LE SCIENZE Febbraio 1991 Numero 270 °' SCIENTIFIC Anno XXIV AMERICAN Volume XLVI È possibile una guerra nucleare accidentale? Pur nel clima di distensione fra le due superpotenze permane il rischio del lancio non intenzionale di un missile nucleare, un rischio riducibile con una diversa gestione degli arsenali e migliori sistemi di sicurezza di Bruce G. Blair e Henry W. Kendall e dovesse scoppiare una guerra nu- zionale , e quindi un intervento su di essi facile come quello di un solo missile. cleare nei prossimi 10 o 20 an- costituisce il sistema più efficace per ri- Una rottura nel meccanismo di controllo S ni, si tratterebbe probabilmente durre tale rischio. ai gradi supremi della gerarchia o anche di un errore; la minaccia di un «primo Le probabilità di uno scambio nuclea- a gradi inferiori (dovuta per esempio a colpo» calcolato, a sangue freddo, sta re non intenzionale potrebbero essere ri- un sovvertimento delle istituzioni politi- svanendo, ma sotto la calma superficiale dotte significativamente se tutte le armi che sovietiche) potrebbe condurre a un di una diplomazia sempre più costruttiva nucleari venissero dotate di «serrature» attacco in grado di infliggere enormi di- tra le tradizionali potenze nucleari rivali codificate a prova di manomissione e si struzioni e forse di scatenare uno scam- è in agguato il pericolo di un impiego studiassero metodi per disarmare le te- bio nucleare di dimensioni planetarie. non premeditato delle armi nucleari, co- state una volta effettuato il lancio. Stati Se un attacco non autorizzato dovesse sa che oggi è diventata la causa più pro- Uniti e Unione Sovietica dovrebbero partire dall'Unione Sovietica, un lancio babile di una guerra nucleare. inoltre ridurre la loro dipendenza dalla pur di minime proporzioni potrebbe co- Entrambe le superpotenze, come pu- pericolosa politica di lancio al primo al- involgere un battaglione (da sei a 10 mis- re gli altri membri del «club nucleare», larme, diminuendo la prontezza di lan- sili) o anche un reggimento (da 18 a 30 vale a dire Gran Bretagna, Francia e Ci- cio dei propri missili. missili). Ciascun missile è in grado di tra- na potrebbero dar luogo a lanci acciden- Il travaglio sociale e politico in cui si sportare un massimo di 10 testate e quin- tali di missili nucleari. L'emergere di al- dibatte l'Unione Sovietica non fa che in- di una salva potrebbe portare fino all'e- tre potenze nucleari minori come India, crementare il timore che si possa arriva- splosione di 300 ordigni nucleari. Negli Pakistan e Israele, alcune delle quali do- re involontariamente a una guerra. La Stati Uniti un lancio minimo coinvolge- tate di missili balistici, aumenta notevol- lotta tra fazioni e nazionalità diverse au- rebbe una squadriglia di 10 missili o un mente il livello di priorità che gli organi- menta il rischio che gruppi etnici ribelli gruppo di 50, per un totale di 500 testate, smi internazionali devono dare alla que- od organizzazioni separatiste riescano ciascuna di potenza 25 volte superiore stione della sicurezza delle installazioni ad appropriarsi di armi nucleari; altre, e alla bomba che distrusse Hiroshima. nucleari militari. più profonde, crepe attraversano l'intera Anche senza alcuna rappresaglia, le di- La stabilità politica di alcuni dei nuovi società sovietica e potrebbero minare le struzioni e le perdite di vite umane ren- venuti è dubbia; cosicché qualsiasi sicu- fondamenta del sistema di comando e di derebbero trascurabile al confronto qua- rezza fisica e procedurale imposta oggi controllo nucleare. Per quanto gli Stati lunque catastrofe avvenuta nella storia alle loro armi nucleari potrebbe essere Uniti non debbano affrontare problemi del genere umano. facilmente superata in caso di rivolgi- di questo tipo, il loro sistema di coman- menti sociali o politici. È comunque po- do nucleare è non di meno esposto a comandanti delle forze strategiche co probabile che un attacco nucleare da qualche rischio che le armi vengano im- I delle due superpotenze sono di fron- parte di una di queste nazioni contro una piegate in modo contrario alle intenzioni te a un dilemma inevitabile: se da una superpotenza o uno dei suoi alleati possa delle autorità legittime. parte devono infatti esercitare un con- scatenare una rappresaglia massiccia: L'organizzazione delle forze missilisti- trollo negativo sulle armi nucleari per sono dunque gli arsenali degli Stati Uniti che in vigore negli Stati Uniti e nell'U- prevenirne un impiego non voluto, dal- e dell'Unione Sovietica a costituire la nione Sovietica è tale da rendere il lan- l'altra devono essere sicuri di controllar- maggiore minaccia di guerra non inten- cio non autorizzato di numerosi missili le positivamente, ovvero di essere in gra- LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 15 do di comandare il lancio qualora debi- nire efficacemente il lancio accidentale o hanno dimostrato l'incidente della na- possono essere fatti alzare in volo dai Il comandante del North American Air Command (SAC, il Comando stra- tamente autorizzati. Accorgimenti volti illecito di anche un solo ordigno nuclea- vetta spaziale Challenger e l'incidente comandi militari. Defense Command (NORAD), per e- tegico dell'Aeronautica) e il Pentagono a ridurre la probabilità di un lancio acci- re. La «gerarchia nucleare» è ben con- nucleare della centrale di Three Mile Gli ordini che riguardano la disposi- sempio, avrebbe a disposizione solo tre ed esporre la sua valutazione della mi- dentale potrebbero infatti rendere più scia del fatto che probabilmente non so- Island; i punti deboli dell'attuale sistema zione delle forze nucleari passano attra- minuti dalla prima segnalazione di attac- naccia in atto sull'America Settentriona- probabile la mancata esecuzione di ordi- pravviverebbe indenne all'ondata di ri- di sicurezza potrebbero poi emergere verso canali strettamente militari, con co per decidere se dichiarare l'allarme le. Oltre a questi eventi, i sensori ricevo- ni di lancio legittimi. Di conseguenza i percussioni politiche che un qualsiasi fal- proprio in momenti di crisi, in circostan- un ridotto controllo civile; diversi docu- reale: è chiaro che questa