Lehrbuch der gesamten atomie des Menschen Zytologie, Histologie, Entwicklungsgeschichte, makroskopische und mikroskopische Anatomie Unter Berücksichtigung des Gegenstandskatalogs Herausgegeben von T. H. Schiebler und W. Schmidt Gemeinschaftlich verfaßt von G. Arnold, H. M. Beier, M. Herrmann, H.-J. Kretschmann, W. Kühnel, H. Rollhäuser, T. H. Schiebler, W. Schmidt, J. Windder und E. van der Zypen Vierte, erweiterte und völlig überarbeitete Auflage Mit 580 zum Teil farbigen Abbildungen und 118 Tabellen Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH Professor Dr. Theodor Heinrich Schiebler Anatomisches Institut KoellikerstraBe 6, D-8700 Wiirzburg Professor Dr. Walter Schmidt Histologisch-Embryologisches Institut MiillerstraBe 59, A-6020 Innsbruck ISBN 978-3-662-00119-6 ISBN 978-3-662-00118-9 (eBook) DOI 10.1007/978-3-662-00118-9 CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek. Lehrbuch der gesamten Anatomie des Menschen: Zytologie, Histologie, Entwicklungsgeschichte, makroskop. u. mikroskop. Anatomie; unter Beriicks. d. Gegenstandskatalogs/hrsg. von T. H. Schiebler u. W. Schmidt. Gemeinschaftl. verf. von G.Arnold ... -4.Aufl.-Berlin; Heidelberg; New York; London; Paris; Tokyo: Springer, 1987. NE: Schiebler, Theodor H. [Hrsg.); Arnold, Gottfried [Mitverf.]; Anatomie Dieses Werk ist urheberrechtlich geschiitzt. Die dadurch begriindeten Rechte, insbesondere die der Ubersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfâltigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfaltigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der Fassung vom 24. Juni 1985 zulassig. Sie ist grundsatzlich vergiitungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1977,1981, 1983,1987 Softcover reprint ofthe hardcover 4th edition 1987 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daB solche Namen im Sinne der Warenzeichen-und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten waren und daher von jedermann benutzt werden diirfen. Produkthaftung: Fiir Angaben iiber Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag keine Gewahr iibemommen werden. Derartige Angaben miissen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer Literaturstellen auf ihre Richtigkeit iiberpriift werden. Datenkonvertierung, Druck-und Bindearbeiten: Appl, Wemding 2124/3140-543210 Vorwort zur vierten Auflage Seit dem Erscheinen der 1. Auflage des Lehr ten erstaunlich, daß - auf das Ganze bezogen - buchs der gesamten Anatomie des Menschen vor die ungestörten Funktionen überwiegen. Es ist 10Jahren (April 1977) sind wesentliche Grund für jeden Arzt wichtig, sich der molekularen tendenzen der Medizin von heute immer deutli Grundlagen der Medizin bewußt zu sein, und für cher hervorgetreten. Dies hat große Bedeutung den Studierenden der Medizin ist es unerläßlich, auch für das vorklinische Studium und nicht zu solide Kenntnisse in der Mikromorphologie zu letzt für das Erarbeiten der Anatomie. In den erwerben. Im molekularen und dem ihm zuge letzten Jahren sind in der medizinischen Diagno ordneten mikromorphologischen Bereich sitzt stik die bildgebenden Veifahren stark in den Vor die Speerspitze der Weiterentwicklung der Medi dergrund getreten und in der medizinischen For zin. schung zeigte sich, daß die molekulare Dimension Beiden Bereichen, der in der ärztlichen Praxis die einigende Basis aller Teilgebiete der Medizin benötigten Anatomie und den Grundlagen ist. kenntnissen der Mikromorphologie, versucht die Mit den bildgebenden