Russian Entomol. J. 16(2):155–206 © RUSSIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2007 Les Bryaxis du Caucase et du secteur oriental des chaînes Pontiques (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) Æóêè ðîäà Bryaxis Êàâêàçà è âîñòî÷íîãî ñåêòîðà Ïîíòèéñêîãî õðåáòà (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) Claude Besuchet1 & Sergei Kurbatov 2 Ê. Áåçþøå, Ñ. Êóðáàòîâ 1 Muséum d’histoire naturelle, CH-1211 Gen ève 6, Suisse 2 Davydkovskaya 4-2-104, Moscou 121352, Russie. E-mail: [email protected] 1 Музей естественной истории, CH-1211 Женева 6, Швейцария 2 Давыдковская 4-2-104, Москва 121352, Россия MOTS-CLÉS: Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae, Bryaxis, espèces nouvelles, cl é, Caucase, Turquie, chaîne Pontique. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: Coleoptera, Staphylinidae, PselaphinaeB,r yaxis, новые виды, определительная таблица, Кавказ, Турция, Понтийский хребет. RÉSUMÉ. Le genreB ryaxis Kugelann, 1794 du Cau- rousi sp.n., schuelkei sp.n., scrutandus sp.n., seductus case et du secteur oriental des cha înes Pontiques est sp.n., silvicola sp.n., temporalis sp.n., tenuicornis sp.n., révisé. Les 75 espèces de ce territoire sont érparties en 11 transitorius sp.n., viti sp.n., ypsilon sp.n. groupes d’espèces; une clé d’identification est donnée pour ceux-ci. Sont décrites 45 espèces nouvelles pour la Introduction science: abkhasicus sp.n., adjaricus sp.n., adumbratus sp.n., artvinensis sp.n., assingi sp.n., balabanus sp.n., Le genre Bryaxis Kugelann, 1794 appartient presque balneator sp.n., borckensis sp.n., credibilis sp.n., egens exclusivement à la région paléarctique; il compte 311 sp.n., emendatus sp.n., euryscapus sp.n., gemellus sp.n., espèces, soit le sixième des Psélaphides de cette région immodicus sp.n., ipsimus sp.n., kovali sp.n., kuzmini (1851 espèces d’après le catalogue paléarctique de Löbl sp.n., laevipennis sp.n., lazistanicus sp.n., litoralis sp.n., & Besuchet, 2004). C’est de loin le genre le plus impor- longifrons sp.n., multiplex sp.n., myops sp.n., nivarius tant. De nombreuses espèces nouvelles restent encore à sp.n., obventicius sp.n., orcinus sp.n., osellai sp.n., ose- décrire: 45 dans cette publication et plus de 60 dans les ticus sp.n., pachyscelis sp.n., polemon sp.n., ponticus collections du Muséum d’histoire naturelle de Genève! sp.n., propinquus sp.n., pulchrotibialis sp.n., pygmaeus Chez les Bryaxis, il y a presque toujours un dimor- sp.n., rivularis sp.n., rousi sp.n., schuelkei sp.n., scrutan- phisme sexuel accusé, les mâles étant bien caractérisés dus sp.n., seductus sp.n., silvicola sp.n., temporalis sp.n., par des ornementations spécifiques sur les deux premiers tenuicornis sp.n., transitorius sp.n., viti sp.n., ypsilon articles des antennes, ou sur un seul, les femelles en sp.n. étant dépourvues. Mais il arrive souvent, chez certaines espèces, qu’il y ait deux formes de mâles, l’une avec des РЕЗЮМЕ. Ревизованы жуки рода Bryaxis Кавказа pattes très semblablesà celles des femelles (forme hoémo- и восточной части Понтийского хребта. Всего на morphe = forma gracilipes), l’autre avec des fémurs très этой территории отмечено 75 видов, распределен- renflés (forme oedimère = forma inflatipes). Cette poeci- ные по 11 группам видов. Приведена определитель- landrie (de poikilos, variation, et andros, du mâle) peut ная таблица групп видов. Следующие 45 видов опи- encore se compliquer par une variation du premier article саны как новые для науки: abkhasicus sp.n., adjaricus des antennes, le scape; celui-ci peut perdre ses ornemen- sp.n., adumbratus sp.n., artvinensis sp.n., assingi sp.n., tations spécifiques, les antennes étant ainsi semblables à balabanus sp.n., balneator sp.n., borckensis sp.n., celles des femelles. Cette troisèime forme de mâle (forma credibilis sp.n., egens sp.n., emendatus sp.n., euryscapus simplicicornis) [cf. Besuchet, 1974a: 338] est exception- sp.n., gemellus sp.n., immodicus sp.n., ipsimus sp.n., nelle chez les Bryaxis, fréquente dans le genre Bythinus kovali sp.n., kuzmini sp.n., laevipennis sp.n., lazistanicus Leach où c’est le deuxième article des antennes, le pédi- sp.n., litoralis sp.n., longifrons sp.n., multiplex sp.n., celle, qui pr ésente cette variation. Ces «vari étés» ont myops sp.n., nivarius sp.n., obventicius sp.n., orcinus jadis reçu des noms latins; ceux-ci sont tous tombés en sp.n., osellai sp.n., oseticus sp.n., pachyscelis sp.n., synonymie. D’après le Code de nomenclature zoologique, polemon sp.n., ponticus sp.n., propinquus sp.n., tous les noms infra-subsp écifiques sont exclus apr ès pulchrotibialis sp.n., pygmaeus sp.n., rivularis sp.n., 1960. On peut cependant donner un nom g énéral aux 156 C. Besuchet & S. Kurbatov formes qui reproduisent un caractère morphologique à l’Afghanistan, le Pakistan et toute la r égion himalay- l’intérieur du genre. enne. La faune du sol a été activement recherchée au Il y a cependant, entre espèces, une certaine grada- Népal; aucun Bryaxis n’a été trouvé. tion dans les variations relatives aux pattes (f émurs Nous sommes int éressés depuis des ann ées aux plus ou moins renflés, tibias III plus ou moins robustes, Bryaxis du Caucase et des chaînes Pontiques, en raison armés parfois d’une dent saillante sur le bord interne) du grand nombre des espèces nouvelles que nous avons d’une part, et des modifications additionnelles plus ou récoltées, chacun de notre côté, et des affinités de ces moins accusées (taille plus grande, dilatation du prono- deux régions. D’apr ès les g éographes, le fleuve tum, petites différences de l’édéage et même du scape Yes,lirmak, à l’est de Samsun, détermine deux secteurs antennaire) d’autre part. L’absence de formes intermé- très différents dans les cha înes Pontiques. A l’ouest, diaires infrasp écifiques chez les Bryaxis est digne des montagnes qui dépassent exceptionnellement 1500 d’intérêt; les caractères affectés par la poecilandrie sont à 2000 m et qui sont aérées par de larges plaines; à l’est tout à fait stables; l’allométrie n’existe pas chez eux. de ce fleuve, un haut pays d’aspect alpestre, avec de Chez les Bryaxis, pourquoi des espèces sans varia- nombreux sommets de 2000 à 3000 m et plusieurs de tions poecilandriques, avec des pattes tr ès semblables plus de 3000 m, qui rejoignent à l’est la partie occiden- à celles des femelles, et des espèces ayant deux formes tale du Petit Caucase. Nous nous sommes limités, pour de mâles, la seconde avec des f émurs très renflés, des cette étude des Bryaxis, au secteur oriental des chaînes hypermâles en quelque sorte? La signification nous Pontiques (430 km), subdivisé administrativement par échappe. les vilayets de Ordu, Giresun, Trabzon, G ümüs,hane, La répartition des Bryaxis est intéressante car elle Rize, Artvin, Erzurum, Kars et Ardahan. n’est pas uniforme mais largement partag ée en deux, Le Caucase est constitu é de trois ensembles na- avec un couloir étroit dans le sud de