decisione, co- no ogni anno migliaia di segnali anomali comandi militari si sono sempre opposti limento nello svolgimento di questa fun- ze di cui nessuna delle superpotenze ha menti storici, inoltre, dimostrano come me le successive da prendersi durante i che devono subito essere attentamente a un incremento di dispositivi e procedu- zione provocherebbe. Da entrambe le grande esperienza, almeno dal punto di molto probabilmente i presidenti del 10 minuti di volo di un missile lanciato valutati. Dal 1979 al 1984, l'unico perio- re di sicurezza che, a loro parere, ridur- parti sono state sviluppate sofisticate fi- vista del controllo negativo. passato abbiano delegato ai massimi li- da un sottomarino (si_sm) o i 30 di un do per il quale disponiamo di dati uffi- rebbero il potere deterrente delle forze losofie di progetto e procedure d'impie- Le crisi portano infatti i comandi stra- velli militari l'autorità di attuare i piani ICBM, implica gravi rischi di contrattacco ciali, si è avuta ogni anno presso il NO- nucleari: le deficienze del sistema di con- go per conservare un efficace controllo tegici a privilegiare il controllo positivo di guerra nucleare in caso di un compro- prematuro in base a falsi allarmi ed er- RAD una media di 2600 segnalazioni di trollo negativo sono quindi state sempre negativo su decine di migliaia di testate rispetto alla sicurezza. Quando l'Unione vato attacco contro gli Stati Uniti in cui rori di valutazione. allarme erronee: una su 20 ha richiesto tollerate e, nonostante i miglioramenti, nucleari disperse su enormi superfici, e Sovietica invase la Cecoslovacchia nel fosse impossibile comunicare con le au- una valutazione più approfondita, in un compromesso del tutto soddisfacente fino a oggi i risultati sono stati ottimi. 1968, per esempio, portò almeno un cor- torità politiche. E molto probabile che egli Stati Uniti un «evento missilisti- quanto sembrava indicare una minaccia. non è ancora stato trovato. Allo stesso tempo, però, non si può po d'armata delle sue forze missilistiche accordi di questo tipo siano in vigore an- N co», vale a dire l'indicazione di un La maggior parte dei falsi allarmi, sia- Nonostante queste premesse non è indulgere a una cieca fiducia in questi strategiche a un livello di allarme di un che oggi. Numerose installazioni militari potenziale attacco, si verifica media- no essi causati da un errato inserimento giustificato essere allarmisti: nei coman- sistemi. Anche il più accurato e comple- solo grado inferiore a quello di massi- sono in possesso di tutti i codici necessari mente diverse volte al giorno: ogni volta di dati, da componenti elettronici difet- di strategici degli Stati Uniti e dell'Unio- to studio delle modalità con cui potrebbe ma allerta. Le testate nucleari vennero ad autorizzare il lancio, e la parte del- il comandante responsabile in quel mo- tosi o da altri guasti, viene rapidamente ne Sovietica il requisito dominante in accadere una catastrofe può non scon- estratte dai depositi e montate sui missili l'arsenale statunitense dotata di disposi- mento del NORAD deve avviare una identificata come tale; tuttavia una o due tempo di pace è infatti quello di preve- giurare le possibilità più perverse, come pronti nelle basi di lancio, compromet- tivi di controllo può essere abilitata da speciale consultazione con lo Strategic volte all'anno l'allarme si protrae abba- tendo così una delle principali forme di diverse persone all'interno della gerar- sicurezza, la separazione fisica tra testa- chia di comando militare. ta e vettore. In Unione Sovietica invece nessun co- SCHEMA DI COMANDO DEGLI ARMAMENTI NUCLEARI NEGLI USA Gli Stati Uniti compirono passi analo- mandante militare dispone di autorità SCHEMA DI COMANDO DEGLI ARMAMENTI NUCLEARI NELL'URSS ghi nel corso della crisi arabo-israeliana sufficiente a mettere in stato di allerta o del 1973: un numero di bombardieri stra- a manovrare forze nucleari, e tanto me- PRESIDENTE, SEGRETARIO tegici superiore alla norma venne posto no può ordinare un attacco. I cambia- PRESIDENTE, MINISTRO ORDINI ALLA DIFESA O ALTRA in stato di allerta a terra, i sottomarini menti dello stato di allarme richiedono DELLA DIFESA E CAPO DI LANCIO AUTORITÀ DI COMANDO lanciamissili lasciarono i porti e quasi l'esplicita approvazione dei massimi li- DI STATO MAGGIORE NAZIONALE (NCA) tutti i missili strategici con base a terra velli politici. Pare inoltre che gli ordini Gli ordini di lancio passano XYZXY, vennero preparati per il lancio. I coman- relativi alle armi nucleari vengano elabo- attraverso canali militari; parallelamente gli ordini per la danti delle singole installazioni di lancio rati in parallelo da vari canali di control- trasmissione dei codici di sblocco estrassero le chiavi e i codici di lancio lo separati per assicurarne la perfetta sono inviati attraverso canali politici DISPONGONO DI TUTTI I CODICI NECESSARI A EFFETTUARE IL LANCIO presidenziali dalle casseforti a doppia aderenza ai programmi politici. Le armi (KGB). I codici di sblocco possono combinazione, avendo quindi la possibi- nucleari sono custodite dal KGB, la po- essere distribuiti ai comandanti di CENTRO DI COMANDO postazione in caso di crisi. lità di lanciare le armi sotto il proprio lizia segreta sovietica, che si dice distri- SOTTERRANEO controllo in modo autonomo. buisca i codici di sblocco delle testate alle ORDINI XYZXYZ Da allora le procedure in vigore sono unità tattiche e alla maggior parte di DI LANCIO state modificate: tra le azioni previste a quelle strategiche. La possibilità di lanci CENTRO questo livello di allarme è stata aggiunta non autorizzati, e la loro entità poten- DI COMANDO PENTAGONO CENTRO DI COMANDO SOTTERRANEO DI EMERGENZA AVIOTRASPORTATO l'attivazione di uno speciale canale di ziale, aumenterebbero però se i codici collegamento radio che permette a un venissero diffusi, in fase di crisi, come un IZEMi posto di comando aviotrasportato di lan- elemento di preparazione alla guerra. ciare tutti i 1000 missili balistici intercon- Un ulteriore punto debole nel sistema DISPONGONO DEI CODICI DI SBLOCCO CENTRO DI COMANDO tinentali (IcBm) con base a terra, ridu- di protezione da