Veifahren ist es wie nie zu vorliegende Auflage des Lehrbuchs der gesamten vor möglich, Einblick in das Innere des lebenden Anatomie des Menschen auf dem heutigen Ni Menschen zu gewinnen und dabei Veränderun veau gerecht zu werden. Deswegen wurde der gen zu erkennen, die früher nur bei der Sektion gesamte Text des Lehrbuchs gründlich überar diagnostiziert werden konnten. Nicht allein, daß beitet, und viele Kapitel wurden neu geschrie die Röntgendiagnostik verfeinert wurde, vor al ben. Dabei wurden die zahlreichen Hinweise lem haben sich die neuen bildgebenden Verfah und Anregungen mitberücksichtigt, die uns Stu ren immer breiter eingeführt, u. a. die Computer dierende und Fachkollegen gegeben haben. Be tomographie, die magnetische Resonanztomo sonders danken wir Herrn Prof. E.J.Henßge, Di graphie und besonders die außergewöhnlich rektor der Klinik für Orthopädie der Medizini schonende Sonographie (Ultraschalldiagnostik). schen Universität Lübeck, für wesentliche Anre An dieser Stelle wird die Bedeutung der Anato gungen und für die eingehende Durchsicht des mie für jeden Arzt erneut klar. Die beste Technik Kapitels "Rumpfwand und Extremitäten". nützt wenig, wenn der Arzt nicht über solide und Es wurde versucht, den Text möglichst didak jederzeit abrufbare Kenntnisse vom Bau des tisch zu gestalten. Dadurch sollte die Fülle des menschlichen Körpers verfügt. Die Anatomie ist Stoffes, die bei aller Beschränkung aufWichtiges und bleibt eine der Grundlagen der Medizin. Ih groß ist, leichter zugänglich werden. Insgesamt re Kenntnis ist für den Arzt unentbehrlich. ist das Buch gegenüber früheren Auflagen auch Das Vordringen der medizinischen Grundlagen deswegen umfangreicher geworden, weil mehr forschung in die molekulare Dimension führt zu Erklärungen von Zusammenhängen in den Text einer ungeahnten Aufwertung der Mikromor aufgenommen wurden. Das Lehrbuch der gesam phologie. In ihrem Bereich spielen sich alle Le ten Anatomie des Menschen in der Gestaltung der bensprozesse ab. Struktur und Funktion hängen 4. Auflage ist daher als Lern- und Lesebuch ge untrennbar zusammen, denn Struktur ist ein Vor dacht. Unverändert ist die Prüfungssituation be gang und keineswegs unabänderlich gegeben. rücksichtigt, wie sie sich aus der neuesten Fas Regulationssysteme verschiedenster Art sorgen sung des Gegenstandskatalogs für die Fächer der dafür, daß Strukturen entstehen und erhalten ärztlichen Vorprüfung ergibt. Hinsichtlich der bleiben. Molekulare Strukturen fügen sich zu im Nomenklatur wurden die Nomina Anatomica, mer größeren Einheiten zusammen, bis sie 5. Auflage 1983, berücksichtigt. schließlich mikroskopisch und makroskopisch Erfreulich ist, daß die Gruppe derjenigen, die erkennbar werden. Störungen (Erkrankungen) das Buch fachlich und technisch gestaltet haben, kommen in scheinbar großer Zahl vor. Tatsäch noch die gleiche ist wie bei der 1.Auflage. Da lich ist es aber in Anbetracht der Störmöglichkei- durch ist die Kontinuität in der Weiterentwick- VI Vorwort zur vierten Auflage lung des gedanklichen und verlegerischen Kon Herren beim Verlag und in den Instituten dan zepts des Buches voll gewahrt. An hervorragen ken wir Autoren aufrichtig. Entscheidend für das der Stelle sind hinsichtlich der so wichtigen Gelingen der sehr umfangreichen Arbeiten bei herstellerischen Seite des Buches zu nennen Frau der Umgestaltung des Buches war die harmoni Marianne Kalow als Planerin, Herr H. Matthies sche Atmosphäre der Zusammenarbeit. Über als