la Sibérie pour les turels: Grand Caucase, Petit Caucase et Transcaucasie. réunir. Il y a les espèces de la région paléarctique occi- Le Grand Caucase forme une barrèire élevée (trois som- dentale et celles de laé rgion paléarctique orientale. Celles- mets de plus de 5000 m) de 1200 km, qui s’ étend des ci sont localisées dans l’Extrême-Orient russe (avec les rives septentrionales de la Mer Noire jusqu’ à la Mer îles Kouriles), le Japon (avec lesî les Ryu-Kyu), la Corée Caspienne. Le Petit Caucase a moins d’unité, car formé du Nord, la Cor ée du Sud, les provinces de la Chine de plusieurs massifs de plus en plus élevés d’ouest en orientale (dès le Setchouan) et Taïwan. Kurbatov & Löbl est, jusque dans le sud de l’Azerbaïdjan et de l’Arménie. [1998: 832] ont signalé un Bryaxis de Birmanie (prov. La Transcaucasie se situe entre ces deux chaînes, avec Shan, Namhsan, 1600 m, 19.02.1996, 5$, leg. Kurbatov, des plaines basses à l’ouest et à l’est, séparées par des PCSK). Il faut encore mentionner une femelle du Laos, montagnes peu élevées; elle relie, avec ses 700 km, la trouvée dans une vraie foêrt tropicale (prov. Bolikhamxai, Mer Noire à la Mer Caspienne. Les précipitations sont 10 km au nord-ouest de Ban Nape, 800 m, 26.10.2003, leg.très importantes, avec 3350 mm, dans la partie occiden- Kurbatov, PCSK). Les Bryaxis de la région paléarctique tale du Grand Caucase et du Petit Caucase (Batoumi); occidentale sont tr ès largement répandus dans toute elles diminuent progressivement d’ouest en est pour l’Europe, à l’exception des contrées les plus septentrio- n’atteindre que 250-400 mm, sauf dans la r égion de nales; ils sont aussi présents en Afrique du Nord (Ma- Lenkoran, au bord de la Mer Caspienne, avec 1700 mm. roc, Algérie, Tunisie), mais absents dès les régions dé- Le climat est lui aussi fortement influencé par le Grand sertiques au sud des chaînes de l’Atlas; ils se trouvent Caucase; tempéré au nord dans la Ciscaucasie, sub- aussi dans le Proche-Orient, exclusivement dans les ré- tropical tout à l’ouest de la Transcaucasie et du Petit gions montagneuses proches de la Méditerranée. Il faut Caucase ainsi qu’à Lenkoran, presque désertique à l’est encore ajouter, pour cette région paléarctique occiden- de la Transcaucasie et dans des montagnes de l’Arémnie. tale, les nombreux Bryaxis de la Turquie, de la Géorgie, Les premières recherches faunistiques dans le Cau- des territoires russes du Caucase et ceux moins nom- case sont déjà très anciennes. Elles ont débuté pour les breux de l’Arménie, de l’Azerbaïdjan et du nord de l’Iran Coléoptères avec Victor de Motschulsky, dans les an- près de la mer Caspienne. nées 1834–1835. Les entomologistes allemands Oscar La Sibérie méridionale présente un couloir d’ouest Schneider, de Dresde, et Hans Leder, de Paskau, ont en est pour au moins deuxB ryaxis: B. bulbifer Reichen- fait, séparément, de longues recherches en 1875 et 1876. bach très largement répandu de l’Atlantique et de la Il y avait à cette époque, dans la Transcaucasie, des Mer du Nord jusqu’au lac Baïkal et B. valentulus Kur- colonies allemandes tr ès prospères, comme Elisabet- batov & Löbl [1998: 830] de l’Altaï occidental (chaîne thal, à 30 km au sud-ouest de Tiflis, l’actuel Tbilissi, Ivanovsky). Katharinenfeld, encore un peu plus au sud, et Elisabet- Les Bryaxis ne peuvent pas vivre dans les d éserts pol, aujourd’hui Gandscha. La construction du chemin et les steppes; il leur faut des r égions plus humides, de fer qui devait relier la Mer Noire à la Mer Caspienne presque toujours avec des for êts. C’est la raison pour n’était pas encore termin ée; seul le secteur jusqu’ à laquelle ils sont absents de la Lybie, de l’Egypte, de la Tiflis était opérationnel; les allemands des colonies par- Jordanie et de toute la p éninsule d’Arabie. Ils sont ticipaient activement aux travaux. Il y avait la possi- aussi absents de toute l’Asie centrale, bien qu’il y ait de bilité, pour les deux entomologistes, de trouver facile- belles forêts dans le Kirghizstan, Tadjikistan et dans ment des logements confortables; ils pouvaient, pour l’est de l’Ouzb ékistan; il en est de m ême pour les excursions en montagne, louer de bons chevaux et Les Bryaxis du Caucase et du secteur oriental des cha înes Pontiques 157 engager des guides ou des traducteurs. Ils étaient tou- Löbl, 1987: 392–394], jour et nuit dans des chambres jours bien accueillis. O. Schneider est rest é cinq mois d’hôtel. Les récipients collecteurs doivent être relevés dans le Caucase pour de grandes excursions jusqu’en en fin de journ ée et de bonne heure le matin, pour Arménie, à Baku et à Lenkoran, mais aussi dans les assurer la sécurité des espèces recherchées. Il faut aus- montagnes près de Tiflis [cf. Schneider, 1876: 43–67 et si mettre en place les nouveaux pérlèvements et éliminer 1878: 6–22]; il a récolté environ 18.000 Coléoptères. H. les anciens. Ces «Winkler / Moczarski» ont donné bien Leder, resté seize mois dans le Caucase, a prospect é du travail mais aussi de grandes satisfactions. LeBs ryax- plus méticuleusement les différents massifs de part et is dans le vilayet de Artvin sont particulièrement nom- d’autre de la Transcaucasie, jusqu’à 2700 m. Il a passé breux et variés; une telle richesse dans un territoire si l’hiver dans la région de Tiflis, tout en continuant ses petit est tout à fait surprenante. C’est la raison pour recherches. Il s’int éressait aussi beaucoup à la faune laquelle C.B. a organis é un second voyage dans ce du sol, aux Psélaphides en particulier, pour lesquels il secteur oriental des cha înes Pontiques, avec ses col- faisait des tamisages [cf. Leder, 1878: 23-58]. Suitàe ces lègues Ivan Löbl et Daniel Burckhardt, ce dernier spé- deux expéditions, des centaines de Col éoptères nou- cialiste des Psylles. Des tamisages intensifs, à des alti- veaux ont été décrits, d’où de nouvelles recherches tudes très variées, ont été effectués dans les vilayets de dans le Caucase des entomologistes allemands. Artvin et de Kars, du 2-21.06.1986. Des recherches dans En 1910, le slovaque J. Roubalé dcouvre deuxB ryaxis le secteur oriental des cha înes Pontiques ont aussi été nouveaux dans le Caucase russe, qu’il a d écrits effectuées avec succès par Giuseppe Osella, de Verona, [1910:143; 1913:121]. Le tchèque R. Rous a entrepris en 1969, avec ses collègues P. Brignoli et V. Cottarelli. huit voyages dans le Caucase de l967 à 1985, au cours Stanislav Vit, de Genève, en 1976, et Herbert Franz, de desquels il a r écolté de tr ès nombreux Ps élaphides, Mödling, en 1990, se sont intéressés aux montagnes du particulièrement des Bryaxis; les holotypes des esp è- vilayet de Rize. Et tout récemment, nous avons encore ces nouvelles de ce genre ont été acquis par le Muséum pu étudier les Bryaxis récoltés au cours de l’été 2006 par d’histoire naturelle de Genève, tandis que le solde des Volker Assing et Michael Schülke dans le secteur ori- Psélaphides a été acheté par V. Brachat de