una guerra accidentale AVIOTRASPORTATO cendo così la capacità degli equipaggi a deriva direttamente dalle strategie di Può ordinare il fuoco terra di porre il veto a un comando di lancio su allarme, in base alle quali i co- agli equipaggi o provvedere direttamente a lanciare lancio illecito. mandanti debbono lanciare missili come gli ICBM in caso di crisi. rappresaglia qualora venga confermato QUARTIER GENERALE 4 4- azioni intraprese in questo stato di un attacco, anche prima dell'effettiva J -7- -7- -7- allarme non possono essere comple- detonazione di una testata nemica. En- CAPI DI STATO MAGGIORE tamente controllate dalle autorità politi- trambe le superpotenze si affidano pe- (fungono anche da NCA alternative) che. La vulnerabilità delle forze nucleari santemente a questa strategia che richie- Mal e degli stessi sistemi di comando e con- de prestazioni perfette alla rete di senso- ORDINI trollo in caso di attacco nucleare genera- ri terrestri e spaziali e agli uomini che li 1010101 DI LANCIO 1010101 1010101 no la necessità di delegare verso il basso controllano e ne interpretano i dati. FUNZIONARI DEL KGB COMANDANTI MILITARI E CODICI DI SBLOCCO l'autorità per la dichiarazione di stato di Il lancio su allarme obbliga le autorità allarme e per il lancio delle armi. a decidere se lanciare, e su quali bersa- CODICI XYzxYz Gli Stati Uniti e l'Unione Sovietica gli, in un tempo ristretto e senza disporre DI SBLOCCO sembrano però differenziarsi notevol- di un quadro preciso dell'attacco che si LANCIO INEMI ODRI LDAINNICIO DDI LIMRAIENSTSCTIILOOI mlegenattoe snuell lciovreslloo d dii u cnoan tcrroisllio. Ipl ossisittievmo ad ed-i psereres upmrees ain s ecnozrsao c:h lea sdieac pisoisosnibe idlee vceo neos-- DDI IMRIESTSTILOI comando statunitense è decentrato e scere il numero di testate in arrivo, i permette ai comandanti delle singole ba- loro bersagli, l'eventuale entità dei dan- si di lancio di decidere autonomamente ni e il numero di vittime previste, gli BOMBAR- in merito a tutti i passi della sequenza di obiettivi dell'azione e, soprattutto, sen- DIERI allarme, tranne il lancio. I comandanti za possibilità di capire se si tratti di un dei reparti da bombardamento possono attacco deliberato, accidentale o non au- SOTTOMARINI inviare i propri aerei ai confini dell'U- torizzato. Anche se queste informazioni SOTTOMARINI iseNlmau endp sdceesiegnducloiin sius aci ifopef isncr acoieahlpv ledria.i e gim lus cioasotrstmdoiliiaman afdisraiincniate cDnoeisdllpieco ie ndmgi oesnrbgoloe dcneczioe. DEEQGULIPI AICGBGMI dLlinaia nst ecpbimr leonpscooecn no daz iiu ampt aodpcrie iezcd.zoisadctiicei nmochriaoden indndeiaos rS taerouv ivgilo giletaartan iiscc cpaieoo,n renttra eait lind ,c cida hcasoe ocm iud aipi n èoud snpot oi aa sdt sttiiae bcrcircolaeo-, fdrpoeirfasefsgvieciirrsioeltei id dnaians m paqoluainzneizsibetaairrl alise, t m sreaasitrsaeeuugbrribaiaeet adn c itno eremmiis puetenonmtsqetupa ee.i dNssil oeiol asvnnniizce cèautii orccaei hu dzsitiazio amarrnoi zico sszhs eadeil zoi ii itmosanotpite tedo edim sisstaicserotriennnmiao.i BOMBARDIERI DEEQGULIPI AICGBGMI ceI hssesoe vleriee tt iedcsiis tsaaortems tpeaontesgsoonnoo anche dopo il lancio. 16 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 17 stanza da far scattare lo stato di allerta co.) Lo stato di allerta durò troppo a tico in pensione ha recentemente rac- di PAL. Il conseguente rischio di lancio causata da un lancio accidentale. Questa manentemente le proprie testate. Le nucleare. L'ultimo incidente di questo lungo e raggiunse un livello superiore al contato di essere stato testimone di una accidentale è particolarmente significa- possibilità è reale: i sovietici hanno re- strategie di lancio su allarme e gli attuali genere reso noto risale al 1980, quando dovuto: nel corso di una crisi internazio- segnalazione, da parte di un sensore spa- tivo nel caso dei missili da crociera: que- centemente rivelato che un missile bali- livelli di prontezza operativa precludono un chip difettoso nel sistema dei calco- nale una tale confusione avrebbe potuto ziale, del lancio di missili statunitensi ste armi infatti hanno un lungo raggio stico armato di testata nucleare è stato qualsiasi altra configurazione. Un accor- latori generò indicazioni spurie di un condurre i comandanti ad agire come se Minuteman contro l'Unione Sovietica. d'azione e sono in dotazione a sottoma- lanciato accidentalmente nel corso di do verificabile che porti alla separazione massiccio attacco sovietico. un attacco fosse stato veramente in atto. Un «operatore competente», ricorda il rini d'attacco e a navi di superficie che normali operazioni di manutenzione. fisica tra missili e testate (una pratica Nella confusione che ne seguì venne Le equivalenti procedure sovietiche generale, capì che i fantomatici getti di entrerebbero in azione nelle fasi iniziali Fortunatamente il missile è ricaduto a comune in Unione Sovietica negli anni dichiarato un preallarme nucleare e il co- per la valutazione degli indizi di un at- scarico dei missili percepiti dal sensore di un conflitto. In una situazione simile breve distanza dalla base di lancio. sessanta) ridurrebbe la possibilità di lan- mandante responsabile non riuscì a of- tacco e l'attuazione della rappresaglia erano in realtà solo «riflessi solari». si trovano anche alcune testate nucleari La maggior parte dei missili, inclusi ci accidentali e rappresenterebbe una frire in tempo la sua valutazione dei fatti. sopo apparentemente altrettanto vulne- Fino a oggi dunque gli esseri umani francesi e britanniche. quasi tutti i missili strategici delle mag- forma meno drastica, e quindi più accet- (Il giorno dopo fu sollevato dall'incari- rabili ai falsi allarmi. Un generale sovie- sono riusciti a individuare le cause dei Un altro metodo per ridurre il rischio giori potenze nucleari, oggi monta per- tabile, di controllo degli armamenti. falsi indizi di attacco in tempo per evitare di una guerra nucleare non voluta è la una guerra; i meccanismi di sicurezza riduzione del livello di prontezza degli hanno superato la prova, anche se solo armamenti nucleari. Al momento si sti- in tempo di pace, quando i