Leiter der Herstellung, Frau I. Haas als Her den Erfolg unserer Bemühungen werden die Be stellerin, Frau R. Gattung-Petith als Zeichnerio nutzer des Buches zu entscheiden haben. An die und Herr Braun von der Druckerei Appl als se wenden wir uns mit der Bitte um Kommenta Produktionsleiter. Zu nennen ist ferner Frau re, Hinweise und Anregungen mit dem Ziel, S. Schuhmann, die die gesamte Texteingabe auch in der Zukunft das Buch attraktiv zu gestal durchführte. Allen diesen genannten und weite ten. ren im Hintergrund mitwirkenden Damen und Februar1987 G.Arnold (Düsseldorf) H. Rollhäuser (Münster) H. M. Bei er (Aachen) T. H. Schiebler (Würzburg) M. Herrmann (Ulm) W. Schmidt (Innsbruck) H.-J. Kretschmann (Hannover) J. Winckler (Frankfurt) W. Kühnel (Lübeck) E. van der Zypen (Bern) Vorwort zur ersten Auflage Jede Generation hat ein eigenes Bild ihres Fa dienen. Dazu gehört auch, daß der Stoff im spe ches. Dieses Bild entsteht durch die eingehende ziellen Teil des Buches nach Körperregionen Beschäftigung mit den vielen einschlägigen Pro und nicht nach Systemen gegliedert ist. Außer blemen, wird aber auch mitgeprägt von den je dem sind einige "klinische Hinweise" in den weiligen Lehrern, von der akademischen Jugend Text eingefügt. und dem wissenschaftlichen "Zeitgeist". Auf die Der "Gegenstandskatalog für die Fächer der se Weise sind in den vergangeneu Jahrhunderten Ärztlichen Vorprüfung" wird voll berücksichtigt. großartige Anatomie-Lehrbücher entstanden, Alle dort aufgeführten Begriffe werden erläutert. angefangen von Vesals berühmten, bis heute Damit bietet das Buch einen Text, der den Erfor nachwirkenden Werk "De humani corporis fa dernissen der Abschlußexamina im Fach Anato brica libri septem" (1543). Jedes dieser Bücher mie angepaßt ist. spiegelt die Denkweise der Anatomie ihrer Zeit Der vorliegende Text ist das Ergebnis einer kriti wider. Alle Anatomie-Lehrbücher zusammen schen Sichtung durch alle an der Abfassung des sind ein getreuer Spiegel der Entwicklung des Buches beteiligten Autoren. Sie wünschen, die Faches. Diskussion über Inhalt und Form des Buches Das vorliegende Buch hat eine besondere Aufga fortzusetzen, wobei sie alle Leser bitten, über benstellung. Es soll den Unterrichtsstoff der Unklarheiten zu berichten und für Text und Anatomie straff darstellen und damit der Kürze Abbildungen Verbesserungsvorschläge zu ma des vorklinischen Studiums Rechnung tragen. Es chen. soll das Wichtige hervorheben. Es soll den Über Ohne den großen Einsatz des Springer-Verlages blick über den gesamten Lehrstoff der Anatomie und seiner Mitarbeiter hätte das Buch nicht ent erleichtern. Aus diesem Grunde werden alle Teil stehen können. Die Autoren danken besonders gebiete der Anatomie - Entwicklungsgeschichte, Herrn Dr. Drs. h. c. H. Götze, der an der Konzep Histologie, makroskopische und mikroskopische tion großen Anteil hat; sie danken ferner Herrn Anatomie - in einem Band behandelt. Prof. Angermeier, Frau Kalow und Herrn Seid Bei der Darstellung des Stoffes wird davon aus ler für ständige hilfsbereite Mitwirkung. An her gegangen, daß der anatomische Unterricht vor vorragender Stelle gilt der Dank Herrn H. Mat allem eine Basis für die klinische Ausbildung thies, der die Herstellung leitete, sowie Herrn schaffen soll. Deshalb werden morphologische Sydor, der die Herstellung durchführte. Herrn Fakten und funktionelle Zusammenhänge be J. Kühn und Frau R. Gattung-Petith gilt großer tont, die dem Verständnis der klinischen Medizin Dank für die Anfertigung der Zeichnungen. April1977 G.Amold (Düsseldorf) H. Rollhäuser (Münster) H. M. Bei er (Aachen) T. H. Schiebler (Würzburg) M. Herrmann (Ulm) W. Schmidt (Innsbruck) H.