancs » 15 et 20 cm). sont directement présents dans le sol des parcelles Certains Scarabéides sont de redoutables ravageurs de Riz, d’autres sont apportés avec le fumier de à Madagascar (Brenière & Dubois 1965 ; Appert Bovins. Grâce à des élevages en laboratoire, nous 1968). Quelques espèces des genres Heteronychus avons relié larves, nymphes et imagos, ce qui nous (Dynastidae) et Hoplochelus (Melolonthidae) sont a permis de déterminer les espèces, d’établir une 20 ZOOSYSTEMA • 2010 • 32 (1) Les larves des Scarabaeoidea (Insecta, Coleoptera) en riziculture d’altitude à Madagascar Tsiroanomandidy Ivato Miarinarivo Antananarivo Sakay Arivonimamo Bevalala Manjakandriana Kianjasoa Mahajilo Ivory Mania Andranomanelatra Antsirabe Ibity altitude 50 km 2000-3000 m 1500-2000 m 1000-1500 m 500-1000 m 200-500 m FIG. 1. — Carte de situation de la zone des prélèvements de larves de Scarabaeoidea à Madagascar. clé d’identifi cation des larves et d’en donner les 1500 mm, avec des températures moyennes annuelles diagnoses inédites. allant de 18 à 25 °C (Jeanne et al. 2002). Nos prélèvements sur le terrain (voir carte, Fig. 1) ont fait l’objet de deux protocoles distincts dans des MATÉRIEL ET MÉTHODES stations représentatives de ce type particulier de rizières d’altitude, qui ne sont pas inondées, et de COLLECTE leur proche environnement. La nature des parcelles Les larves étudiées proviennent d’échantillonnages échantillonnées est précisée pour chaque espèce. eff ectués de 2003 à 2005 dans les régions de haute et moyenne altitudes du Centre de Madagascar Une prospection générale (entre 850 m et 1650 m). Selon les localités, les Les échantillonnages ont été réalisés en milieu précipitations annuelles s’échelonnent de 1200 à paysan dans les régions du Bongolava, d’Itasy (axe ZOOSYSTEMA • 2010 • 32 (1) 21 Randriamanantsoa R. et al. TABLEAU 1. — Liste des localités prospectées. lui était attribué. Sauf exception, ce sont les larves du troisième stade, chez lesquelles les caractères sont les plus diff érenciés, qui ont été étudiées. Localités prospectées Régions Sakay, Kianjasoa, Bongolava Arivonimamo Maharefo Itasy ÉLEVAGE Ivato, Manjakandriana, Bevalala Analamanga Les larves ont été élevées dans des boîtes rectangu- Andranomanelatra, Ibity, Vakinankaratra laires en plastique (6 × 4,5 × 4,5 cm) munies d’un Ambohimanabe, Ivory, Andranobe, couvercle percé d’un trou de 5 mm de diamètre. Elles Ankevobe, Ampandrotrarana, Antanikatsaka, Mangalaza, contenaient un substrat composé d’un mélange de Ambohimiarivo débris végétaux secs et de terre préalablement chauff é à une température de 60 °C pendant 72 heures. Les boîtes d’élevage étaient placées dans une étuve Antananarivo-Tsiroanomandidy), d’Analamanga maintenue à 25 °C. (Ivato, Bevalala, Manjakandriana) (Tableau 1). Dans chaque localité, des échantillons de sol ont ILLUSTRATION été prélevés sur une surface de 2 ou 3 m2, à une Les photographies des plus gros spécimens ont été profondeur de 20 cm. Quand la densité larvaire prises avec un appareil photo refl ex numérique était élevée, deux prélèvements de 1 m2 étaient faits monté sur un statif de reproduction : soit un Nikon séparément. Quand la densité larvaire était faible, D70 muni d’un objectif macro AF Micro Nikkor le prélèvement était d’un seul tenant de 3 m2. Il 60 mm f 1:2,8 et de bagues allonges, soit un Canon arrivait même parfois qu’on ne trouve aucune larve EOS 350D muni d’un objectif macro EF-S 60 mm dans un prélèvement de 3 m2. Des « Vers blancs » f 1:2,8 USM. Les plus petits échantillons ont été ont