livelli di ansia ma che un numero di missili interconti- LANCIO DA SOTTOMARINI STATUNITENSI e di allarme non erano molto elevati. nentali sovietici compreso tra il 50 e l'80 LANCIO DA SOTTOMARINI SOVIETICI ORDINI llt i DI LANCIO In ognuno di questi casi però qualche per cento della forza totale sia mantenu- A bordo dei sottomarini, il lancio non autorizzato dei missili è impedito da salvaguardie procedurali, basate su una serie di casseforti le cui combinazioni sono sicurezza contro un lancio accidentale è to in configurazione di lancio, mentre CONFRONTO DEI CODICI Il comandante, l'ufficiale note solo a chi deve aprirle. Quando si ricevono gli ordini di lancio, due ufficiali venuta meno. Negli Stati Uniti gli equi- solo il 15 per cento della flotta lanciamis- ZN esecutivo e il funzionario aprono una cassaforte per autenticarli. Il comandante del sottomarino estrae le paggi delle basi di lancio dei missili Mi- sili sottomarina è in mare e nessun bom- 'F=E3 politico devono convalidare un ordine di RADIO ccchoainsastvraoi fldoloir tadere mlai am pmiissestnoiltlioa, sdcuhe eio m rcdoiisnnsesil eid dneatlel 'uu dnffi 'iaclalitanrlacei acerasese secafuffetoitvrttoiev,,a pmmreeennndttreee id l'muaf ifusicsniiaali .lete arzdadetto al cnoudteicmi dain a, upteorr iezszeamziopnioe, eh laen cnhoia evsit drai tltaon -i banarcdhiee rseo slotr aatremgaictoo èd eilnl es tpartoop drii ea lbleormtab oe COUMFAFNICDIAALNETE, claondcicioi ccoonn fqrouneltlai nddisopnoen iibili cio dalle casseforti, i bombardieri e i cen- nucleari. tESECUTIVO sul sottomarino. UFFICIALE ADDETTO CONFRONTO DEI CODICI AL CONTROLLO tri di comando aviotrasportati sono stati Gli Stati Uniti, da parte loro, manten- E FUNZIONARIO POLITICO fatti decollare, il tutto senza che le auto- gono pronti al lancio il 90 per cento dei 15M1 UFFICIALE rità politiche ne fossero al corrente. propri missili, una situazione che rende I CODICI SONO Ohal* ESECUTIVO Azioni di questo tipo presentano una possibile effettuare il lancio in tre minu- INSERITI NEL CASSAFORTE probabilità, per quanto indeterminata, ti. Metà della forza sottomarina lancia- Prima che i SISTEMA missili possano DI CONTROLLO COMANDANTE E UFFICIALI 0100:1.- ANNUNCIO di provocare reazioni simili, anche solo missili è in missione in ogni momento, e 021751 12EM51 essere lanciati, ALL'EQUIPAGGIO cautelative, in Unione Sovietica; queste almeno il 50 per cento di queste unità è si devono risposte, a loro volta, potrebbero raffor- in grado di lanciare i propri missili in 15 inserire nel sistema di zare negli Stati Uniti la percezione di una minuti. Un quarto della forza di bom- controllo i codici 410"• minaccia. Il dibattito sulla possibilità che bardieri strategici è pronta a decollare in QUARTIER GENERALE di sblocco forniti interazioni di questo tipo, scatenate da cinque minuti. IKGB dal funzionario IFLO CROTMEA EN ADRAMNTAE I LA SPIRSET ELMA ACASSA- un falso allarme, conducano a un vero L'elevato livello di prontezza operati- politico. ì-•-• attacco nucleare è ancora aperto. va descritto è anacronistico in questa nuova era di rapporti tra Stati Uniti e STATO sistono diversi accorgimenti tecnici e Unione Sovietica e comporta un rischio MAGGIORE -IF procedurali in grado di ridurre la del tutto inutile. Le percentuali di en- I missili vengono armati con chiavi, ma probabilità di una guerra accidentale, il trambi gli arsenali mantenute in stato di per ciascun lancio l'ufficiale addetto principale dei quali è indicato con la sigla preallarme in ogni momento dovrebbe- deve sparare un colpo di pistola. EQUIPAGGIO I PAL (Permissive Action Link). Si tratta ro essere ridotte a una frazione dei livelli TEMPO TOTALE. 15' UFFICIALE di congegni elettromeccanici di blocco attuali: anche se si trattasse di una ridu- TEMPO TOTALE: 20' ADDETTO che impediscono l'esplosione di una te- zione unilaterale di un terzo della forza, AL CONTROLLO stata in assenza di un codice di autoriz- il potere deterrente rimarrebbe a livelli LANCIO DI ICBM STATUNITENSI zazione virtualmente inviolabile; gli alti più che sufficienti, e tagli ancor più si- LANCIO DI ICBM SOVIETICI comandi distribuiscono i codici ai singoli gnificativi potrebbero essere negoziati in I codici di sblocco forniti allo Stato Maggiore dal KGB vengono inviati àlEral ORDINI DI LANCIO SI INSERISCONO I CODICI comandanti delle basi solo quando il lan- stadi successivi. agli equipaggi assieme ai codici di lancio che devono essere Egni E CODICI DI SBLOCCO NEL SISTEMA DI CONTROLLO cio è stato correttamente autorizzato, Le testate delle unità non in stato di confrontati con quelli contenuti nella cassaforte. Il funzionario politico per cui i PAL impedirebbero lanci non massima prontezza operativa dovrebbe- inserisce il codice di sblocco in un pannello di controllo per armare le testate, dopodiché gli ufficiali addetti possono lanciare i missili. autorizzati da parte degli equipaggi di ro inoltre essere poste sotto il controllo lancio, di soldati nemici oppure di terro- di enti civili, come avveniva negli anni CASSAFORTE risti che si fossero impossessati di una cinquanta, quando in tempo di pace le CFAOSRSTAE- CDOENI FCROODNICTIO testata. Congegni analoghi, chiamati si- armi nucleari erano nelle mani della P3 v su Ualnte prnoasttiov odi comando stemi di commutazione codificati, pos- Atomic Energy Commission. Il ruolo CONFRONTO può lanciare i missili Il lancio non autorizzato è impedito da sistemi di sicurezza fisici. Gli ufficiali addetti al lancio ricevono gli ordini sono invece servire a bloccare l'apertura dei civili nella gestione dei depositi di DEI CODICI autonomamente. di lancio e i codici di armamento dei missili: i primi vengono confrontati con quelli contenuti in una cassaforte a doppia combinazione, mentre i secondi, per lanciare i missili, vengono inseriti in un pannello di controllo. dei portelloni della stiva di un bombar- testate dovrebbe essere rafforzato per diere o l'accensione del motore di un mantenere uno stretto controllo politico Oi pgrnoip sriq muaisdsriali peu qòu lealnli cdiaerllee missile. sull'attivazione delle armi in caso di crisi. EtiiZ5ZI 1010101 Apparecchiature di questo tipo sono Per quanto alcuni esperti