Geretsried, ental des chaînes Pontiques. près de Munich. Franz Schubert, de Vienne, a fait au moins huit voy- Les entomologistes russes, de leur côté, ont fait de ages en Anatolie de 1969 à 1979, en restant très discret belles recherches; dans l’ordre chronologique, et pour à ce sujet; personne n’a eu l’occasion de voir sa collec- les plus importants, K. Arnoldi [Besuchet, 1961: 1827; tion de son vivant. C’est apr ès sa mort, lors d’une quelques Bryaxis nouveaux du Caucase], N. Nikitski, V. réunion au mus ée d’histoire naturelle de Vienne en Belov, S. Golovatch, A. Ryvkin, V.Semenov, A. Koval 2002, que C.B. a pu jeter un coup d’œil à ses Psélaphi- et bien sûr le sp écialiste en Ps élaphides S.K. qui a des restés si longtemps cachés, juste le temps de rele- commencé ses recherches dans le Caucase en 1979 et ver les provenances d’esp èces très caract éristiques. qui a étudié les matériaux de ses compatriotes. Les Bryaxis y sont fort nombreux, souvent avec des La situation est tout autre pour les cha înes Pon- provenances déjà bien connues, partiellement identi- tiques. Il fallait jadis, pour un entomologiste, avoir une fiés mais avec quelques doutes et pratiquement sans autorisation du sultan pour entreprendre des recher- préparations microscopiques des édéages. ches en Turquie sur le terrain. A notre connaissance, D’après nos recherches, le Caucase compte 52 es- seul l’allemand Bodo von Bodemeyer a pu bénéficier de pèces de Bryaxis, 30 déjà décrites et 22 nouvelles; pour cette grâce; il a pu récolter de très nombreux Coléop- le secteur oriental des cha înes Pontiques, 30 esp èces tères en Anatolie occidentale du 16.03 au 28.07.1911, en tout, dont 6 d éjà décrites mais aussi connues du dont quelques Bryaxis. Caucase et 24 nouvelles, dont une en commun avec le C’est seulement après la deuxième guerre mondiale Caucase. En conclusion, pour cet ensemble de massifs que les frontières se sont lentement ouvertes pour les montagneux, nous avons en tout 75 esp èces dont 45 touristes, d’ouest en est. Les entomologistes sont na- sont nouvelles. turellement partis à la découverte de cette faune pres- Ces 75 esp èces sont r éparties dans 11 groupes que inconnue. Harald Schweiger, de Vienne, a été le d’espèces bien définis chacun par un ensemble de carac- premier, de 1958 à 1961, à faire des tamisages dans le tères. La base des antennes et les édéages sont des- secteur occidental des cha înes Pontiques au cours de sinés pour tous ces Bryaxis, avec mensurations pr éci- ses déplacements en Anatolie. En mai-juin 1967, Walter ses. Nous n’avons pas jugé nécessaire de redécrire les Wittmer de Bâle, spécialiste des Coléoptères Cantharides 30 espèces déjà connues, sauf si un caract ère mor- et Malachiides, et C.B. de Gen ève, ont fait un long phologique important a été oublié ou mal interpr été voyage de cinq semaines en Anatolie, plus particulière- dans la diagnose originale. ment le long des côtes de la Mer Noire, de la frontière Nous avons relev é les provenances de tous les géorgienne à Istanbul. Pour la première fois un coléop- Bryaxis que nous avons étudiés. Nous avons adopt é tériste a eu la possibilit é de tamiser intensivement la l’orthographe des noms tels qu’ils sont donn és dans litière forestière dans le secteur oriental des cha înes «The Times Atlas of the World» [Times books, London Pontiques, à des altitudes vari ées. L’extraction de la 2000, special millennium edition] et dans la carte rouèrtie faune du sol s’est faite automatiquement dans cinq de la Turquie, partie orientale, au 1: 800 000 [Orelül sFsli, trieurs «Winkler / Moczarski» [Besuchet, Burckhardt & 1989/1990]. 158 C. Besuchet & S. Kurbatov Les étiquettes de provenance de H. Leder, pour son NMPCNational Museum, Praha (J. Jelinek) voyage de 1875–1876, sont rarement précises. La Cir- NSNMMuseo Civico di Storia Naturale, Milano (M. cassie, à cette époque, occupait toute la r égion occi- Pavesi) dentale du Caucase; nous l’avons plac ée, en gardant SMNS Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart son nom, dans la région de Krasnodar, en Russie, sauf (W. Schawaller) avis contraire donné par une étiquette supplémentaire. SNMCSlovak National Museum, Bratislava (I. Okàli) Certaines provenances écrites en allemand sont faciles ZIN Zoological Institute, Saint-P étersbourg à comprendre: Swanetien pour Swanetie, Abastuman (O.L.Kryzhanovskij, actuellement A.S.Kirej- pour Abastumani. D’autres nécessitent une traduction: chuk) Tiflis pour Tbilissi, Meskisches Geb. pour la cha îne ZMHBMuseum f ür Naturkunde der Humboldt-Uni- Meskhetski et Surampass pour le col Souramski. versität, Berlin (J. Frisch) Dans nos descriptions, nous avons toujours donn é ZMUMZoological Museum of Moscow State Univer- le rapport longueur/largeur pour les mensurations de la sity, Moscow (N. B. Nikitski) tête, du pronotum, des élytres, du scape, du pédicelle et PCMS Privatsammlung M. Scühlke, Berlin, Deutschland parfois d’une autre partie du corps. La longueur de la PCPH Collection privée Peter Hlaváč, Košice, Slovaquie tête est prise de l’extrémité du lobe frontal à la constric- PCSK Collection privée S. Kurbatov, Moscou, Russie tion collaire, la largeur avec les yeux. La longueur des PCVB Privatsammlung V. Brachat (mit H. Meybohm), élytres est prise le long de la suture. Pour le scape, nous Geretsried, Deutschland. avons donné la longueur totale et la plus grande largeur, dans les deux cas avec le tubercule si celui-ci est pésrent. Partie sysétmatique Ces mensurations, pour les espèces nouvelles, ont pres- que toujours été relevées sur les holotypes. Les dessins Du temps de Reitter [1878–1918], leBs ryaxis ont tous (habitus, édéage, base de l'antenne) sont repr ésentés été décrits dans le genre Bythinus Leach, 1817. Raffray en vue dorsale, sauf indication contraire; les tibias sont [1904: 108] réhabilite le genreB ryaxis Kugelann, 1794 et dessinés en vue latérale. crée le genre nouveau Bolbobythus pour quelques espèc- Nous remercions encore chaleureusement tous les es jusqu’alors confondues avec leBs ythinus. Ceux-ci sont conservateurs des musées qui nous ont adress és pour classés comme Bryaxis ou Bolbobythus dans le Genera étude leurs Bryaxis ainsi que M. Volker Brachat, et tous Insectorum [Raffray, 1908: 275] et dans le Coleopterorum les collègues qui nous ont donné leurs exemplaires. Nous Catalogus [Raffray, 1911: 115]. Jeannel [1950: 280] con- avons pu réaliser cette révision grâce à eux tous. M. teste la nomenclature de Raffray et propose Arcopagus Dmitrij Kouzmine de Moscou nous a vivement encour- Leach, 1817 en lieu et place dBe ryaxis Kugelann, 1794; il agé d'entreprendre la révision des Bryaxis du Caucase; il fait tomber Bolbobythus Raffray, 1904 dans la synonymie nous a aussi poussé à persévérer dans nos recherches; il de Bythinus Leach, 1817. La situation est tèrs confuse car a également insisté pour que nous terminions cetteé tude les coléoptéristes, suivant leur nationalité, adoptent telle