été également prélevés dans les parcs à Zébu, le photographiés sous une loupe binoculaire Leica MZ fumier servant d’amendement (certaines larves ont 16 équipée d’une caméra numérique Leica DFC 320. été trouvées dans ces parcs et dans les parcelles). L’éclairage était obtenu soit par des fi bres optiques, le double faisceau lumineux étant diff usé à travers Un échantillonnage systématique un cylindre de papier calque, soit par une « boîte Les échantillonnages ont été réalisés dans des stations à lumière » spécialement conçue pour la photo des expérimentales de la région du Vakinankaratra à Insectes (Aberlenc 2006). Chaque image résulte de Andranomanelatra (Centre) et à Ivory (Moyen la fusion avec le logiciel Combine Z4 de plusieurs Ouest). Les prélèvements étaient renouvelés régulière- photos (entre 2 et 25) réalisées en faisant varier la ment toutes les deux semaines, tout le long de l’année. mise au point. Une partie des images a été faite avec Dans chaque station, trois parcelles adjacentes ont une caméra JVC tri CCD KY-F75U montée sur été étudiées. Pour chaque parcelle, 25 carrés de sol une optique Leica Z16 APOA, à l’aide du logiciel de 2 × 2 m ont été prélevés, eux-mêmes découpés Cartograph 6.3.1 de Microvision Instruments en 400 carrés de 10 × 10 cm, à trois profondeurs (Entovision). distinctes (0-5 cm ; 5-10 cm ; 10-20 cm), soit 1200 échantillons par carré. ABRÉVIATIONS CBGP C entre de Biologie pour la Gestion des La dynamique des populations fera l’objet de Populations, Montpellier ; publications ultérieures. Cirad C entre de Coopération internationale en Au champ, chaque morpho-espèce a été diff é- Recherche agronomique pour le Dévelop- renciée par l’examen du raster. Les « Vers blancs » pement, Montpellier ; collectés ont été soit mis en élevage en vue d’obtenir Fofi fa F oibem-pirenena momba ny Fikarohana ampiharina amin’ny Fampandrosoana ny eny l’adulte, soit fi xés au KAAD (Peterson 1960, 1962) Ambanivohitra (Centre national de Recher- et conservés ensuite à l’éthanol à 70 %. ches appliquées au Développement rural Chaque morpho-espèce collectée étant morpholo- = Cenraderu), Madagascar ; giquement caractérisée, un nom de code provisoire MNHN Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. 22 ZOOSYSTEMA • 2010 • 32 (1) Les larves des Scarabaeoidea (Insecta, Coleoptera) en riziculture d’altitude à Madagascar SYSTÉMATIQUE TABLEAU 2. — Recensement (2003-2005) des larves de Scarabaeoidea présentes en riziculture pluviale des régions de haute et moyenne altitudes du Centre de Madagascar. INVENTAIRE DES ESPÈCES Vingt-six morpho-espèces de « Vers blancs » appar- tenant à six familles distinctes de Scarabaeoidea Familles Espèces (ou sous-espèce) ont été distinguées grâce à l’examen du raster, dont cinq Cetoniidae (quatre espèces identifi ées), Cetoniidae neuf Dynastidae (six espèces et une sous-espèce Bricoptis variolosa (Gory & Percheron, 1833) identifiées), huit Melolonthidae (cinq espèces Celidota parvula (Janson, 1881) Anochilia bifi da (Olivier, 1789) identifi ées), un Hopliidae identifi é, un Orphnidae Euryomia argentea (Olivier, 1789) identifi é et deux Sericidae non identifi és. Sur ces sp. C1 26 morpho-espèces, 20 ont pu être élevées jusqu’au Dynastidae stade imaginal et 18 ont pu être identifi ées, soit Heteronychus arator rugifrons (Fairmaire, 1871) 69,2 % (Tableau 2). Heteronychus bituberculatus (Kolbe, 1900) Si la littérature permet d’identifi er les imagos, il Heteronychus plebeius (Klug, 1833) nous a cependant semblé opportun de donner les Heteronychus minutus (Burmeister, 1847) Hexodon unicolor (Olivier, 1789) photos des habitus et de certains détails morpho- Heteroconus paradoxus (Endrödi, 1968) logiques utiles pour leur détermination, afi n de Paranodon coquerelii (Fairmaire, 1871) compléter la documentation disponible par une sp. D1 illustration inédite (Figs 23-25). sp. D2 Hopliidae DIAGNOSES DES LARVES Paramorphochelus cornutus (Nonfried, 1892) Les échantillons sont conservés dans les collections Melolonthidae du MNHN, du Cirad (CBGP) et du Fofi fa. Nous Encya sikorai (Brenske, 1891) utilisons la terminologie de Peterson (1960, 1962) Enaria melanictera (Klug, 1833) et de Ritcher (1966). Apicencya waterloti (Dewailly, 1950) Empecta scutata (Fairmaire, 1901) Hoplochelus betanimena (Künckel, 1887) sp. M1 Famille CETONIIDAE Leach, 1815 sp. M2 sp. M3 Bricoptis variolosa (Gory & Percheron, 1833) Orphnidae (Figs 2A ; 3A ; 6G ; 10A ; 14A-C ; Triodontus nitidulus (Guérin, 1844) 16E ; 18A ; 21A-C ; 23A-C) Sericidae sp. S1 MATÉRIEL EXAMINÉ sp. S2 Les larves proviennent d’Andranomanelatra, de Sakay et d’Arivonimamo. Elles ont été trouvées dans une culture de Riz pluvial (Oryza sativa L.) et dans Tête une jachère de Cynodon dactylon (L.) Pers., parcelles Couleur brun jaunâtre. Pas d’ocelle. 3 soies dorso- toutes deux situées en haut de pente, ainsi que dans épicraniales ; 2 soies épicraniales latéro-externes du fumier de Bovins. Type de sol : alluvionnaire. disposées symétriquement ; 2 soies frontales média- Spécimens conservés dans les collections du Fofi fa nes. 1 soie dans l’angle frontal. Clypéus transverse, (5 larves), du Cirad-CBGP (4 larves) et du MNHN caréné, avec 2 soies sur le postclypéus et 1 soie (1 larve). clypéale externe de chaque côté. DESCRIPTION Antennes. Article I plus long que les II et III. Une Couleur blanc ivoire (Fig. 2A). aire sensorielle apico-latérale sur l’avant-dernier ZOOSYSTEMA • 2010 • 32 (1) 23 Randriamanantsoa R. et al. article, six aires sensorielles sur l’article apical : une une touff e de longues et fi nes soies sur le côté, au petite aire à l’apex, entourée de trois plus grandes, tiers apical. plus une dorsale et une ventrale. Th orax Labre. Transverse, faiblement trilobé, symétrique. Pattes (Fig. 18A). Courtes. P1, P2 et P3 de structure Lobe médian avec 4 soies externes et 2 longues soies analogue : coxa, trochanter, fémur tibia et tarse internes. Lobe latéral avec, d’avant en arrière, 5 soies diff érenciés. Tarse allongé et pointu, plus pigmenté antérieures (la plus latérale étant longue), 2 courtes que les segments précédents, terminé par une courte soies suivies d’1 longue soie latérale et d’1 longue soie et fi ne griff e sclérifi ée. latéro-postérieure. 2 longues soies labro-internes. 4 soies postérieures (en 2 groupes de 2 soies). Abdomen Raster (Fig. 3A). Palidia formés de deux rangées Épipharynx (Fig. 6G). Haptomère formé d’une longitudinales légèrement concaves de 12 à 19 épines. rangée transverse arquée de 12 courtes et fortes épines Septula glabre. Teges formés de soies courtes, peu disposées en peigne, avec 3 fortes épines médianes denses. Fente anale transverse, faiblement arquée, en avant de l’aire pédiale, qui porte une vingtaine de proche de l’apex abdominal. soies fi nes et courtes peu denses. Chaetoparia avec 2 rangées concentriques de fortes soies convergeant Celidota parvula (Janson, 1881) sensiblement vers l’aire pédiale, les plus grandes (Figs 2B ; 3B ; 6H ; 10B ; 13F-J ; 16F ; 18B ; 23D) étant à l’intérieur, avec des soies fi nes et courtes à la périphérie. Acanthoparia avec 5 à 7 soies de taille