ritengano che 1010101 altre squadre, ma può essere bloccata dal veto di una state applicate per la prima volta nei pri- il rischio di una valutazione errata della QUARTIER qualsiasi delle altre squadre. mi anni sessanta sulle testate tattiche as- situazione sia maggiormente ridotto se le segnate alle forze armate di paesi alleati, forze strategiche sono costantemente I CODICI Due in Europa e in Asia; oggi tutte le armi mantenute in uno stato di elevata pron- §§§ §§§ VENGONO INSERITI NEL squadre nucleari tattiche statunitensi con base a tezza operativa, una posizione di questo SISTEMA DI plaonscsiaorneo terra sono protette dai PAL. Alla fine de- tipo va contro le tendenze attuali nei rap- CONTROLLO tutti i gli anni settanta tutte le testate del SAC porti tra le superpotenze. KGB STATO missili erano equipaggiate con uno dei sistemi L'adozione di livelli di prontezza ope- MAGGIORE Un centro di comando eil lvuedteon.do descritti, e si suppone che i sovietici ab- rativa più bassi permetterebbe poi di ri- aviotrasportato può biano fatto altrettanto per i propri bom- muovere le testate o altri componen- lanciare tutti i missili. Nfi fifi fififififi Mfifid fififififi fififififi bardieri e missili con base a terra. ti chiave da parte dell'arsenale strategi- Ififififil fififillfi filfilfifi fififififi Le forze nucleari navali di entrambe co, prevenendo così anche la più remo- TEMPO TOTALE. 3 le parti non sono invece in genere dotate ta possibilità di un'esplosione nucleare TEMPO TOTALE: 5' 18 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 19 SONO DISPONIBILI Il ripristino delle parti mancanti in li nell'eventualità di atti irrazionali da costo di circa 10 miliardi di dollari, po- tica dove si schianterebbero o verrebbe- tempo di crisi potrebbe in effetti venire parte sua nella veste di comandante in trebbe distruggere solo una cinquantina ro fatti esplodere da un'apposita carica. interpretato come la preparazione per capo delle forze armate. Anche un dit- di veicoli di rientro e sarebbe inefficace Per quanto un siffatto sistema aggiun- un attacco, aumentando così la probabi- tatore sanguinario come Stalin risentiva contro i missili da crociera e contro i mis- ga peso e complessità a un veicolo di I RACCOGLITORI lità di una guerra involontaria, ma d'al- enormemente dello stress in periodi di sili lanciati da sottomarini. (I sovietici rientro nucleare, questa penalizzazione tra parte bisogna anche considerare che crisi. Problemi di questo tipo possono hanno invece installato un sistema di sarebbe più che compensata dall'entità la ridotta probabilità di un lancio acci- portare ad alterazioni comportamentali, questo tipo, basato sui missili Galosh, a della riduzione del rischio di un lancio dentale e il minore livello di tensione de- incapacità di giudizio e perfino azioni ir- difesa di Mosca.) Un sistema più avan- non intenzionale. Ciononostante le for- PER IL 1991 rivante da un basso numero di armi razionali da parte dei capi di Stato, tanto zato, che supererebbe le restrizioni im- ze armate e il Department of Defense pronte al lancio sono vantaggi tali da su- che qualche psicologo ha suggerito che poste dal trattato, costerebbe molto di degli Stati Uniti non hanno dimostrato perare il possibile rischio dovuto a una essi vengano sottoposti a regolari con- più e, al momento, avrebbe ben poche molto interesse per la realizzazione di un simile interpretazione. Sarebbe inoltre trolli psichici. prospettive di essere realizzato. sistema di distruzione telecomandata: DELLA RIVISTA possibile mitigare tale rischio per mezzo Se tutte queste misure fallissero e si Il solo metodo effettivamente pratica- questo comportamento risulta sconcer- di accordi che stabiliscano le condizioni verificasse un lancio non voluto sarebbe bile per arrestare un missile dopo un lan- tante, soprattutto se si considera l'atteg- necessarie per procedere al rimontaggio bene poter contare su altre misure per cio accidentale è la «distruzione teleco- giamento sovietico che sembra diame- delle armi e con procedure di allarme limitarne le conseguenze: due passi di mandata», che può essere attuata o dalla tralmente opposto. Il vice ministro degli nucleare che assicurino uno stretto con- sicura efficacia sono la riduzione del nu- nazione che lo ha lanciato oppure dalla esteri sovietico, Victor Karpov, ci ha in- LE SCIENZE trollo civile. mero di testate trasportate da ogni mis- nazione verso la quale è diretto. In ef- fatti comunicato che i loro ICBM sono già Qualunque sia il livello di preallarme, sile e lo sviluppo di sistemi che coman- fetti un accordo poco noto firmato nel dotati di un sistema di questo tipo. i fattori umani hanno un ruolo fonda- dino la distruzione dei missili dopo il lan- 1971 da Stati Uniti e Unione Sovietica mentale nel rischio di un lancio involon- cio. Una terza possibilità è la realizzazio- specifica le azioni che ognuna delle due i rischio di esplosioni nucleari acciden- tario. Tutte le persone coinvolte nella ne di sistemi di rilevamento dei lanci che nazioni deve intraprendere nell'evenien- I tali, e quello ancor più grave di una catena di comando di un'arma nucleare, informino tempestivamente entrambe le za di un lancio involontario. In partico- vera e propria guerra nucleare, per dai centri decisionali più alti ai coman- parti di eventuali lanci non autorizzati. lare l'accordo richiede che «la nazione le Questi raccoglitori corrispondono ai volumi XLVI e XLVII quanto piccoli, dovrebbero essere ridot- danti di postazione, sono soggetti alle Per gli ICBM dovrebbe essere sufficiente cui armi nucleari sono coinvolte farà im- ti. Gli Stati Uniti e l'Unione Sovietica de LE SCIENZE e rispettivamente ai fascicoli da gennaio (n. 269) fragilità e alle instabilità umane. Questi una combinazione di sensori ottici e acu- mediatamente ogni sforzo per prendere dovrebbero agire prontamente per rag- problemi sono aggravati da condizioni di stici, mentre per i missili lanciati da sot- le necessarie misure per rendere innocue giungere dei compromessi ragionevoli a giugno (n. 274) e da luglio (n. 275) a dicembre (n. 280). lavoro che comportano noia e isolamen- tomarini e per quelli da