Les hipparions du gisement miocène supérieur d’Aubignas (Ardèche, France) Samir ZOUHRI Département de Géologie, Faculté des Sciences d’Aïn Chock. B. P. 5366 Maârif - Casablanca (Maroc) Léonard GINSBURG Laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France) Zouhri S. & Ginsburg L. 1997. — Les hipparions du gisement miocène supérieur d’Aubignas {Ardèche, France). Geodiversitas 19 (3) : 633-640. RÉSUMÉ Dans le gisement d'Aubignas l, découvert au siècle dernier, coexistent deux espèces d’hipparions ; une forme trapue et de taille moyenne, Hipparion depereti Sondaar, 1974, bien connue à Montredon (Hérault, France) et une autre espèce de petite taille, Hipparion sp., qui rappelle par sa taille Hipparion nuicedonicum Koufos, 1984. Récemment, un nouveau pointement fossilifère, Aubignas 2, très proche du précédent mais légèrement plus haut dans la stratigraphie, a livré une faune assez voisine. Contrairement à Aubignas I, une seule CvSpcce d^hipparion de grande taille et aux dents bra- chyodontes existe à Aubignas 2. Elle est apparentée à Hipparion truyolsi Sondaar, 1961, signalée aussi aux Mistrals (Vaucluse) et à la Montagne d^Andance (Ardèche). D’après les caractères morphologiques des hipparions, MOTS CLÉS Miocène supérieur, un âge Vallésien supérieur-Turolicn inférieur (Miocène supérieur, MNll) Aubignas, est suggéré pour Aubignas 1 et un âge légèrement plus récent, Turolien hipparion, moyen (MN12), pour Aubignas 2. Le changement de faune entre les deux Perissoûactyla, Mammalia. gisements indique un net changement de paléoenvironnement. GEODIVERSITAS « 1997 • 19(3) 633 Zouhri S. & Ginsburg L. ABSTRACT l'he vertebrate Fauna oF Aubignub 1 discovered during the last century contains n\'o co-existing hipparion species: a medium-sized and robust form, Hipparion depercti Sondaar» 1974> wcll known from Montredon (Hérault, France), and another small species, Hipparion sp., which is oF similar size to Hipparion niacedonicum Koutos, 1984, Recently, a new FossiliFerous site, Aubignas 2. close to the preceding one, but slightly of higher stratigraphie age^ has yielded a simiJai Fiuna, Conirar)' to Aubignas lonly one largc-sized species of hipparion with brachyodont teeih lived in Aubignas 2. h is related to Hipparion tntyolsi Sondaar, reported (rom the Mistrales (Vaucluse) KEYWORDS Late Miocène. and the Montagne d’Andance (Ardèche). According to ihc morphological Aubignas, characters of the hipparions, it is vsuggested thac Aubignas I is dated to Upper hipparion, Vallcsian-Lower Turolian âge, whilc a slightly younger age, Middlc Turolian, Perissociactyla. Mammalia. is proposed For Aubignas 2. INTRODUCTION mité distale de métacarpien principal (Mc III) et deux secondes phalanges, Le gisement d'Aubignas, découvert en 1882 par À Aubignas 2, les hipparions sont représentés par Torcapel, se trouve à 3 km au nord du village du un matériel aussi réduit que celui d’Aubignas 1 : même nom, dans le département de FArdèche. Les une douzaine de dents isolées, un astragale, un fossiles alors exhumés dans ce niveau (Aubignas 1) métatarsien principal (Mt III) tronque au niveau ont été étudiés par Gaudiy qui constate de fortes de l'épiphyse distale, trois secondes phalanges et affinités avec les faunes du Monr lubéron un fragment de scaphoïde. (Vaucluse^ Fiance) er de Pikermi (Grèce). Bout Les observations et mensurations ont été faites en (1966) puis Guérin & Mein (1971) reprennent la suivant les recommandations de la Conférence liste faunique de Gaudry en la transformant l^è- Internationale sur les équidés (Eisenmann et al. rcment. Les hipparions ont été signalés sous la 1988). Les comparaisons sont faites à l’aide de dénomination classique à"Hipparion gracile. diagrammes de dispersion pour les dents. L’in¬ Depuis, Sondaar (1974) a rapproché les équidés dice d'hypsodontie de Gromova (1952) rapporte d’Aubignas I (ïHipparion depereti. la hauteur