MATÉRIEL EXAMINÉ croissante d’arrière en avant. Concavité des clithra Larves provenant d’Andranomanelatra, d’Ibity, en arrondi peu profond et régulier. Une plaque de Kianjasoa, d’Arivonimamo et d’Ivato. L’espèce sclérifi ée circulaire. a été collectée à la fois dans une culture de Riz pluvial située en haut de pente, dans du fumier de Mandibules (Fig. 14A-C). Aire scissoriale de la Bovins, dans une jachère de Cynodon dactylon et mandibule gauche avec 4 dents, l’apicale allongée et dans un champ de Napier (Pennisetum purpureum étroite, les 2 suivantes très émoussées et arrondies, Schum.) peu humide. Types de sol : alluvionnaire, de la dernière un peu plus saillante. Aire scissoriale couleur noire, riche en matière organique. Spécimens de la mandibule droite avec 3 dents toutes très conservés dans les collections du Cirad-CBGP émoussées, les 2 dents antérieures plus grandes et (4 larves) et du MNHN (4 larves). plus saillantes. Sur la face ventrale des 2 mandibules, présence d’une aire stridulatoire de couleur plus DESCRIPTION claire composée de 38 à 42 bourrelets transverses. Couleur blanc ivoire (Fig. 2B). Mandibule gauche avec 3 soies baso-latérales et 2 soies dorso-externes. Mandibule droite avec 6 soies Tête baso-latérales et 2 soies dorso-externes. Couleur brun jaunâtre. Pas d’ocelle. 1 soie dorso- épicraniale et 2 soies épicraniales latéro-externes Maxilles (Fig. 16E). Galea et lacinia soudées. Lacinia disposées symétriquement. Clypéus transverse avec à uncus avec 2 dents sclérifi ées (une grande et une 4 soies clypéales le long du bord postérieur et 2 soies petite). Galea avec uncus sclérifi é, large et émoussé. clypéales externes de chaque côté. Sur la face dorsale, présence d’une aire stridulatoire composée de 5 + 1 dents pointues coniques, faible- Antennes. Article I plus long que les II et III, une ment espacées, inclinées vers l’avant. aire sensorielle apico-latérale sur l’avant-dernier article, le dernier article antennaire avec cinq aires Hypopharynx (Fig. 10A). Glosses : 2 rangées de 3 sensorielles : une petite aire apicale, 3 ventrales et et 4 fortes soies inclinées vers l’intérieur à la base ; 1 dorsale. 24 ZOOSYSTEMA • 2010 • 32 (1) Les larves des Scarabaeoidea (Insecta, Coleoptera) en riziculture d’altitude à Madagascar Labre. Transverse, faiblement trilobé, subsymétri- Hypopharynx (Fig. 10B). Glosses recouvertes de que. Lobe médian avec 6 fortes soies externes et nombreuses longues soies inclinées vers l’intérieur, 2 fortes soies internes. Lobe latéral avec, d’avant convergeant vers l’avant à l’apex et vers l’arrière à en arrière, 3 longues + 4 courtes et épaisses la base. soies antérieures externes et 3 longues soies + 1 longue antérieures internes ; soies latérales et Th orax latéro-postérieures disposées en une rangée de 5 Pattes (Fig. 18B). Courtes, de longueur croissante de soies externes (la première étant longue) et une P1 à P3, toutes de structure analogue : coxa, trochanter, rangée de 4 soies internes. 2 longues et fortes fémur tibia et tarse diff érenciés. Tarse spatulé, sans soies labro-internes, avec en arrière de chacune et griff e apicale, avec une touff e très dense de longues plus proches de l’axe médian une paire de courtes soies, de longueur croissante de P1 à P3. soies rapprochées. Une vingtaine de longues soies postérieures, formant une bande transverse allant Abdomen d’un bord latéral à l’autre, disposées en 2 rangées Raster (Fig. 3B). Palidia formés de deux rangées irrégulières de soies. longitudinales de 16 à 21 épines inclinées vers le septula