crociera sareb- o distruggere tali armi prima che possano molto spazio esiste inoltre per decisioni to. (Il servizio sui sottomarini nucleari bero necessari piccoli trasmettitori che causare danni.» Sono ancora disponibili i raccoglitori dal Vol. XXX VIII al XLV e autonome da parte delle due nazioni. implica anche il faticoso adattamento a inviino segnali a satelliti ripetitori. Un Un tipico sistema statunitense potreb- dato che alcuni degli accorgimenti de- raccoglitori appositamente non numerati per sostituire quelli esauriti. un innaturale «giorno» di 18 ore per i due simile sistema di rilevamento dovrebbe be essere basato su una chiave codifica- scritti potrebbero essere attuati unilate- mesi di una normale missione.) Queste naturalmente poter essere disattivato in ta, generata automaticamente solo al ralmente. I sovietici, per esempio. han- I raccoglitori si possono richiedere direttamente all'editore usando condizioni possono condurre talvolta a tempi di crisi. momento del lancio per prevenirne il no recentemente spostato le armi nu- gravi disturbi comportamentali, tra cui Miglioramenti nella linea di comuni- trafugamento. Dopo aver verificato che l'apposita cartolina allegata alla rivista e unendo il relativo importo; cleari di stanza in aree turbolente a causa sono tipici l'abuso di alcool e farmaci e cazione del famoso «telefono rosso» (at- il lancio sia effettivamente avvenuto, la di contrasti etnici, riportandole in depo- gli ordini vengono evasi solo a pagamento avvenuto. l'instabilità emotiva o psicologica. tivato nel 1963) ridurrebbero il rischio di parola chiave verrebbe trasmessa alla te- siti all'interno della Repubblica russa e Nel 1989, per esempio, dei 75 000 errate percezioni della situazione in caso stata, per mezzo di appositi satelliti ripe- prevedono di smantellare completamen- membri della struttura militare statuni- di lanci non intenzionali, rimontaggio di titori, da parte di uno speciale centro te le installazioni di ICBM presenti in tense in contatto con armamenti nuclea- missili e testate o altri atti apparente- di comando e controllo situato presso Kazakhistan, la cui popolazione etnica- ri e relativi componenti, circa 2400 sono mente ostili. Al momento attuale la li- il National Military Command Center. I raccoglitori si trovano anche presso i seguenti punti vendita: mente compatta «ospita» forze strategi- stati trasferiti ad altri incarichi. Di que- nea si appoggia a due satelliti, uno sta- Per mezzo del telefono rosso il codice che sovietiche. BOLOGNA - Libreria Parolini - Via U. Bassi 14 sti, 730 abusavano di alcool o farmaci e tunitense e uno sovietico, impiegati pre- verrebbe poi inviato anche alla nazione- Varrebbe anche la pena che Stati Uni' FIRENZE - Libreria Marzocco - Via de' Martelli 22/R gli altri presentavano problemi psicolo- valentemente per comunicazioni civili; -bersaglio insieme ai dati relativi alle gici o emotivi oppure avevano commes- altri canali di riserva sono realizzati con traiettorie delle testate, così da consen- ti e Unione Sovietica avessero uno scam- GENOVA - Libreria Int. Di Stefano - Via R. Ceccardi 40/R so atti criminali o di insubordinazione. cavi e ponti radio. Una configurazione tire la loro distruzione in fase di rientro. bio di vedute a proposito di particolari MILANO - Le Scienze S.p.A. - Piazza della Repubblica 8 rischi di lancio involontario e dei metodi Herbert Abrams, della Stanford Univer- di questo genere non è però in grado di Il sistema di distruzione potrebbe essere TORINO - Libreria Zanaboni - C.so Vittorio Emanuele 41 adatti a ridurli; tali discussioni dovreb- sity, ha raccomandato che l'assunzione svolgere la sua funzione in maniera affi- disabilitato da speciali unità di comando NAPOLI - Libreria Guida A. - Via Port'Alba 20/21 bero poi allargarsi fino a includere altri di alcool e farmaci da parte di soldati con dabile proprio nei momenti in cui sareb- estranee al processo di lancio appena PADOVA. Libreria Cortina - Via F. Marzolo 4 Stati dotati di armi nucleari. L'atmosfera responsabilità riguardanti le armi nu- be più necessaria. Tutti gli anelli della prima di un lancio autorizzato, in manie- internazionale non è mai apparsa altret- PALERMO - Libreria Dante - Quattro Canti di Città cleari sia controllata strettamente e che catena sono infatti vulnerabili a un attac- ra da evitare anche la più remota possi- tanto favorevole al raggiungimento di ROMA - Libreria Feltrinelli - Via V. Emanuele Orlando i medici che li esaminano siano al cor- co nucleare, e i cavi sono già stati tagliati bilità che l'avversario tenti di disarmare accordi fruttuosi in questo settore. rente della particolare natura dei loro accidentalmente in più di una occasione. un attacco intenzionale. compiti; molto può inoltre essere fatto Due o più satelliti dedicati, resistenti alle I dispositivi di distruzione dovrebbero Ogni raccoglitore L. 6.000 per alleviare le situazioni di lavoro più radiazioni e operanti in una banda di fre- essere applicati alle testate per garantire stressanti. Tutti questi problemi riguar- quenze estremamente alta, potrebbero a chi deve decidere quanto più tempo dano sicuramente in egual misura l'ap- evitare che le perturbazioni elettroma- possibile; il momento migliore per la di- parato nucleare sovietico, dove dovreb- gnetiche provocate da esplosioni nuclea- struzione sarebbe all'apice della traietto- BIBLIOGRAFIA bero quindi essere applicabili le stesse ri rendano impossibili le comunicazioni, ria, dove provocherebbe il minor danno soluzioni. permettendo la continuazione delle con- possibile. GOTTFRIED KURT e BLAIR BRUCE G. (a cura), Crisis Stability and Nuclear War, LE SCItNZE I capi di Stato non sono certamente sultazioni tramite terminali portatili che Nel corso di una crisi sarebbe impor- Oxford University Press, 1988. meno soggetti allo stress e quindi potreb- potrebbero seguire i capi di Stato in posti tante che la distruzione o il disarmo della .SCIENT/P/C FRANKEL SHERMAN, Aborting Unau- be accadere che in un momento di crisi di comando alternativi. testata fosse verificabile da entrambe le si trovino sotto l'effetto di alcool, o son- L'unica misura veramente risolutiva