maximale du parasryle de dents vierges Réccmment> un nouveau pointement fossilifère ou peu usées à la longueur mesurée à 1 cm des (Aubignas 2), très proche du précédent mais racines. L’indice de développement de la quille situé légèrement plus haut dans la stratigraphie, a distale des métapodes centraux a été calculé tel livré une faune avsser voisine de celle du niveau quil a été défini par Gromova (1952). inférieur (Azanza et al. 1993). Les hipparions des deux niveaux d'Aubignas appartiennent à des espèces différentes. AUBIGNAS 1 CoMBiFN d’hivfarions À Aubignas 1 ? MATÉRIEL, MÉTHODES L’unique Mc III incomplet et les deux phalanges ET ABRÉVIATIONS intermédiaires ont des dimensions générales et des proportions qui indiquent un hipparion de Le matériel d’Aubignas 1 préservé au laboratoire taille moyenne et d’allure trapue. de Paléontologie du Muséum national d’Histoire Malgré la petitesse de l’échantillon — une douzaine naturelle comprend un fragment d'hémimandi- de dents en tout, réparties entre les différentes bule avec p2-m2, une vingtaine de dents isolées catégories et appartenant à des stades d’usure dif¬ (surtout des dents jugales supérieures), une extré¬ férents - les dents jugales supérieures ne sem- 634 GEODIVERSITAS « 1997 • 19(3) Hipparions du gisement miocène supérieur d’Aubignas Fig. 1. — Hipparion depereti, Aubignas 1. A-A^, fragment d’hémimandibule droite n° Aub.1 ; A, vue occlusale (p2-m2) ; A^, vue ves- tibulaire. B-B^, extrémité distale du Mc III n° Aub 42 ; B, vue antérieure ; B^, vue postérieure. C-Ci, Aubignas 1. phalanges intermé¬ diaires principales (Ph II) ; C, Ph II n° Aub 40 ; C^, Ph II n° Aub 39. GEODIVERSITAS • 1997 • 19(3) 635 Zouhri S. ÔC Ginsburg L. blent pas constituer un dchantillon homogène. Uexamen des dimensions (Fig. 2), du degré de plissement de Fémail dentaire et d’hypsodontie, de la forme du protocône, etc, permet de faire les constatatioas suivantes. 1. Une P2 (n" 27) et trois Ml ou M2 (n° 18, 37, 38) se distinguent respectivement des dents de leur catégorie à la fois par des dimensions (lon¬ gueur et largeur à 1 cm des racines) plus grandes et par un plas fort degré de plissement de fémail dentaire (cid:9632) vingt-cinq plis pour la P2 de grandes dimensions contre vingt-et-un seulement pour une autre (n° 28) plus petite mais du meme stade d’usure qu’elle et vingt-sept à vingt-neuf plis pour deux Ml ou M2 (n® 37, 38), contre seule¬ ment vingt pour une P3 ou P4 (ti® 25) à peu près de même stade d’asure (en tenant compte, bien sûr, du fait que J’cmail dentaire des molaires est un peu plus pUssc que celui des prémolaires d’une même série dentaire). 2. Une différence d’hypsodontie est évidente entre d’un côté une Ml ou M2 (n° 18) non usée [l’indi¬ ce d’hvpsodontie (TH) de Gromova (1952) est voi¬ sin de 25], classée dans le loi des dents de grandes dimensions, et de l’auirc côté deux Ml ou M2 (n° 24, 32) égalemenr non usée.s (IH = 230 et 220), ainsi qu'une P3 ou P4 (n” 22) à peine enta¬ mée par l’usure (IH = 190),. classées dans le lot des dents à petites dimensions (Tableau 1). Les dents jugales inférieures sont peu nom¬ breuses et ne permccienc pas de relever des diffé¬ rences de dimensions. La double boucle y est typiquement hipparionienne. Un protostylide peut être observé sur toutes les dents mais aucune [13 W-pnm/geniüiTjd Eppelsheim ne possède d'ectostylidc. L’indice d’hypsodontie SonOaari974 O H. deperedOe Monlredon Eisenmann i988 ne peut-être estime avec une bonne précision que 1 Aübmnas i * AuDignas 2 sur une Ml ou M2 (n" 11). La hauteur de la 26 couronne étant de 48 mm et la longueur à 1 cm 25 des racines, de 22 mm, cet indice devrait être 24 voisin de 220 (Tableau 1). 