-J. Kretschmann (Hannover) J. Winckler (Frankfurt) W. Kühnel (Aachen) E. van der Zypen (Bern) Inhaltsübersicht AUgemeiner Teil Spezieller Teil 1. Zytologie 8. Haut und Hautanhangsorgane 2. Histologie, Gewebelehre 9. Rumpfwand und Extremitäten 3. Allgemeine Entwicklungsgeschichte 10. Kopf und Hals 4. Gestalt, Gliederung und Organisation 11. Serosa, seröse Höhlen, Mucosa des Körpers 12. Brusteingeweide 5. Allgemeine Anatomie 13. Baucheingeweide des Bewegungsapparats 14. Becken und Beckeneingeweide 6. Allgemeine Anatomie des Kreislaufsystems 15. Sinnesorgane 7. Allgemeine Anatomie des Nervensystems 16. Zentralnervensystem Inhaltsverzeichnis Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 B. Zytophysiologie, Lebensäußerungen der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . 21 I. Erregbarkeit und Verarbeitung Allgemeiner Teil . . . 3 von Informationen . . . . . . . . . . 21 II. Stoff-und Energiewechsel . . . . . . 21 1. Stoffaufnahme . . . . . 22 1. Zytologie . . . . . . 5 2. Stoffverarbeitung . . . . . . . . . . 23 3. Stoffabgabe . . . . . . . . . . . . . 23 A. Zytomorphologie . . .... 5 4. Energiestoffwechsel . . . . . . . . . 24 I. Größe, Gestalt und Bauplan III. Bewegungsäußerungen und Motilität 24 der Zelle ............... . 5 1. Amöboide Bewegung . . . . 24 II. Zytomembranen . . . . . . . . . . . . 6 2. Zytoplasmaströmungen . . . 24 1. Molekularer Feinbau ....... . 7 3. Intrazellulärer Transport . . 24 2. Plasmalemm, Zellmembran . . . . . 7 4. Membranflußmechanismen 25 Ill. Hyaloplasma, Grundplasma . . 8 5. Kontraktilität . . . . . . . . 25 IV. Zellorganellen . . . . . . . . . . 9 6. Transportbewegungen 1. Einteilung .......... . 9 an Zelloberflächen . . . . . . . 25 2. Endoplasmatisches Retikulum . . 9 IV. Vermehrung, Wachstum und Tod 3. Ribosomen ............ . 10 von Zellen . . . . . . . . . . . . . 25 4. Golgi-Apparat . . . . . . . . . .. 10 1. Zellzyklus . . . . . . . . . . . . 25 5. Vakuolen, Vesikel ........ . 11 2. Begrenzung des Zellwachstums 26 6. Lysosomen und Peroxysomen 11 3. Mitose, Karyokinese . . . . . . 26 7. Mitochondrien . . . . . . . . 12 4. Endomitose und Polyploidie . . 29 8. Zentriol, Zentralkörperchen 13 5. Bildung zwei-und mehrkerniger V. Zytoskelett . . . . . . . . . . . 13 Zellen. . . . . . . . . 29 1. Mikrotubuli . . . . . . . . . 14 6. Meiose, Reifeteilung 29 2. Mikrofilamente . . . . . . . . . 14 7. Alterung und Zelltod 31 3. Intermediäre Filamente . . . . . . . 14 V. Zirkadianperiodik und 4. Mikrotrabekulargitter . . . . . . . . 14 Chronobiologie . . . . . . . . . 31 VI. Oberflächendifferenzierungen 14 1. Mikrovilli . . . . . . . . . 15 2. Stereozilien 15 2. Histologie, Gewebelehre 32 3. Kinozilien . 15 4. Geißeln ... 15 A. Allgemeines . . . . . . . . . . . . . . 32 5. "Sinneshaare" ....0 .• ...0 .•.•.• . 16 I. Gewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 6. Basale Plasmalemmeinfaltungen . . 16 II. Gewebeveränderungen . . . . . . . . 32 111. Interzellularräume und Zellkontakte 33 VII. Paraplasma und paraplasmatische 1. Interzellularräume . . . 33 Einschlüsse . . . . . 16 2. Zellkontakte . . . . . . 33 1. Glykogen . . . . . . . . . . . . 16 2. Lipide ...... . 17 B. Epithelgewebe . . . . . . . . 34 3. Proteineinschlüsse . 17 I. Oberflächenepithel . . . . 35 4. Pigmente . . . . . . 