parti: gli ICBM, per esempio, potrebbero thorized Launches of Nuclear-Armed i VER/CAN Missiles di rough Post-Launch Destrw- niferi, o psicofarmaci. Problemi di que- sarebbe comunque la realizzazione di emettere un segnale radio in codice o tion in «Science and Global Security», 2, sto tipo hanno afflitto in passato Win- meccanismi per il disarmo dei missili do- una nube di strisce metalliche facilmente n. 1, novembre 1990. ston Churchill e Anthony Eden; il pre- po il lancio. Molti costosissimi tentativi rilevabile dai radar. Altrimenti, le testa- Reducing the Dangers of Accidental sidente Nixon, troppo assorbito dallo di sviluppare sistemi missilistici contro te potrebbero essere fatte esplodere con and Unauthorized Nuclear Launch and scandalo Watergate, non partecipò alle gli ICBM si sono rivelati infruttuosi. Vo- potenza ridotta dopo aver scaricato il tri- Terrorist Attack: Alternatives to a Balli- cruciali discussioni che portarono, nel lendo continuare a osservare l'Antibal- zio in esse contenuto. I missili da crocie- stic Missile Defense System, Internatio- 1973, a un allarme nucleare globale delle listic Missile Treaty, il numero di questi ra potrebbero invece disarmare la pro- nal Foundation, 1990. forze statunitensi, tanto che alcune per- intercettori sarebbe limitato a 100, da pria testata, salire ad alta quota, emet- BLAIR BRUCE G., The Logic of Acci- sonalità governative presero in seguito la installare nella base di Grand Forks, nel tere un segnale radio in codice e picchia- dental Nuclear War. Brookings Institu- decisione di attuare misure precauziona- North Dakota. Un simile sistema, del re verso l'oceano o la calotta polare ar- tion (in stampa). 20 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 21 Come le cellule proteica. Per esempio, l'RNA-polime- teme ai mitocondri. Questi organelli tra- la ricerca di altro materiale per co- rasi II viene trasportata in fretta nel nu- sformano le sostanze nutritive in ATP e A struire i polisomi, la cellula scinde cleo, dove si ha un aumento transitorio sono considerati veri e propri «impianti» alcuni polisomi già esistenti e ne riutiliz- del suo legame con il DNA. L'enzima è per la produzione di energia all'interno za le componenti. In particolare sacrifica mantengono l'omeostasi responsabile della trascrizione del DNA della cellula. quelle catene di montaggio impegnate in precursori dell'RNA messaggero: in Tra le prime reazioni della cellula ve nella sintesi di proteine destinate a esse- effetti, anche la sintesi dell'RNA mes- n'è una che completa quelle già descrit- re trasportate in altre cellule. saggero aumenta temporaneamente. te. Nelle cellule animali una parte dei I polisomi da eliminare, che normal- Il maggior trasporto di proteine è sen- ribosomi non si aggrega in polisomi. La mente si trovano legati al complesso si- za dubbio alimentato in grande misura cicloesimide non interferisce con i ribo- stema di membrane che costituisce il Un nuovo modello messo a punto da uno scienziato sovietico spiega i da un innalzamento del livello intra- somi liberi e, pertanto, questi organelli reticolo endoplasmatico. cominciano a cellulare di adenosintrifosfato (ATP). di riserva vengono sollecitati a costituire smembrarsi circa un'ora dopo che gli meccanismi attraverso i quali le cellule riescono a porre rimedio ai danni un importante trasportatore di energia. nuovi polisomi. epatociti hanno ricevuto una dose eleva- L'innalzamento, che dura circa tre ore. Se la traduzione venisse repressa solo ta di cicloesimide. Si rompe anche la inferti sperimentalmente all'apparato che svolge la sintesi delle proteine deriva in parte dall'inattivazione, indot- in modo blando queste risposte precoci, membrana a cui sono attaccati, con libe- ta dalla cicloesimide. di quasi tutti i po- relativamente semplici, potrebbero es- razione di lipidi che possono essere con- lisomi cellulari, i quali utilizzano nor- sere in grado di reintegrare l'omeostasi vertiti in energia. malmente buona parte dell'energia cel- proteica. Nei nostri esperimenti, però, la L'ulteriore demolizione dei polisomi e lulare. Quando tali strutture sono a ri- traduzione è stata repressa in modo mol- il graduale riciclaggio delle componenti poso, l'ATP non utilizzato diventa libe- to marcato, in quanto la dose di cicloe- hanno successo laddove le strategie pre- di Igor N. Todorov ro di promuovere la circolazione intra- simide somministrata è stata tale che cedenti si sono rivelate fallimentari: a cellulare di proteine. questa sostanza ha potuto legarsi con la partire da circa sei ore dopo la sommini- Il temporaneo aumentodella disponi- maggior parte dei polisomi che si veni- strazione di cicloesimide, la cellula ap- bilità di ATP può essere potenziato dal- vano formando, escludendoli dai pro- pare già dotata di molti nuovi polisomi l'assunzione iniziale di glucosio e dal cessi di recupero. Di conseguenza, la cel- funzionali e ricomincia a sintetizzare maggior movimento delle proteine, che lula è costretta in questi casi a ricorrere proteine. Per la maggior parte questi po- n organismo le cui cellule non sintesi proteica. Questo processo, che menti, è stata somministrata ai ratti una insieme portano alla cessione di una a misure più draconiane per assicurare la lisomi non sono attaccati al reticolo en- riescano più a sintetizzare le viene chiamato traduzione, è effettuato dose quasi letale di cicloesimide, in gra- maggiore quantità di glucosio e di pro- propria sopravvivenza. doplasmatico e non sintetizzano protei- U proteine è condannato. Infat- dai ribosomi, strutture globulari che si do di inibire anche del 97 per cento la ti, come condizione minima, le cellule spostano lungo l'RNA , «leggendolo» e traduzione all'interno degli epatociti. devono essere in grado di produrre dirigendo particolari molecole di RNA - Questa energica soppressione della sin- quantità appropriate delle proteine indi- l'RNA di trasporto - in modo che ag- tesi proteica consente di osservare con la spensabili alla sopravvivenza. giungano l'uno dopo l'altro gli ammi- massima chiarezza la strategia di soprav- Da molti anni, all'Istituto di chimica noacidi specificati alla catena polipepti- vivenza