23 Sans doute exisraii-il deux espèces d’hipparions à AubignavS 1, si l’on en juge d’après les dents 22 f 21 20 l Fig. 2. — Diagrammes de dispersion. A, variations des lon¬ gueurs et des largeurs à 1 cm des racines des deuxièmes pré¬ molaires supérieures (P2) criet des riipparions ;.B, variations des longueurs et des largeurs à 1 cm des racines des troi¬ sièmes et quatrièmes prémolaires supéneures (P3 et P4} chez ,L1 : Longueur à 1 cm (mm) des hipparions. C. variations des longueurs et des largeurs à 20 21 22 23 24 1 cm des racines des premières et deuxièmes molaires supé¬ rieures (Ml et M2) chez des hipparions. 636 GEODIVERSITAS • 1997 • 19(3) Hipparions du gisement miocène supérieur d'Aubignas jugales supérieures. Les quelques os des membres appartiennent à une seule et même forme trapue^ ainsi que les dents de plus grandes dimensions, à fort degré de plissement de Témail dentaire, à hypsodontie miiyenne, à protocône ovale et à pli caballin multiple. I.^autre espèce possède des dents plus petites, relativement brachyodontes avec un plissemeni modéré de l'émail dentaire et une constriction de Thypocône. Quels hipparjonsà Aubignas 1 ? Le matériel d’Aubignas 1 a été rapporte par Sondaar (1974) à Hipparion depereti, nouvelle espèce qu’il avait alors créée à Monrredoii (Hérault, France). Eîsenmann (1988) ensuite, s'appuyant sur un matériel un peu plus abon¬ dant, a démontré la présence dans ce gisement, en plus lŸHipparion depereti, d’un petit hippa¬ rion dont la taille évoque Hipparion macedoni- cum du Vallésien supérieur du ravin de la Pluie en Grèce (Koufos 1986). Eisenmann (1988 : 85, 91) a souligné en particulier la ressemblance des dimensions générales du Mc III incomplet d'Aubignas 1 avec ceux ^Hipparion depereti et la concordance des dimensions de certaines dents d'Aubignas 1 avec celles des petites dents de Montredon rapportées par elle à Hipparion sp. En effet, il n y a pas de doute que les quelques os des membres et les dents à fort degré de plisse¬ ment de Témail, et à hypsodontie moyenne, appartiennent à Hipparion dtperrti Sondaar, 1974. Le deuxième hipparion d'Aubignas 1 a effectivement des dents jugales semblables à celles de la petite forme de Montredon, mais ni les informations, trop disparates sur ce dernier, ni celles apportées par le matériel d’Aubignas 1 ne permettent d’apparenter ou d’éloigner ces deux hipparions, Fig. 3. — . A Di, Hippanon depareli. Aubignas i (cid:9632) dénis jugales supérieures. A A,, P2 droite n® Aub 27 ; A, vue occlusale ; A^, vue vesîibulaire. B'B,, M1 ou M2 droite n’ Aub 37 ] B, vue occlusale : 6^, vue vestibufaire. C-C^, M1 ou M2 droite Aub 38 : C, vue occlusale . C,, vue vestibulaire. D-D.,, M1 ou M2 : gauche n"* Aub 13 ; D. vue ooclusate : D,. vue vestibulaire, E-Ji, Hipparion sp. Aubignas 1, dents jugales supérieures. P2 gauche n- Aub 28 ; E, vue occlusale : E,. vue vestibulaire. F-F^, P3 Ou P4 gauche n** Aub 25 ; F. vue occlusale , F^, vue vestibulaire. G-G,. Ml ou M2 droite n' Aub 2A : G. vue occlu¬ sale ; G,, vue vestibulaire. H-H,. Ml ou M2 gauche Aub 32 : H, vue occlusale - vue vesubulaire. II,. M1 ou M2 gauche Auo 22 ; I. vue occlusale : vue vestibulaire J J-j. M3 gauche n° Aub 23 : J, vue occlusale : vue vestibulaire. GEODIVERSITAS • 1997 • 19(3) 637 Zouhri S. & Ginsburg L. AUBIGNAS 2 TA61.EAU 1. — Indice d'hypsodontie des hipparions d'Aubignas 1 et 2 IH = indice d'hypsodontie, H = hauteur de la couronne. L1 = longueur de la aent à 1 cm des racines. 11 « largeur de la Combien o’hipparion.s à Aubignas 2 ? dent à 1 cm des racmes. Les quelques os des membres énumérés précé¬ demment forment un matériel homogène. Ils catégorie IH=: L1 xM Hipparions sont de grandes dimensions, voisines de celles de dent H/L X100 (mm) A'HipparioH primigenium et plus grandes que Aub18 M1-2 250 21,5 X 21 H. depereti celles ÿH'îpparion depereit. Bien qu’incomplet, le Aub 11 ml *2 220 22x ? - Aub 24 Ml-2 203 19,6x20 - Mt III semble appartenir à un hipparion assez Aub 32 MV2 220 21 x19,6 Hipparion sp. robuste : la largeur de la diapbysc au milieu est Aub 22 P3*4 190 21 x21 - de 27 mm, qui est aussi la valeur