17 1. Form der Epithelzellen . 35 VIII. Nukleus, Zellkern ...... . 18 2. Art und Anordnung der 1. Kernhülle, Nukleolemma .. 18 Epithelzellen . . . . . . . 35 2. Chromatin . . . . . . . . . . 19 3. Differenzierung der freien 3. Nukleolus, Kernkörperehen 20 Zelloberflächen . . . . . . . . . . . 37 XII Inhaltsverzeichnis 4. Basalmembran . 37 3. Synapsentypen ...... . 86 5. Histophysiologie 38 4. Lokalisation von Synapsen 86 II. Drüsenepithel 38 5. Histophysiologie . . . . . 88 111. Sinnesepithel . . . . 38 V. Neuroglia .......... . 89 IV. Myoepithel . . . . . . . . . . . 39 1. Neuroglia des peripheren Nervensystems ...... . 89 C. Exokrine und endokrine Drüsen 39 2. Neuroglia I. Entwicklung . . . . 39 des Zentralnervensystems . 89 II. Exokrine Drüsen . . . 40 1. Einzellige Drüsen 40 G. Grundzüge der histologischen Technik 91 2. Mehrzellige Drüsen 40 I. Untersuchungen an lebenden Zellen 3. Histophysiologie 44 und Geweben . . . . . . . . . . . . 91 111. Endokrine Drüsen . . 44 II. Untersuchungen an toten oder 1. Hormonbildende Zellen 44 abgetöteten Zellen und Geweben . 92 2. Hormonbildung und 1. Fixierung . . . . . . . . . . . . . 92 Hormonwirkung . . 45 2. Färbung und Nachbehandlung . 93 3. Regulation . . . . . 46 3. Optische Spezialmethoden . 94 111. Zytochemie, Histochemie . . . . . 94 D. Binde-und Stützgewebe 46 IV. Morphometrie und Stereologie . 94 I. Definitionen . . . . . . . . . 46 V. Stereoskopie, Rasterelektronen II. Gliederungen des Bindegewebes 46 111. Mesenchym . . . . . . . 47 mikroskopie 95 IV. Gallertgewebe . . . . . . 47 VI. Maßeinheiten . . . . . . . . . . 95 V. Retikuläres Bindegewebe 47 VI. Fettgewebe . . . . . . . 48 3. Allgemeine Entwicklungsgeschichte . 96 1. Weißes Fettgewebe .. 48 2. Braunes Fettgewebe . . 49 A. Definitionen . . . . . . . . . . . . . 96 VII. Bindegewebe im engeren Sinne . 49 1. Bindegewebszellen . . . . 50 B. Konzeption, Befruchtung 96 2. Interzellularsubstanzen . . . . 51 I. Keimzellen ...... . 96 3. Texturformen .. 56 II. Insemination . 97 4. Histophysiologie 58 111. Imprägnation . . . . . 97 VIII. Stützgewebe . . . . 58 IV. Konzeption . . . . . . 98 1. Knorpelgewebe 58 C. Entwicklung des Keims 2. Knochengewebe . 61 3. Knochenentwicklung 64 vor der Implantation . . 99 I. Furchung . . . . . . . 99 E. Muskelgewebe ..... . 67 II. Blastozystenentwicklung 100 I. Glatte Muskulatur .. . 69 111. Transport und Zeitplan 100 II. Quergestreifte Muskulatur 70 IV. Wechselbeziehungen zwischen 1. Skelettmuskulatur . 70 Blastozyste und Umgebung 100 2. Herzmuskulatur . . 73 D. Implantation ........ . 101 F. Nervengewebe . . . . . 75 I. Ablauf der Implantation . . 101 I. Neuron, Nervenzelle . 75 II. Synchronisierung zwischen 1. Perikaryon . . 75 Embryoentwicklung und 2. Dendriten . . . . . 76 mütterlichem Reproduktionssystem 101 3. Axon, Neurit . . . . 77 111. Abweichende Implantationsorte 101 4. Nervenzellunterschiede . 77 II. Nervenfasern . . . . . . . . . . . . . . 78 E. Differenzierung des Trophoblast . . 102 1. Markscheidenhaltige Nervenfasern 79 I. Plazentaentwicklung, Plazentation 102 2. Markscheidenfreie Nervenfasern . 81 1. Frühe Phase ........ . 102 III. Nerven . . . . . . . . . . . . . . . 82 2. Fortgeschrittene Phase . . . 105 1. Bindegewebsstrukturen . . . . . 82 3. Verödung des Uteruslumens 107 2. Degeneration und Regeneration 83 II. Reife Plazenta 107 IV. Synapsen . . . . . . . 85 1. Makroskopie . 107 1. Entwicklung . . . . 85 2.Bau ..... 107 2. Bau einer Synapse . 85 3. Gliederung .. 109