et vers l’avant, convergeant à l’extrémité Épipharynx (Fig. 6H). Haptomère avec une rangée antérieure et divergeant à l’extrémité postérieure, transverse arquée de 12 courtes et fortes épines avec une rupture de la courbe au tiers basal environ formant un peigne, avec postérieurement une rangée (formant ainsi le dessin d’un « fer de lance »). Septula de 4 épines plus fortes. Aire pédiale avec de rares glabre. Teges formés de courtes et de longues soies. soies courtes, glabre au centre. Chaetoparia formés Fente anale transverse, faiblement arquée, proche de rangées concentriques de soies longues et épaisses, de l’apex abdominal. nettement arquées vers l’avant, convergeant vers l’aire pédiale, avec de fi nes soies dispersées à la périphérie. Acanthoparia avec 7 à 9 longues soies Anochilia bifi da (Olivier, 1789) de taille croissante vers l’avant. Clithra peu marqués (Figs 2C ; 3D ; 6A ; 7A ; 10C ; 12F ; mais présents. 13A ; 14D-G ; 16G ; 18C ; 23E-G) Mandibules (Fig. 13F-J). Aire scissoriale de la MATÉRIEL EXAMINÉ mandibule gauche avec 4 dents développées, la Larves provenant d’Ibity. L’espèce a été collectée première et la troisième plus aiguës (Fig. 13F, G). dans du fumier de Bovins (utilisé pour fertiliser les Aire scissoriale de la mandibule droite avec 3 dents rizières). Spécimens conservés dans les collections développées, la première plus saillante et aiguë du Fofi fa (1 larve) et du Cirad-CBGP (2 larves). (Fig. 13H, I). Mandibule gauche avec 9 à 12 soies baso-latérales et deux soies dorso-externes. Mandibule DESCRIPTION droite avec 12 à 14 soies baso-latérales et 2 soies Couleur blanc ivoire (Fig. 2C). dorso-externes. Sur la face ventrale des 2 mandibules, présence d’une aire stridulatoire composée de 36 à Tête (Fig. 6A) 38 bourrelets parallèles (Fig. 13J). Couleur brunâtre. Pas d’ocelle. 1 soie dorso-épicra- niale et 5 soies épicraniales latéro-externes. Pas de Maxilles (Fig. 16F). Galea et lacinia soudées. Lacinia soie frontale. 1 soie dans l’angle frontal. à uncus avec 2 dents sclérifi ées développées (une grande et une petite), soudées à leur base. Galea avec Antennes (Fig. 12F). Article I un peu moins long un uncus sclérifi é très pointu. Sur la face dorsale, que les II et III pris ensemble. Une aire sensorielle présence d’une aire stridulatoire composée de 5 + 1 apico-latérale sur l’avant-dernier article, 8 plages petites dents pointues coniques très rapprochées, sensorielles sur l’article apical : une petite aire apicale, inclinées vers l’avant. 4 ventrales et 3 dorsales. ZOOSYSTEMA • 2010 • 32 (1) 25 Randriamanantsoa R. et al. Labre (Fig. 13A). Transverse, trilobé, symétrique. Th orax Lobe médian avec 4 fortes soies externes et 4 soies Pattes (Fig. 18C). Courtes, de longueur croissante internes. Lobe latéral avec, d’avant en arrière, 4 de P1 à P3, toutes de structure analogue : coxa, soies antérieures externes et 3 longues soies + 1 trochanter, fémur tibia et tarse diff érenciés. Tarse très longue soie antérieures internes, et 1 longue court, fortement pigmenté, apex sclérifi é avec une soie latérale. 2 longues soies labro-internes. 