de son diamètre Aub 212 Ml-2 190 24,5 X 23 H. truyolsi antéro-postérieur au même niveau (respective¬ ment, mesures 3 et 4 d'Eisenmann et ai 1988). Sur la surface articulaire proximale existe une tères morphologiques de scs dents. Les dents petite facette articulaire pour le petit cunéiforme. jugales supérieures sont plus grandes, à émail Les dents jugales sont peu nombreuses, mais dentaire moins plissé et surtout beaucoup plus contrairement à celles d Aubignas 1, elles consti¬ brachyodontes que celles rapportées à Hipparion tuent un échantillon homogène. depereti d’Aubignas L Celles AUipparion sp. sont Les dents jugales supérieures sont au nombre de encore beaucoup plus petires. l’hipparion six spécimens ; trois B2-, une P3 ou P4 et deux d'Aubignas 2 a eflfcctivement des dimensions voi¬ M! ou M2. l.euTS dimensions sont grandes sines de celles des Hipparion prunigeniunt mais se (Fig. 2) et s'inscrivent à l'intérieur des limites de distingue nettement de ces derniers par un variation A' flipparion primigenium d’Eppelsheim moindre degré de plissement de I email dentaire (Sondaar 1974). Le degré de plissement de de.s jugales supérieures, et par la forme du proto- Fémail dent.aire est Cependant plus faible que cône. plus arrondie chez V Hipparion chez rhipparion vallésien d’Eppeisheim : vingt d’Aubigna.s 2. Par .ses grandes dimensions, ses ou vingt-et-un plis sut les F2. vingt-cinq plis sur dents brachyodontes, la forme de son protocône une P3 ou P4 moyennement usée. Les dents sont et le degré de plisseinent de son émail dentaire, brachyodontes ; l'indice d'hypsodontic estimé rhipparion d'Aubignas 2 se rapproche énornié- sur une MI ou M2 à petne entamée par l’usure menr A^Hipparion truyoUi Sondaar. 1961 et est de 190. La forme du protocône est ovale sur qu’Alberdi (1974) décrit sous la dénomination toutes les dents à partir d’un certain stade .subspécifique A'Hippation primigenium truyolsi. d’usure. Le pli caballin est simple ou double. Les dents jugales jnférieiires sont au nombre de sept spécimens : deux p3 ou p4, deux ml ou m2 UÂGE DES GISEMENTS D’AUBIGNAS et trois m3. La double boucle y esc typiquement hipparionienne. Le sillon vcstibulaire est un peu La présence de deux hipparions dans le gisement profond sur les dents peu usées, très profond, d’Aubignas 1 pourrait plaider pour un âge turo- entrant même en contact avec le pédoncule de la lien puisque la tradition voulait qu'une seule double boucle sur les dents très usées. Un proto- espèce d'hippanon .soit présente dans les gise¬ srylide est obserx'é sur la pluparr des dents enta¬ ments vallésicns et au moins deux dans le mées par l'usure. Sur une m3 non usée, le Turolien, Cependant, la coexistence de deux hip¬ protostylide aireinr seulement un centimètre parions dès le Vallésien supérieur semble cire environ de haurcur. Aucune dent jugale infé¬ aujourd’hui bien établie (Koufos 1986 ; rieure définirive ne possède d cctostylide. Eisenmann 1988). Toutefois, Page géologique d’Aubignas I et 2 peut être estimé à partir des Quel hipparion à Aubignas 2 ? caractères morphologiques des hipparions. L’hipparion d'Aubignas 2 diffère de ceux Le Mc III incomplet et les secondes phalanges d’Aubignas 1 par sa grande taille et par les carac- d’Aubignas 1 ont des dimensions générales et des 638 GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (3) Hipparions du gisement miocène supérieur d'Aubignas proportions qui les rapprochent de certains hip¬ rences de leurs dimensions, mais aussi d’après les parions vallésiens, en particulier à!Hipparion différences de leurs caractères morphologiques. Si depereti de Monrredon pour lequel Eisenmann le fort plissement de l'émail dentaire et fhypso- (1988) a suggéré un âge Vallésien supérieur- dontie moyenne (biozone 2 de.s hipparions Turolien inferieur. Les dents Isolées d’Aubignas 1 d’après Sen et aL 1978) des dents attribuées à posent problème dans