dans des délais raisonnables... Merci M. Kouzmine; vous ou telle terminologie. Une analyse pécrise et compèlte des aviez raison, nos efforts n'ont pas été vains. Nos remer- différentes opinions permetà C.B. de trouver une solution ciements vont aussi au Dr. K. Makarov de Moscou pour à ce problème [Besuchet, 1958: 65] et de la pérsenter à la le très beau dessin du Bryaxis ipsimus sp.n. (fig. 1). Commission internationale de Nomenclature zoologique Abréviations utilisées pour les différents musées et [Besuchet, 1966: 114]. Laé dcision de cette commission est collections donnée trois ans plus tard [Melville & China, Opinion 887, HNHMHungarian Natural History Museum, Budapest 1969: 133]; en résumé: «Bryaxis Kugelann, 1794 (gender: (O. Merkl) masculine), type-species, by designation under the plena- ISZP Institute of Systematics and Evolution of Ani- ry powers,P selaphus bulbifer Reichenbach, 1816) =A rco- mals, Krakow (S. Stebnicka) pagus Leach, 1817 (a junior objective synonym Bofr yaxis MHNGMus éum d’histoire naturelle, Geènve (G. Cucco- Kugelann, 1794)» et «Bythinus Leach, 1817 (gender: mas- doro) culine), type-species, by designation by Westwood, 1838, MHNLMus éum d’histoire naturelle, Lyon (J. Clary) Pselaphus securiger Reichenbach, 1816 = Bolbobythus MNHNMus éum national d’histoire naturelle, Paris (N. Raffray, 1904 (a junior objective synonym of Bythinus Berti) Leach, 1817)». MSNVMuseo Civico di Storia Naturale, Verona (L. L’étude de l’ édéage des Psélaphides, commencée Latella) par Machulka dès 1927, systématiquement poursuivie MTD Staatliches Museum für Tierkunde, Dresden par Karaman dès 1940 et surtout par Jeannel dès 1948, a (R. Krause) causé une brusque et forte augmentation de genres MVHNMuseu Valencia d’Historia Natural, Valencia nouveaux. Ces deux derniers, tout d’abord spécialistes (S. Montagud Alario) des Carabides, Cholévides et Scolytides, n’avaient ja- NHMBNaturhistorisches Museum (Sammlung Frey), mais été confrontés à une telle diversit é des édéages, Basel (E. Sprecher) d’où ces descriptions multiples de genres nouveaux. NHMWNaturhistorisches Museum, Wien (H. Schill- Pour les Bythinini, auxquels appartiennent les Bryaxis, hammer) Jeannel a décrit, de 1948 à 1956, 12 genres ou sous- Les Bryaxis du Caucase et du secteur oriental des cha înes Pontiques 159 Fig. 1. Bryaxis ipsimus sp.n., habitus. Ðèñ. 1. Bryaxis ipsimus sp.n., ãàáèòóñ. 160 C. Besuchet & S. Kurbatov genres nouveaux pour la Belgique, la France, l’Espagne postérieure de la tête avec une bosse arrondie saillante, et l’Afrique du Nord, et Karaman, de 1953 à 1957, 16 assez large, tangente en avanàt la dépression gulaire. Scape genres ou sous-genres nouveaux pour les Balkans, cer- peu renflé, plus ou moinsé largi de la baseà l’apex, avec le tains n’étant cependant pas valables pour vice de forme. tubercule situé à l’extrémité du bord interne; une longue soie courbée en arrière avant l’extrémité du bord interne. Il faut encore ajouter 2 genres décrits par Franz, 1958 et Pédicelle plus ou moins nettement car éné sur le bord par Meggiolaro, 1960, respectivement pour l’Espagne interne. Espèces de 1.35 à 1.7 mm................................. et l’Italie. Donc 30 genres ou sous-genres nouveaux en .........................................Groupe khnzoriani (p. 188) 13 ans pour une partie seulement de la r égion paléarc- —Face ventrale de la tête avec la dépression gulaire arrondie, tique occidentale! Il fallait mettre un termeà cet enthou- transverse, profonde, le bord anétrieur nettement relevé, le siasme délirant, déraisonnable et contre-productif. Pour bord postérieur simplement concave............................4 exemple, C.B. a mis en synonymie les 29 genres ou 4. Pédicelle plus étroit, ovalaire, non ou à peine caréné sur le sous-genres nouveaux des ann ées 1948–1960 (seul le bord interne, tout au plus finement céanré dans quelques cas genre Leptobythus Jeannel, 1955 a trouvé grâce), aux- seulement. Espèces généralement grandes et robustes...5 quels il a encore ajouté 8 genres précédemment décrits; — Pédicelle plus large, presque toujours nettement caérné sur le bord interne. Espèces de taille moyenne ou petite...6 20 genres ou sous-genres sont ainsi tomb és dans la 5.Lobe frontal avec le bord ant érieur anguleux ou convexe. synonymie du genre Bryaxis Kugelann, 1794 [Besu- Article 2 des palpes maxillaires avec de nombreux petits chet, 1974b: 68]. Il n’y a pas eu de réactions défavora- granules sur la face ventrale.É lytres avec une ponctuation bles de la part des spécialistes en Psélaphides… généralement assez dense, plus ou moins forte. Scape plus Les groupes d’espèces sont beaucoup plus intéres- ou moins renflé, le bord interne orné d’un petit tubercule sants et plus souples que les taxa du groupe genre, qui saillant situé avant l’apex; ce tubercule plus ou moins marquent davantage la discontinuité. Ces groupes peu- obliquement tronqué par un disque très petit. Variations vent être modifiés suivant les d écouvertes de carac- poecilandriques fr équentes. Esp èces presque toujours tères nouveaux ou d’esp èces nouvelles et suivant les comprises entre 1.6 à 2.2 mm.Groupe clavipes (p. 164) conceptions des sp écialistes, sans encombrer la no- —Lobe frontal avec le bord antérieur plus ou moins concave ou droit, exceptionnellement anguleux. Article 2 des palpes menclature de noms nouveaux. Déjà Raffray avait tra- maxillaires avec seulement quelques petits granules sur la vaillé avec les groupes d’esp èces. Il avait établi en face ventrale.É lytres avec une ponctuation élgère, espacée, 1904, pour les 129B ryaxis connusà l’époque, 54 groupes formée de points petits ou très petits. Scape plus ou moins d’espèces, avec un tableau d’identification [1904: 258– renflé, avec sur le bord interne un tubercule termin é 263] et un catalogue des espèces [1904: 274–289]. C’est généralement par un disque aplati assez grand. Pas de la solution que nous proposons pour cette étude des variations poecilandriques. Espèces de 1.8 à 2.3 mm.... Bryaxis du Caucase et du secteur oriental des cha înes .........................................Groupe crassicornis (p. 174) Pontiques, où nous avons 75 esp èces; celles-ci peu- 6. Scape plus ou moins renfl é, avec un tubercule situ é à vent se répartir dans 11 groupes d’espèces bien carac- l’extrémité du bord interne, ce tubercule termin é par un térisés (nous en donnons les descriptions). L’examen disque excentré, c’est-à-dire plus saillant d’un ôcté que d’un autre, dans le cas particulier plus saillant en avanté. dPicelle méticuleux de la face ventrale desB ryaxis nous a permis toujours très nettement ou fortement caréné.................7 de découvrir sur la base des f émurs antérieurs une —Scape assez renfl é, avec un tubercule situé un peu avant dépression tr ès nette, ind épendante de la taille des l’extrémité du bord interne, ce tubercule termin é par un espèces, présente ou compl ètement absente. Ce nou- disque rond ou ovale