10 à courte griff e. 12 courtes soies postérieures (en 2 groupes de 5 à 6 soies). Abdomen Raster (Fig. 3D). Palidia formés de 2 rangées subpa- Épipharynx (Fig. 7A). Haptomère avec une rangée rallèles, très légèrement incurvées et divergeant vers de 9 à 13 épines formant un peigne. Aire pédiale l’arrière, constituées de 11 à 14 épines inclinées vers glabre. Chaetoparia dissymétriques, avec 2 rangées le septula et vers l’arrière. Septula glabre. De chaque concentriques de soies convergeant vers l’aire pédiale côté de la partie antérieure des palidia, 2 très longues du côté gauche, les plus internes plus fortes, et soies, la plus interne en arrière, la plus externe en avec de nombreuses soies épineuses non alignées, avant. Teges formés de soies courtes inclinées vers devenant plus petites vers l’intérieur du côté droit, l’arrière. Fente anale transverse, faiblement arquée, avec de fi nes soies du côté externe. Acanthoparia proche de l’apex abdominal. formés de 8 à 11 soies de taille croissante vers l’avant. Clithra bien marqués, la concavité étant légèrement anguleuse. Euryomia argentea (Olivier, 1789) (Figs 2D ; 3E ; 7B ; 10D ; 14H-K ; Mandibules (Fig. 14D-G). Aire scissoriale de 16H ; 18D ; 21D-F ; 23H) la mandibule gauche avec 4 dents développées à bord arrondi. Aire scissoriale de la mandibule MATÉRIEL EXAMINÉ droite avec 3 dents, la première très développée Larves provenant d’Ambohimanabe, à 6 km d’Antsi- et pointue. Mandibule gauche avec 3 longues + 4 rabe, dans une culture de Haricot (Phaseolus vulgaris courtes soies baso-latérales et 2 soies dorso-externes. L.) et de Patate douce (Ipomoea batatas L. (Lam.)). Mandibule droite avec 2 longues + 6 courtes soies Les larves étaient localisées au niveau des racines des baso-latérales et 2 soies dorso-externes. Sur la plantes. Elles avaient très probablement été apportées face ventrale des 2 mandibules, présence d’une dans la parcelle avec le fumier de Bovins. Du Riz aire stridulatoire composée de 21 à 24 bourrelets pluvial est cultivé en rotation sur cette parcelle. transverses. Spécimens conservés dans les collections du Fofi fa (1 larve) et du MNHN (1 larve). Maxilles (Fig. 16G). Galea et lacinia soudées. Lacinia à uncus avec 2 dents sclérifi ées (1 grande et 1 petite), DESCRIPTION soudées à leur base. Galea avec uncus sclérifi é. Sur Couleur blanc ivoire (Fig. 2D). la face dorsale, présence d’une aire stridulatoire composée de 6 à 8 + 1 dents pointues, coniques, Tête espacées, penchées vers l’avant. Couleur brunâtre. Pas d’ocelle. Épicrâne avec 2 soies dorso-épicraniales et 3 soies épicraniales latéro- Hypopharynx (Fig. 10C). Partie antérieure des externes. Front avec 2 soies frontales et 1 soie dans glosses avec 2 rangées de 3 longues soies, les plus l’angle frontal. Clypéus transverse, caréné, avec 2 longues à l’apex, les plus courtes à la base. Une touff e soies sur le postclypéus et 1 soie clypéale externe. de soies latérales à l’apex. En avant de l’oncylus, de courtes et fortes soies sont disposées en « U ». Antennes. Article I un peu plus long que les sui- Oncylus transverse, fortement sclérifi é, avec 2 vants (les longueurs respectives des articles sont : lobes saillants. I = 1 ; II = 0,66 ; III = 0,58 et IV = 0,83). Une aire 26 ZOOSYSTEMA • 2010 • 32 (1) Les larves des Scarabaeoidea (Insecta, Coleoptera) en riziculture d’altitude à Madagascar sensorielle apico-latérale sur l’avant-dernier article, Th orax cinq plages sensorielles sur l’article apical et une Pattes (Fig. 18D). Courtes, toutes de structure petite aire apicale. analogue : coxa, trochanter, fémur tibia et tarse diff érenciés. Tarse allongé, pigmenté, apex avec Labre. Transverse, faiblement trilobé, symétrique. une griff e sclérifi ée aiguë. Lobe médian avec 5 soies externes et 2 soies internes. Lobe latéral avec, d’avant en arrière, 3 soies antérieures Abdomen externes et 4 soies antérieures internes, la plus latérale Raster (Fig. 3E). Palidia formés de 2 rangées de longue, suivies de 2 soies latérales, la première longue. 