la mesure ou elles ont été Hipparion depereti et la brachyodontie de celles réparties encre deux espèces d’après les diffé¬ à'Hipparion sp. placent Aubignas 1 parmi les Fig. 4. — Hipparion truyolsi, Aubignas 2. A-A,, Mt III droit (n° Aub 203) ; A, vue de la surface articulaire proximale : A^, vue anté¬ rieure. B-B,, astragale droit (n® Aub 202) ; B, vue antérieure : B^, vue postérieure. C-C.,, trois secondes phalanges principales (n® Aub 204, 205, 206) ; C, vue de la surface articulaire antérieure ; Ci, vue antérieure. GEODIVERSITAS • 1997 • 19(3) Zouhri S. & Ginsburg L. gisements vallésiens supérieurs, le plissement Comptes rendus de PAcadémie des ScienceSs Paris, modéré de Téniail dentaire ÿHipparion sp. ainsi tome 317, série 11 : 1129-1134. Bout P. 1966. — Flistoire géologique et morphoge¬ que le développement relativement progressif de nèse du système .SE Boutonières-Coiron. Revue la quille divStale de runique Mc III [indice de Géogrtsphie Physique et Géologie Dynamique (2), 8 Gromova {19‘>2) de 91] suggèrent plutôt un âge (3) : 225-252.' Turolien inférieur (MN 11 ) pour Aubignas 1. Demarq G., Meit> P,, Baüesio R. Ôc Romaggi J.-P. 1988. — Le gisement d’Andance (Coiron, La morphologie crânienne d'Hlpparion truyolsi .Ardèche, France) dans le Miocène .siipéricur de la est méconnue. Cette espèce a été définie par vallée du Rhône ; un essai de cotrélaiion marîu- Sondaar (1961) d’après las caractères dentaires et coniinemal. Bullain de la Société géolosrique de sur la base d’un matériel asse?. réduit. La mor¬ France, série 8, 5 (4) : 797-806. phologie dentaire d'Hipparion truyolsi ne semble Eisenmann V. 1988. — Les Peri.ssodactyIe.s, Equidae, in Ginsburg L. (cd.). Contribution à Fétude du pas être très répandue non plus, fin dehors gt.semeiu miocène .supérieur de Monrredon d’El Arquillo en Espagne, localité-rype, cette (Hérault). Les grands Mammifères. Palaeoverte- espèce n a été décrite par la suite que dans le gise¬ braia. Mémoire Extraordinaire ; 65-96. ment turolien des Mistrals (Vaucluse, Trance) où Eisenmann V., Alberdi M.-T., de GluÜ C. & elle est une forme rare à côté d'Hipparion prosty- Staesche U. 1988. — In Woodburne iM. & Sondaar P. (ed.s), Studying fosstls horses. CoHecttd lum, Tespèce la plus commune (Sondaar et ai papers afier the New York International HippUrion 1977) et dans la Montagne d’Andance en Conférence, 1981, Volume 1: Mcrliodolog)'. Brill, Ardèche (Demarq et al. 1988). Un âge Turolien Leiden, 71 p^ et plus vraisemblablement Turolien moyen Guérin & Mein P. 1971. — Les principaux gise¬ ments de mammifèrc.s miocènes et pliocènes du (MN12) peut être suggéré pour le gisement domaine rhodanien. Documents du Laboratoire de d’Aubignas 2. Ce dernier serait par conséquent Géologie de PUniversité de Lyon. H. S. ; 131-170. légèrement plus récent que le niveau Gromova V. 1. 1952. — Le genre Hïpparton. Bureau d’Aubignas 1. Ces résultats stratigraphiques de recherches géologiques et minières C.E.D.P. 12 : conPirment ceux précédemment avancés par 1-288. Koufos G. D. 1984. — A new Hipparinn (Mamm., Azanxa et al. (1993) et établis principalement sur Perissodactyla) from the Vallesian (Lare Miocene) Tétude dçs artiodactyles. rii Greece. Patamiiologische Zeitsclmft307-317- — 1986. — Srudy of vallesian Hipparion.s of the Lower Axios Valley (Maccdonia, Grcccc). Geobios Remerciements 19:61-69. Sen S., Sondaar P. Y. ôc Staesche U. 1978. — The Les auteurs remercient pour leurs critiques biostratigraphical applications of the genus constructives G. Koufos, ainsi que le second rap¬ Hlpparion with speciàl référencés ro rbe Furkish porteur qui a souhaité conserver l’anonymat. représentatives. Konnklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappm ProceedingsSI (3): 370-385. Sondaar P. Y. 196L -— Les Hipparions de FAragon méridional. Estudios Geologicos 17: 209-305. 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