parfaitement centré. Bord interne du veau caractère morphologique pourrait avoir son im- pédicelle avec une carène bien distincte maisé troite. Espè- portance dans la classification future des Bryaxis. ces de 1.5 à 1.7 mm.............. Groupe argiolus (p. 183) 7.Scape peu renfl é, élargi de la base à l’apex, plus ou moins TABLEAU POUR L’IDENTIFICATION DES GROUPES nettement caréné sur le bord interne jusqu’au petit tubercule D’ESPÈCES PAR LES MÂLES saillant situ é à l’extrémité de l’article. Face ventrale 1. Fémurs I avec la face interne oéren à la base d’une dépression postérieure de la tête avec une car ène médiane légère. courte mais toujours bien marqu ée (sauf parfois chez Espèces de 1.3 à 1.9 mm...... Groupe rostratus (p. 184) Bryaxis bulbifer). Face ventrale de laê tte avec la dépression —Scape assez renflé, la plus grande largeur sitéue au milieu du gulaire toujours présente..............................................2 bord interne, celui-ci fortement céanré; tubercule peu saillant. — Fémurs I avec la face interne r égulière, sans dépression Face ventrale de la êtte avec une caèrne médiane saillante au basale............................................................................8 niveau du bord posétrieur de la dépression gulaire. Esèpces de 2.Lobe frontal assez large, toujours plus large que la moiti é 1.3 à 1.55 mm.......................... Groupe bulbifer (p. 190) de la largeur de laê tte. Fémurs III avec la face interne aplatie, 8.Face ventrale de la t ête avec une dépression gulaire toujours glabre, limitée sur le bord externe par une rangée de soies bien marquée.................................................................9 assez nombreuses. Partie antérieure du lobe frontal ou du —Face ventrale de la tête régulièrement convexe, la dépression clypéus très souvent ornées de caractères sexuels. Espèces gulaire totalement absente. Scape plus ou moins renflé, la de 1.45 à 2.0 mm................... Groupe curtisii (p. 161) face dorsale, exceptionnellement la face interne, oérne d’un —Lobe frontal g énéralement étroit, jamais plus large que la tubercule petit ou minuscule toujours très court, terminé moitié de la largeur de laê tte. Fémurs III sans rangée de soies par un disque rond . Pédicelle petit, ovalaire, plus ou moins nombreuses sur le bord externe. Pas de caractères sexuels faiblement caréné. Espèces de 1.35 à 1.6 mm, sauf une de sur le bord antérieur du lobe frontal ou du clypéus.....3 1.8 mm....................................... Groupe rousi (p. 201) 3.Face ventrale de la t ête avec la dépression gulaire courte, 9.Tibias III gr êles ou un peué largis, toujours ornés d’une dent très transverse, profonde, le bord antérieur peu relevé, le saillante au milieu du bord interne. Ponctuation desé lytres bord post érieur plus élevé, nettement convexe; face assez dense, bien marqu ée. Antennes plus gr êles, les Les Bryaxis du Caucase et du secteur oriental des cha înes Pontiques 161 articles 3 à 8 de même largeur; scape peu renflé, orné à Bryaxis longipalpis (Motschulsky, 1835) l’extrémité du bord interne, ou un peu avant, d’un tubercule Figs. 2, 7, 8 grêle saillant au moins aussi long que large.é Pdicelle petit, Bythinus longipalpis Motschulsky, 1835: 318. Lectotype #: ovalaire, simple. Espèces de 1.35 à 1.65 mm................. MTD (étudié); loc. typ.: Russie: Ekaterinograd. ................................. Groupe appendiculatus (p. 191) Bythinus corpulentus Motschulsky, 1845: 45. Type perdu; —Tibias III gr êles, inermes ou avec une dent minuscule au loc. typ. Géorgie. milieu du bord interne (sauf chez les formes oedimères). Bythinus jaso Saulcy, 1878: 135. Type #: MNHN (étudié); Ponctuation des élytres généralement plus légère. Antennes loc. typ. Géorgie: Meskisches Gebiet. plus robustes, les articles 3 à 5 légèrement plus larges que Bythinus jaso, Reitter, 1882: 484, pl. XIX, no 25. les articles 6à 8, l’article 7 souvent aussi un peu plus large. Bythinus corpulentus , Reitter, 1888: 287. 10 Embolobythus corpulentus, Karaman, 1957: 172, 203 fig. 71b. Reitter [1887: 225] a mis en évidence la synonymie des 10.Tempes plus ou moins saillantes sous les yeux. Scape Bythinus corpulentus et jaso. généralement subcylindrique, simple; pédicelle ovalaire, MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Russie, Ekaterinograd, 1 #, leg. simple; ou base des antennes complètement différente de Motschulsky, MTD; région de Krasnodar: Gouv. Kuban, 1 #, celle des autres espèces. Tibias III grêles, avec une dent au leg. Leder, NMPC; environs de Sotchi, 06.1967, 7 #, leg. Rous, milieu du bord interne, parfois effaéce. Espèces de 1.3à 1.6 PCVB, MHNG; distr. Gelendjik, environs de Betta, 16– mm......................................... Groupe ammon (p. 194) 25.06.2006, 8# 5$, leg. Kurbatov; mont Tkhab, 09.06.1955, —Tempes arrondies ou à peine anguleuses. Ponctuation des 1#, leg. Arnoldi; Goriachy Klyuch, 18–19.05.1983, 2 $, leg. élytres légère, fine. Scape élargi de la base à l’apex, le Golovatch; distr. Tuapse, 15 km au sud-est du village de tubercule situé à l’extrémité du bord interne; deux longues Novomikhaylovskiy, village Psebe, 29.10.1981, 1 # 1$, leg. Golovatch; distr. Mostovskoy, Shedok N of Psebai, 650 m, soies courbées en arrière dans la région médiane du bord 04.08.1986, 1$, leg. Golovatch, tous PCSK; Utsch-Dere, 1 #, interne. Pédicelle plus ou moins globuleux, plus ou moins leg. König, MHNG; Krasnaya Polyana, 07.1910, 2 #, leg. finement caréné sur le bord interne. Tibias III gr êles, Roubal, MHNG, NHMB; même localité, 1 # 3$, leg. Lgocki, toujours inermes. Espèces de 1.25 à 1.4 mm................. ISZP; même localité, 06.1973, 1 # 3$, leg. Rous, PCVB; même ........................................Groupe lazistanicus (p. 198) localité, 26.05.1955, 1 #, leg. Arnoldi, PCSK; même localité, 17.07.1976, 1# 1$, leg. Belov, Nikitski, PCSK; Krasnaya Groupe curtisii Polyana, 1000 m, 15.08.1994, 1#, leg. Solodovnikov, PCPH; 10 Espèces de taille moyenne, sans variations poecilandriques. km à l’est de Krasnaya Polyana, 700 m, 03.06.–16.08.1994, 1#, Lobe frontal assez large par rapport aux autres Bryaxis, le leg. Solodovnikov, PCPH; 10 km au sud-ouest de Ubinskaya, bord antérieur plus ou moins anguleux. Tempes arrondies. 200 m, 22.07.1995, 2# 1$, leg. Solodovnikov, PCPH; environs de Ubinskaya, 06.05.–12.08.1975, 09.05.