2 13 à 16 épines inclinées vers l’intérieur et vers longues soies labro-internes. 8 courtes soies postérieures l’arrière, formant une pointe en « ogive gothique » (en 2 groupes transverses de 4 soies). à l’extrémité antérieure. Septula glabre. Teges avec soies assez fortes de longueur moyenne, orientées Épipharynx (Fig. 7B). Protophobe composé d’une vers l’arrière, souvent incurvées ; de chaque côté de rangée transverse faiblement arquée de fortes épines la partie antérieure des palidia, 2 très longues soies, formant un peigne, plus courtes vers l’extérieur et plus la plus interne en arrière, la plus externe en avant. longues dans la partie médiane. Dexiophobe composé Fente anale transverse, faiblement arquée, proche d’une rangée de 9 longues épines inclinées vers le centre de l’apex abdominal. de l’aire pédiale. Laeophobe composé d’une rangée de 8 longues épines inclinées vers le centre de l’aire pédiale. Aire pédiale avec de courtes soies en arrière et Famille DYNASTIDAE MacLeay, 1819 2 rangées de 3 et 2 fortes soies en avant. Chaetoparia avec des soies inclinées vers l’aire pédiale, de taille Heteronychus arator rugifrons décroissante de l’intérieur vers l’extérieur. Acanthoparia (Fairmaire, 1871) formés de 7 à 9 courtes soies de taille croissante vers (Figs 2E ; 3F ; 7C ; 10E ; 14L-O ; l’avant. Clithra anguleux, bien marqués. 16I, J ; 19A ; 21G-I ; 25A-C) Mandibules (Fig. 14H-K). Aire scissoriale de la MATÉRIEL EXAMINÉ mandibule gauche avec 4 dents bien développées, Larves provenant d’Andranomanelatra, d’Ivory, la première et la troisième pointues, la seconde d’Ibity, d’Andranobe (7 km d’Antsirabe), de et la quatrième arrondies. Aire scissoriale de la Sakay, de Kianjasoa, d’Arivonimamo, d’Ivato et mandibule droite avec 3 dents à bord aplati, la de Manjakandriana. Ce taxon a été collecté dans première très pointue. Mandibules gauche et droite une jachère de Cynodon dactylon avec du Trèfl e avec 5 soies baso-latérales, 2 soies dorso-externes (Trifolium semipilosum Fresen.) à Andranoma- et 1 soie dorso-molaire. Sur la face ventrale des nelatra, dans une culture de Napier (Pennisetum 2 mandibules, présence d’une aire stridulatoire purpureum) à Ivato, dans une culture de Riz composée de 43 à 46 bourrelets transverses. pluvial (Oryza sativa) et de Maïs (Zea mays L.) à Andranomanelatra, Ivory, Ibity, Andranobe, Sakay, Maxilles (Fig. 16H). Galea et lacinia soudées. Lacinia Kianjasoa, Arivonimamo et Manjakandriana. Il se avec 2 dents sclérifi ées apicales, 1 très grande et rencontre fréquemment en haut de pente. Type 1 très petite, soudées à la base. Galea avec uncus de sol : alluvionnaire, ferrallitique, de couleur sclérifi é. Sur la face dorsale, présence d’une aire noire, riche en matière organique. Spécimens stridulatoire composée de 4 + 1 dents pointues, conservés dans les collections du Fofi fa (14 larves), coniques, espacées, inclinées vers l’avant. du Cirad-CBGP (20 larves) et du MNHN (5 larves). Hypopharynx (Fig. 10D). Glosses : 2 rangées sub- parallèles de 4 soies convergeant vers l’apex ; longues DESCRIPTION soies à l’apex, courtes soies à la base. Couleur blanche (Fig. 2E). ZOOSYSTEMA • 2010 • 32 (1) 27 Randriamanantsoa R. et al. Tête Maxilles (Fig. 16I, J). Galea et lacinia soudées. Couleur brun clair. Épicrâne avec 2 soies dorso- Lacinia à uncus tridenté. Galea avec un uncus sclé- épicraniales et 5 soies latéro-externes. Front avec rifi é. Sur la face dorsale, aire stridulatoire composée 4 soies frontales antérieures, 2 soies frontales pos- de 7 à 10 + 1 dents aux