–23.07.1976, 31 # Palpes maxillaires avec l’article 2 progressivementé largi vers 27$, leg. Belov, Nikitski; environ 50 km au sud de Apsheronsk, l’apex, sa face ventrale avec de nombreux petits granules. haute Pshekha, 650 m, 7–14.05.1990, 17 # 15 $, leg. Kurba- Mâles. Clypéus souvent prolongé au milieu par une pe- tov; Lazarevskoye, 10–11.04.1981, 4 # 6$, leg. Kurbatov; 12 tite pointe saillante (fig. 6) chez les espèces du Caucase et des km au nord-est de Khosta, environs de Krasnovolje, 16.05.1985, chaînes Pontiques. Face ventrale de la tête avec la dépression 1#, Ryvkin; au sud de Maikop, Sakhrai, 700 m, 07.07.1986, gulaire plus ou moins grande, transverse, profonde, le bord 2$, leg. Golovatch; environs de Guzeripl, 650–1800 m, 06– antérieur nettement relevé, plus ou moins échancré au milieu, 15.09.1990, 17 # 4$, leg. Kurbatov; réserve naturelle Kavkaz- le bord postérieur simplement arrondi; côtés de cette dépres- ski, région de Pslukh, 14–15.07.1976, 5#, leg. Belov 17.05.1985, sion avec de nombreuses petites soies serrées. Face ventrale 2$, leg. Ryvkin, tous PCSK; fleuve Ashe, 28.07.1962, 1 #, leg. Kurnakov, MHNG; Circassie, 27 # 14 $, NHMB, ZMHB, postérieure de la tête avec une carène médiane bien marquée NMPC, MNHN, MHNG; région de Stavropol: environs de et deux rang ées plus ou moins r égulières de soies assez Zheleznovodsk, 08.06.1985, 1 #, leg. Ryvkin; environs de longues dirigées obliquement en avant. Yeux bien développés Georgievsk, 07.06.1985, 1 #, leg. Ryvkin, tous PCSK; Karach- ou petits. Les deux premiers articles des antennes (scape et ayevo-Cherkessia: 14 km au sud-sud-ouest de Kurdjinovo, pédicelle) sont tr ès différents suivant les esp èces. Pour le 1500–1600 m, 06.05.2004, 1 #, leg. Gusarov; 30 km au sud Caucase et les chaînes Pontiques, le scape est plus ou moins de Kurdjinovo, 1050–1100 m, 04.08.1986, 1 #, leg. Golovatch; renflé, avec un tubercule aplati sur le bord interne ou près de distr. Urup, 3 km à l’est de Pregradnaya, 800 m, 03.08.1986, celui-ci sur la face dorsale; pédicelle ovalaire, simple. 1#, leg. Golovatch, tous PCSK. — Géorgie, Swanetie: 3# 5$, Fémurs I avec la face interne ornée à la base d’une dépres- leg. Leder, NMPC; même localité, 2 # 1$, leg. Vesely, NMPC; Mestia, 1#, leg. Purkyne, NMPC; 40 km à l’ouest de Mestia, sion courte mais bien marquée. Tibias I profondément échan- environs de Kherkhvashi, 1250–1700 m, 21.08.–21.09.1986, crés au quart distal. F émurs III avec la face interne aplatie, 3# 1$, leg. Golovatch, leg. Ryvkin; fleuve Khaïshura, environs glabre, limitée sur le bord externe par une rang ée de soies de Khaïshi, 05.09.1986, 3 # 5$, leg. Ryvkin; environs de Disi, assez nombreuses (fig. 7). Tibias III simplement prolong és 09–19.09.1986, 1 # 2$, leg. Ryvkin; environs de Lukhi, sur le bord interne par un petit éperon. Partie postérieure du 02.09.1986, 1$, leg. Ryvkin; chaîne Suramski, col Rikotski, 900 métasternum avec un sillon (sauf B. viti). m, 17.05.1983, 2 # 1$, leg. Ryvkin; environs de Surami, Édéage avec les paramères presque toujours grêles, bien 11.06.1983, 3# 2$, leg. Kurbatov; environs de Djvari, 20– séparés; armature du sac interne très complexe, asymétrique. 21.08.1986, 1 # 1$, leg. Ryvkin; environs de Borzhomi, Le groupe curtisii présente une large répartition, de la 03.06.1983, 2# 4$, leg. Kurbatov; distr. Borzhomi, 8 km au sud-est de Akhaldaba, 1000 m, 12.05.1983, leg. Golovatch; tous Grande-Bretagne aux territoires du sud de la Russie, avec une PCSK; 15 km à l’ouest de Adigeni, 1500–1700 m, 14– préférence pour les régions montagneuses (Alpes, Carpates, 15.05.1983, 1$, leg. Golovatch; réserve naturelle Mariamdjvar- chaînes Pontiques et Caucase). Jeannel [1950: 232] a cr éé ski, 1150–1250 m, 13–14.05.1987, 1 #, leg. Golovatch, Eskov, pour ce groupe d’esp èces le sous-genre Embolobythus (es- tous PCSK; chaîne Meskhetski, 11 # 3$, leg. Leder, ZMHB, pèce-type: Bythinus curtisii Leach); Karaman [1957: 172] l’a MHNG, NHMB, NMPC, PCVB; distr. Oni, 10 km au nord-est élevé au rang de genre tandis que Besuchet [1974b: 68] l’a fait de Shovi, 2000 m, 21.10.1981, 1 #, leg. Golovatch, PCSK; col tomber dans la synonymie du genre Bryaxis Kugelann, avec Suramski, 2# 6$, leg. Kulzer, NHMB; environs de Tbilissi, 19 autre genres et sous-genres. Le groupe curtisii compte en 06.1975, 1# 6$, leg. Rous, PCVB, MHNG; environs de tout 14 espèces, avec celles qui sont décrites dans ce travail. Ananuri près de Tbilissi, 06.1985, 1 # 3$, leg. Franz, NHMW; 162 C. Besuchet & S. Kurbatov 2 3 4 5 7 6 Figs. 2–7. Détails des Bryaxis mâles du groupe curtisii: 2, 7 — B. longipalpis (Motsch.); 3, 6 — B. abastumanus (Reitt.); 4 — B. viti sp.n.; 5 — B. euryscapus sp.n.; 2–5 — base de l’antenne, 6 — tête, vue latérale, 7 — patte postérieure. Ðèñ. 2–7. Äåòàëè ñòðîåíèÿ ñàìöîâ Bryaxis èç ãðóïïû âèäîâ curtisii: 2, 7 — B. longipalpis (Motsch.); 3, 6 — B. abastumanus (Reitt.); 4 — B. viti sp.n.; 5 — B. euryscapus sp.n.; 2–5 — îñíîâàíèå óñèêà, 6 — ãîëîâà, âèä ñáîêó, 7 — çàäíÿÿ íîãà. entre Tkibuli et Nikortsminda, 22.10.1981, 1 #, leg Golovatch, Bryaxis abastumanus (Reitter, 1881) PCSK; environs de Pasanauri, 07.1978, 2 #, leg. Rous, PCVB: Figs. 3, 6, 9 Borzomi, 2$, leg. Lgocki, ISZP; Abastumani, 1 $, leg. Leder, ZMHB; Abkhasie: Bzyb, 3#, MNHN; Agrba, 06.1969, 5# 2$, Bythinus abastumanus Reitter, 1881: 510. Lectotype #: leg. Rous; fleuve Gumista, 06.1979, 5# 3$, leg. Rous; Tsebelda, MNHN (étudié); loc. typ. G éorgie: Abastuman. 06.1979, 4$, leg. Rous, tous PCVB; environs de Sukhumi, Bythinus abastumanus , Reitter, 1882: 489, pl. XIX no 40. Kashtak, 28.08.1975, 2 $, leg. Nikitski, 22.08-04.09.1977, 3 #, MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Russie: Krasnaya Polyana, 06.1967, leg. Belov; au nord de Sukhumi, Shroma, 14.04.1990, 2 #, leg. 1#, leg. Rous, PCVB. — Géorgie: Circassie, 1#, leg. Leder, Kurbatov; réserve naturelle Gumistinski, Tzumur, 07–14.04.1990, MNHN; Abastumani, 1#, leg. Leder, MNHN; Borzomi, 3 # 12# 12$, leg. Kurbatov; environs du lac Ritza, 15.08.1975, 1#, 2$, leg. Lgocki, MHNG; PCSK; Chokhatauri distr., près de leg. Nikitski, 17.09.1985, 3 # 2$, leg. Ryvkin; environs du lac Bakhmaro, à 40 km au sud-est de Nabeglavi, 1950–2020 m, Ritza, 1000 m, 30.04.1991, 5# 2$, leg. Kurbatov; au-dessus de 08.06.1981, 1# 1$, leg. Golovatch, Martens; Adjarie: 10 km Ritza, environs de Avadkhara, 1300 m, 03.05.1991, 1 #, leg. à l’est de Tchakva, environs de Tchakvistavi, 06–15.1987, Kurbatov; environs de Pskhu, 750 m, 13–14.08.1986, 1 #, leg. 13# 17 $, leg. Kurbatov; réserve naturelle Kintrishski, Golovatch, 15.08.1986, 1#, leg. Ryvkin; environs de Pskhu, 800 05.1971, 1# 1$, leg. Krivolutzki, Zeraboseli, 450–600 m, m, 03–04.05.1991, 3 # 2$, leg. Kurbatov; environs du lac 01-03.06.1981, 1$, leg Golovatch, Martens; tous PCSK. — Amtkel, 550 m, 19.08.1986, 2 # 3$, leg. Ryvkin, tous PCSK; Turquie, Artvin: Pirnalli, massif du Karçal Da ği, 1600 m, Ossétie du Sud: au nord de Tzkhinvali, environs de Djava, 11.06.1986, 23# 14$, en-dessous de Pirnalli, 1250 m, 7 # 17.06.1983, 2$, leg. Kurbatov, PCSK Adjarie: jardin botanique de 43$, leg. Besuchet, Löbl, Burckhardt; au-dessus de Artvin, Batumi, 11.05.1987, 1#, leg. Kurbatov; Khulo, 800 m, 11.10.1981, 1500 m, 09.06.1986, 9 # 15 $, mêmes collecteurs; au sud- 1#, leg. Golovatch, tous PCSK; Cora, 1#, leg. Leder, ZMHB. — est de Artvin, 1900 m, 09.06.1986, 4 # 15 $, mêmes Arménie, environs de Aïrum, Bagratashen, 31.05–10.06.1981, collecteurs, tous MHNG; Borçka, 600 m, 15–18.06.1969, 4# 3$, leg. Kurbatov, PCSK. — Turquie, Kars: 16 km au sud- 16# 16$, leg. Osella, Brignoli, Cottarelli, MHNG, MSNV; 8 est de Göle, 1600 m, 16.06.1986, 1 $, leg. Besuchet, Löbl, km à l’est de Borçka, 350 m, 08.06.1986, 1 $, mêmes Burckhardt. Artvin: environs de Artvin, 650 m, 13.05.1967, 11# collecteurs; au-dessus de Borçka, 1600 m, 14.05.67, 2 #, leg. 2$, leg. Besuchet; au-dessus de Artvin, 800 m, 07.06.1986, 5 # Besuchet; col Scuruca entre Borçka et Hopa, 700 m, 12$, leg. Besuchet, Löbl, Burckhardt; sous Pirnalli, massif du 14.05.1967, 3# 3$, leg. Besuchet, 08.06.1986, 5 # 6$, leg. Karçal Daği, 1250 m, 11.06.1986, 19# 29$, à 1600 m 2# 6$, Besuchet, Löbl, Burckhardt; entre Hopa et Kemalpaºa, 30 m, mêmes collecteurs; 8 km à l’ouest de Borçka, 350 m, 08.06.1986, 10.06.1986, 3# 1$, mêmes collecteurs; Çifteköprü au- 5# 2$, mêmes collecteurs; col Scuruca entre Borçka et Hopa, dessus de Hopa, 1000 m, 2$, leg. Schubert, NHMW; Findikli, 700 m, 14.05.1967, 1#, leg. Besuchet. Rize: Güneysu, 26.05.1990, 14.05.1967, 1#, leg. Besuchet. Rize: Ardeºen, 14.05.1967, 1#, leg. Franz. Tous MHNG. 3# 1$, leg. Besuchet, tous MHNG; vallée de la Firtina, 1400 m, 08.07.1976, 6# 12$, Ayder, dans la même vallée, Long. 1.7–2.0 mm. Base de l’antenne du m âle (fig. 2); 1600 m, 16.07.1976, 2 # 8$, leg. Vit, MHNG, PCVB; scape: 0.16/0.085 mm; pédicelle: 0.075/0.06 mm. Édéage (fig. montagnes derrière Rize, 06.1990, 21 # 10 $, leg. Franz, 8); long. 0.45–0.49 mm. MHNG, NHMW; Yolüstü au-dessus de Rize, 600 m, Les Bryaxis du Caucase et du secteur oriental des cha înes Pontiques 163 8 9 10 11 Figs. 8–9. Édéages des Bryaxis mâles du groupe curtisii: 8 — Figs. 10–11. Édéages des Bryaxis mâles du groupe curtisii: B. longipalpis (Motsch.); 9 — B. abastumanus (Reitt.). 10 — B. viti sp.n.; 11 — B. euryscapus sp.n. Ðèñ. 8–9. Ýäåàãóñû ñàìöîâ Bryaxis èç ãðóïïû âèäîâ Ðèñ. 10–11. Ýäåàãóñû ñàìöîâ Bryaxis èç ãðóïïû âèäîâ curtisii: 8 — B. longipalpis (Motsch.); 9 — B. abastumanus curtisii: 10 — B. viti sp.n.; 11 — B. euryscapus sp.n. (Reitt.). 15.05.1967, 20 # 16 $, leg. Besuchet, MHNG; au sud de 08.06.1986, 18 # 35 $, leg. Besuchet, Löbl, Burckhardt, Çamlik, 1380 m, 40°42’33 N, 40°38’26 E, 01.08.2006, 3 # MHNG, PCVB; entre Hopa et Kemalpaºa, 30 m, 10.06.1986, 2$, leg. Assing, Schülke, PCVB, PCMS; au sud de Kaptanpaºa, 4$ 5$, leg. Besuchet, Löbl, Burckhardt; entre Hopa et Arhavi, 690 m, 40°56’56 N, 40°46’30 E, 02.08.2006, 17#, leg. Assing, 14.05.1967, 1#, leg. Besuchet. Rize: Ardeºen, 14.05.1967, 8#, Schülke, MHNG, PCVB, PCMS; Çat, 1240 m, 40 km au sud leg. Besuchet, MHNG; Çamlihemºin, 02.06.1989, 3# 2$, leg. de Ardeºen, 40°51’44 N, 40°56’25 E, 02.08.2006, 1 # 12 $, Schönmann, Schillhammer, NHMW; même localité, 750 m, leg. Schülke; 7 km à l’est de Ikisdere, 1030 m, 40°47’01 N, 40°55’31 N, 40°57’46 E, 03.08.2006, 3 # 1$, leg Assing, 40°38’18 E, 31.07.2006, 1 # 2$, leg. Schülke, PCMS; 20 km au sud de Ikizdere, 20.05.1989, 1 # 1$, leg. Riedel, PCVB; Schülke, PCVB, PCMS; Ayder, vallée de la Firtina, 1000 m, Ikizdere, 600 m, 07.1971, 2 #, leg. Schubert, NHMW; 18.07.1976, 1# 4$, leg. Vit; même vallée, 1100 m, 9 et Çamova au-dessus de Dereköy, sur la même route que 13.07.1976, 2# 4$, leg. Vit; même vallée, 800 m, 15.07.1976, Ikizdere, 1500 m, 13 et 18.06.1990, 5 $, leg. Franz, NHMW. 1# 1$, leg. Vit, MHNG, PCVB; Çat, 1240 m, 40 km au sud Trabzon: Of, presque au niveau de la mer, 15.05.1967, 2 # de Ardeºen, 40°51’44 N, 40°56’25 E, 03.08.2006, 4# 8$, leg. 3$, leg. Besuchet, MHNG; Maçka, 1000 m, 07.1971, 2 #, Schülke; au sud de Kaptanpaºa, 690 m, 40°56’56 N, 40°46’30 leg. Schubert; Hamsiköy, 07.1975, 1 #, leg. Schubert, E, 02 et 05.08.2006, 6 # 15$, leg. Assing, Schülke, MHNG, NHMW; Meryem Ana, Monastère de Sumelas, 12.06.1969, PCVB, PCMS; Yolüstü au-dessus de Rize, 600 m, 15.05.1967, 1# 1$, leg. Osella, MHNG; Altindere, Milli Park, 1560 m, 5# 7$, leg. Besuchet; montagnes derrière Rize, 06.1990, 8# 40°39’46 N, 39°40’08 E, 26.07.2006, 5 # 6$, leg. Assing, 10$, leg. Franz, MHNG, NHMW. — Géorgie, Adjarie: 3 km Schülke, PCVB, PCMS; au sud de Uzungöl, 2870 m, à 40 km à l’est de Tchakva, Khala, 05.05.1987, 6# 4$, leg. Kurbatov; au sud de Of, 40°35’59 N, 40°18’10 E, 04.08.2006, 1 # 1$, 10 km à l’est de Tchakva, Tchakvistavi, 08–09.05.1987, 3 #, leg. Schülke. Gümüºhane: au nord-est de Kürtün, 1430 m, leg. Kurbatov, PCSK. 40°43’42 N, 39°12’54 E, 27.07.2006, 2 $, leg. Schülke, PCMS. DESCRIPTION. Longueur 1.6–1.7 mm. Coloration en- Long. 1.45–1.65 mm. Base de l’antenne du mâle (fig. 3); tièrement d’un brun rougeâtre peu foncé; pubescence couchée, scape: 0.13/0.10 mm; pédicelle: 0.06/0.05 mm. Édéage (fig. de longueur moyenne. Tête (0.30/0.34 mm) avec le fronto- 9); long. 0.33–0.36 mm. clypeus simple dans les deux sexes (sans pubescence par- Chez les mâles, les côtés du pronotum sont plus ou moins ticulière et sans caractères sexuels secondaires). Lobe frontal nettement anguleux pr ès du quart ant érieur, tout à fait ar- (large de 0.20 mm) court, transverse, le bord antérieur arron- rondis chez les femelles; celles-ci portent aussi sur le bord du di, convexe, les côtés légèrement atténués en arrière, finement frontoclypeus une petite corne mais bien plus petite que celle mais densément ponctués depuis les tubercules antennaires des mâles. jusqu’aux fossettes tentoriales; dépression médiane bien limi- Bryaxis viti Besuchet & Kurbatov sp.n. tée, moyennement profonde, aussi ponctu ée mais de fa çon Figs. 4, 10 plus clairsemée. Carène occipitale bien marquée, égale, dans une dépression du vertex; celui-ci non ponctu é ou avec MATÉRIEL TYPIQUE. Holotype mâle: Turquie, Artvin: quelques petits points épars. Tempes arrondies en vue dor- col Scuruca entre Borçka et Hopa, 700 m, 08.061986, leg. sale et en vue latérale. Palpes maxillaires avec d’assez nom- Besuchet, Löbl, Burckhardt, (MHNG). Paratypes: 7# 2$ avec l’holotype; même localité, 1000 m, 14.05.1967, 1 #, leg. breux petits granules sur la face ventrale des articles 2 et 3; Besuchet; au-dessus de Borçka, 1600 m, 14.05.1967, 2 # 2$, articles 2 (long. 0.20 mm) et 4 (0.27/0.09 mm) moyennement leg. Besuchet, MHNG; 8 km à l’ouest de Borçka, 350 m, longs. Antennes: article 3 nettement plus long que large, 4 et 164 C. Besuchet & S. Kurbatov 5 un peu plus longs que larges, 6 et 7 à peine plus larges que former une constrictionÉ. lytres (0.65/0.71 mm) avec une ponctu- longs, 8 transverse; massue formée de trois articles progres- ation irrégulière, formée de points tèrs petits superficielsé; paules sivement élargis, les deux premiers transverses, le dernier arrondies, le calus huméral relativement bien marqué. aussi long que les quatre articles précédents réunis. Pronotum Mâle. Yeux moyennement développés, saillants, formés (0.40/0.45 mm) très convexe, lisse et brillant, non ponctu é; chacun de 9 à 12 ommatidies; tempes fortement convexes plus grande largeur située entre le milieu et le tiers antérieur, directement en arri ère des yeux, moins pr ès du cou. Bord assez régulièrement atténué jusqu’aux angles posétrieurs; partie antérieur du frontoclypeus