bords arrondis émoussés térieures et 2 soies dans l’angle frontal. Clypéus (Fig. 16J). transverse, avec 1 soie clypéale externe et 1 soie clypéale antérieure médiane. Hypopharynx (Fig. 10E). Glosses avec deux touff es de longues soies apicales et de courtes et fortes soies à Antennes. Article II un peu plus long que les autres la base, en avant des oncyli, ces derniers transverses, (les longueurs respectives des articles sont : I = 1 ; avec une dent sclérifi ée postérieure subtriangulaire II = 1,3 ; III = IV = 1,1). Une aire sensorielle apico- et une forte dent antérieure, sclérifi ée et dressée. latérale sur l’avant-dernier article. Dernier article antennaire avec 3 plages sensorielles : 2 ventrales et Th orax 1 grande plage dorsale. Pattes (Fig. 19A). Longues, de longueur croissante de P1 à P3, toutes de structure analogue : coxa, Labre. Transverse, asymétrique. Zone médiane trochanter, fémur, tibiotarse, griff e longue, aiguë, du bord antérieur à peine saillante, légèrement incurvée et sclérifi ée à l’apex. diff érenciée du côté droit, avec 4 soies externes et 2 soies internes. De part et d’autre, 5 soies Abdomen latéro-antérieures externes et 2 longues soies Raster (Fig. 3F). Fente anale transverse, éloignée latéro-antérieures internes, puis 1 longue soie de l’apex abdominal. Du côté dorsal de la fente latérale. 2 longues soies labro-internes en avant anale, 2 plages de courtes et fortes soies inclinées du milieu. 4 soies postérieures (en 2 groupes de vers le centre, séparées par un septum glabre bien 2 soies). délimité. Du côté ventral de la fente anale, et séparée de celle-ci par une étroite bande glabre, une rangée Épipharynx (Fig. 7C). Haptomère entier avec transverse de longues soies dirigées vers le milieu une forte pointe sclérifi ée relevée arrondie. Aire et absentes en zone centrale ; teges rassemblant un pédiale glabre. Chaetoparia dissymétriques, à rangs groupe de courtes et fortes soies épineuses. concentriques de soies épaisses convergeant vers l’aire pédiale, plus longues et plus denses du côté gauche, plus courtes et plus dispersées du côté droit. Heteronychus bituberculatus (Kolbe, 1900) Acanthoparia avec 11 à 13 courtes soies lamelliformes (Figs 2F ; 3G ; 7D ; 10F ; 14P-S ; s’incurvant graduellement vers l’avant. Plegmatium 16K, L ; 19B ; 25D-G) et proplegmatium absents. MATÉRIEL EXAMINÉ Mandibules (Fig. 14L-O). Aire scissoriale de la Larves provenant d’Andranomanelatra, de Sakay, mandibule gauche avec une forte dent apicale et la de Kianjasoa, de Bevalala et d’Ivato. L’espèce a seconde dent scissoriale plus ou moins émoussée. été collectée respectivement dans une jachère Aire scissoriale de la mandibule droite avec 2 dents de Cynodon dactylon, dans des cultures de Riz obtuses presque également développées. Mandibule pluvial (Oryza sativa), de Maïs (Zea mays), de gauche avec 7 à 8 soies baso-latérales, 2 soies dorso- Napier (Pennisetum purpureum), de Brachiaria externes écartées et 5 à 6 soies dorso-molaires. ruziziensis R.Germ. & C.M.Evrard, de Patate Mandibule droite avec 6 soies baso-latérales, 2 soies douce (Ipomoea batatas), près de Roseaux et de dorso-externes écartées et 5 à 6 soies dorso-molaires. Graminées diverses. Elle se rencontre généralement Sur la face ventrale des 2 mandibules, présence d’une dans les lieux humides en bas de pente. Types de aire stridulatoire composée de 21 à 23 bourrelets sol : alluvionnaire, argileux, ferrallitique, volcanique. parallèles transverses. Spécimens conservés dans les collections du Fofi fa 28 ZOOSYSTEMA • 2010 • 32 (1)