avec une petite dent (long. 0.04 antérieure du pronotum r étrécie pour former comme une mm) saillante très pointue. Scape (0.18/0.15 mm) (fig. 5) très constriction; en vue dorsale, le pronotum n’est pas régulière- large, un peu aplati sur la face ventrale, tr ès convexe sur la ment atténué en avant mais présente une échancrure. Élytres face dorsale du côté du bord externe; bord interne en face (0.62/0.70 mm) à ponctuation légère, les points petits, peu dorsale avec une grande saillie aplatie, arrondie, dans laquelle profonds; calus huméral bien marqué. se trouve au milieu un tubercule; celui-ci très court, réduit à Mâle. Yeux moyennement développés, saillants, formés un disque assez grand, aplati quoique un peu concave, en chacun de 10 à 15 ommatidies. Scape (0.16/0.11 mm) (fig. 4) ovale allongé, en position oblique par rapport à l’axe du bien convexe sur la face ventrale comme sur la face dorsale, le scape; pédicelle (0.075/0.065 mm) ovalaire, simple, le bord tubercule très court, terminé par un disque aplati, saillant, de interne non caréné. Pattes moyennement robustes, les fémurs forme elliptique; pédicelle (0.065/0.055 mm) ovalaire, simple, I un peu plus renflés que les fémurs II et III; tibias I gr êles, non caréné sur le bord interne. Métasternum finement ponctué avec une échancrure bien marquée, mais peu profonde; tibias seulement au centre, entre les hanches II et III. Pattes moyenne- III grêles, sans élargissement sur le bord interne, celui-ci très ment robustes; les fémurs I plus élargis que les fémurs II et III, légèrement concave dans la moiti é apicale, terminé par un ornés à la base de la face inéfrieure d’une dépression petite mais éperon minuscule. Édéage (fig. 11); long. 0.40 mm. bien distincte; tibias I grêles avec une échancrure profonde au Femelle. Yeux semblables à ceux du mâle, les tempes tiers apical; tibias III gr êles, sans élargissement sur le bord régulièrement arrondies. Bord antérieur du frontoclypeus avec interne, celui-ci légèrement concave dans son tiers poésrtieur, un aussi une petite dent saillante mais de moiti é plus petite. peu aplati et orné d’une pubescence courte bien fournie, terméin Scape (0.17/0.085 mm) distinctement aplati dorso-ventrale- par un petit éperon grêle bien distinct; fémurs III un peu con- ment, le bord interne un peu arrondi; face dorsale avec une caves le long de la face iénrfieure, ornés sur le bord interne d’une légère dépression dans la région médiane, finement caréné sur frange de soies.É déage (fig. 10) long. 0.39–0.43 mm. le bord interne; pédicelle (0.07/0.05 mm) simple. Femelle. Yeux formés chacun de 8à 10 ommatidies. Scape DIAGNOSE. Espèce bien caractérisée dans les deux sexes (0.16/0.08 mm) simple, subcylindrique; pédicelle (0.065/0.055 par la pr ésence d’une petite dent saillante sur le bord du mm) simple, ovalaire. frontoclypeus et par la forme remarquable du scape anten- DIAGNOSE. Espèce bien caract érisée chez les m âles, naire chez le mâle. pour le groupe curtisii, par l’absence complète des caractères Groupe clavipes sexuels du lobe frontal et du frontoclypeus, mais aussi par l’ornementation particulière du scape antennaire. Espèces relativement grandes et robustes, avec de fortes variations des mâles (poecilandrie) relatives surtout aux pattes, Bryaxis euryscapus Besuchet & Kurbatov sp.n. mais aussi dans une moindre mesureà la largeur du pronotum, Figs. 5, 11 à l’apex de l’édéage et exceptionnellement à la forme du scape MATÉRIEL TYPIQUE. Holotype #: Turquie, Ordu: au- antennaire (B. clavipes et tscherkessicus). Lobe frontal plus dessus de Tekkiraz, 700 m, 18.05.1967 (Besuchet) (MHNG). ou moins étroit, le bord anétrieur anguleux ou convexe. Tempes Paratypes: #$ avec l’holotype (MHNG); col Gürgentepe, presque toujours arrondies. Palpes maxillaires avec l’article 2 1200 m, 09.06.1969, 2$, leg. Osella, MHNG, MSNV; au sud généralement progressivement élargi vers l’apex, sa face ven- de Kabadüz, 990 m, à 15 km de Ordu, 40°48’59N, 37°54’28E, 30.07.2006, 3#, 11$ leg. Assing, Schülke, MHNG, PCVB, PCMS. trale avec de nombreux petits granules. Élytres avec une DESCRIPTION. Longueur 1.7 mm. Coloration enti ère- ponctuation généralement assez dense, plus ou moins forte. ment d’un brun rougeâtre peu foncé, la pubescence couchée, de Mâles. Face ventrale de la tête avec la dépression gulaire longueur moyenne. Tête (0.30/0.37 mm) avec toute la moitié petite, plus ou moins transverse, profonde, le bord ant érieur antérieure légèrement ponctuée jusqu’aux fossettes tentori- nettement relevé et plus ou moinsé chancré au milieu, orné sur ales. Frontoclypeus avec une petite dent saillante dans les deux sa crête de deux bourrelets arrondis minuscules de coloration sexes. Lobe frontal assez large (0.23 mm), court, transverse, les plus claire; ce bord antérieur est parfois prolongé sur les côtés côtés parallèles, le bord antérieur un peu triangulaire; dépres- de la dépression gulaire; bord postérieur simplement arrondi. sion médiane bien délimitée, relativement profonde, avec de Face ventrale postérieure de la tête avec quelques longues soies petites soies dirigées en avant. Carène occipitale bien marquée, dirigées obliquement en avant et une carène médiane plus ou entière, sa partie anétrieure un peu relevée, accompagnée d’une moins marquée (exceptionnellement absente chez B. giraffa). dépression médiane profonde. Tempes arrondies. Palpes maxil- Yeux bien développés ou petits. Antennes plus ou moins laires avec de nombreux petits granules sur la face éirnifeure des longues; scape plus ou moins renflé, avec un petit tubercule articles 2 et 3; articles 2 (long. 0.25 mm) et 4 (0.29/0.10 mm) saillant situé avant l’apex du bord interne; ce tubercule plus ou particulièrement longs. Antennes: article 3 nettement plus long moins obliquement tronqué à l’apex par un disque rond ou que large, 4 et 5à peine plus longs que larges, 6 nettement plus ovale à peine plus large; pédicelle ovalaire, avec chez certaines large que long, 7 et 8 transverses (le second plus que le espèces une carène bien distincte maisé troite (B. pachyscelis), premier); massue form ée de trois articles progressivement ou très fine sur le bord interne (B. clavipes, ypsilon) ou à peine élargis, les deux premiers transverses, le dernier un peu moins perceptible (B. tenuicornis, orcinus) ou tout à fait simple. long que les quatre articles pércédents réunis. Pronotum (0.42/ Cette carène sur le pédicelle n’a pas été dessinée car trop fine. 0.45 mm) relativement peu convexe, lisse et brillant, non Fémurs I avec la face interne ornée à la base d’une dépres- ponctué; plus grande largeur située entre le milieu et le tiers sion courte mais toujours bien marqu ée. Tibias I profondé- antérieur, assez régulièrement et nettement atténué jusqu’aux ment échancrés au quart distal. Chez les formes homéomor- angles postérieurs; partie antérieure du pronotum rétrécie pour phes, les fémurs sont relativement peu renfl és, les tibias III