messa in atto dalle cellule. Ab- fisica di Mosca, i miei colleghi e io stiamo dica in formazione. Parecchi ribosomi si biamo anche studiato fibroblasti in col- studiando come le cellule in fase di ripo- spostano simultaneamente lungo l'RNA tura, osservando che essi presentano lo so (ossia che non si dividono) riescano messaggero trascritto, come se costituis- stesso tipo di reazione all'antibiotico ad assicurare una simile omeostasi pro- sero una catena di montaggio mobile, e mostrato dagli epatociti. RIBOSOMA teica. Oltre ad aver identificato una ca- nell'insieme formano quelle fabbriche di La primissima reazione della cellula è m-RNA ratteristica sequenza di risposte alla sop- proteine che sono i polisomi. un aumento nell'assunzione dall'esterno BLOCCO pressione della sintesi proteica, abbiamo Abbiamo scelto di impedire la tradu- di sostanze nutritive, soprattutto di glu- DELLA TRADUZIONE scoperto anche che una soppressione to- zione invece della trascrizione perché, in cosio e di amminoacidi, presumibilmen- tale può innescare successivamente una circostanze normali, è più probabile che te allo scopo di incrementare la produ- GTP INCAPACE ripresa impressionante della sintesi. Le sia quest'ultimo processo a essere per- zione di energia, nel caso del glucosio, e DI LEGARSI cellule non solo recuperano la capacità turbato. Mentre infatti la trascrizione è il rifornimento di unità costruttive delle di produrre proteine di importanza fon- protetta dalle influenze esterne grazie al- proteine, nel caso degli amminoacidi. damentale, ma cominciano anche a cre- la membrana nucleare e alle proteine as- Poco dopo la cellula accelera la circola- scere e a dividersi: alcune di esse posso- sociate al DNA, in primo luogo gli isto- zione interna di proteine, nell'evidente no addirittura trasformarsi in cellule ni, la traduzione si svolge a livello peri- tentativo di costituire nuovi polisomi neoplastiche. ferico, nel citoplasma. Inoltre, trattan- dalle sostanze di riserva prontamente Il nostro principale mezzo per analiz- dosi di un processo cellulare che richiede utilizzabili. zare questa strategia di recupero sono gli il massimo consumo di energia e di ma- È di particolare importanza il fatto epatociti di ratto. Queste cellule sono teriali, è particolarmente vulnerabile a che, nelle prime due ore, i costituenti soggetti ideali perché, essendo continua- qualsiasi carenza dell'una o dell'altra proteici già disponibili dei ribosomi ven- mente esposte a molti composti tossici, risorsa. gano trasportati in tutta fretta dal cito- devono essere dotate di meccanismi o- plasma al nucleolo, il sito del nucleo nel meostatici potenti (e quindi facilmente I 'agente inibitore da noi usato è la ci- quale l'RNA ribosomale, l'altra compo- identificabili). 1-2 cloesimide, un antibiotico che inter- nente dei ribosomi, continua a essere Studiamo gli epatociti inibendo in es- ferisce con il processo di traduzione le- prodotto. Nel nucleolo le proteine e si, mediante sostanze chimiche, la tradu- gandosi alla subunità 60S dei ribosomi, l'RNA ribosomale si combinano tra lo- zione, cioè l'evento finale della sintesi ossia la più grossa delle due parti che ro. Quindi, secondo i dati raccolti da proteica. (L'evento iniziale è la trascri- costituiscono il ribosoma: l'altra parte è John J. Ch'ih e collaboratori allo Hahne- zione, che si svolge nel nucleo.) Le istru- la subunità 40S. (S è il simbolo dell'unità mann Medical College di Filadelfia, la CATENA POLIPEPTIDICA_ zioni che specificano la sequenza dei sin- svedberg con cui si misura la sedimenta- cellula dirige i complessi risultanti verso IN ACCRESCIMENTO goli amminoacidi in una data proteina zione.) Il legame impedisce l'unione del il citoplasma, dove possono essere ag- INTRODUZIONE DI CICLOESIMIDE sono immagazzinate in un unico gene. guanosintrifosfato (GTP) ai ribosomi. gregati in ribosomi e, se è presente Quando una cellula ha bisogno di quella Poiché il GTP fornisce energia ai ribo- l'RNA messaggero, in polisomi. proteina, copia, o trascrive, le istruzioni somi consentendo loro di migrare lungo Nello stesso tempo aumenta il flusso contenute nel DNA in RNA, il quale l'RNA messaggero trascritto, il mancato verso il nucleo delle proteine coinvolte Per studiare la risposta cellulare ai danni subiti dall'apparato re- ribosomi che si spostano insieme lungo una molecola di RNA mes- viene successivamente modificato (sen- legame blocca la traduzione da parte del nella trascrizione dei geni, il che riflette sponsabile della sintesi proteica l'autore ha utilizzato un antibioti- saggero (m-RNA) unendo l'uno all'altro gli amminoacidi che esso za alterare le istruzioni) a formare RNA ribosoma alterato, così come quella ef- lo sforzo compiuto dalla cellula per for- co, la cicloesimide. Esso agisce bloccando l'attività di traduzione. specifica. La cicloesimide blocca la traduzione sostituendosi, nel messaggero. Questo migra dal nucleo al fettuata dai ribosomi successivi. nire quegli stampi proteici che sono ne- vale a dire l'assemblaggio degli amminoacidi sui polisomi per for- legame con la subunità 60S, al guanosintrifosfato (GTP) che forni- citoplasma, dove funge da stampo per la Nella maggior parte dei nostri esperi- cessari alla reintegrazione della sintesi mare le catene polipeptidiche. I polisomi sono costituiti da molti sce l'energia necessaria a far spostare il ribosoma lungo l' m-RNA. 22 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 23 ne destinate a essere trasportate all'e- della subunità 40S nei suoi costituenti che è un importante costituente della disfare ulteriori necessità metaboliche sterno, concentrandosi piuttosto sulla molecolari. subunità 60S. della cellula. produzione delle proteine necessarie per In questo modo, i resti indesiderati A mano a mano che nel nucleo la con- soddisfare i fabbisogni metabolici della dell'RNA messaggero vengono elimina- centrazione delle proteine ribosomali ri- ribosomi non sono le uniche compo- cellula. Pur producendo una varietà di ti, ma le subunità 40S risultano comun- ciclabili aumenta, si ha anche un incre- I nenti cellulari che subiscano un cam- proteine, la cellula si dedica inizialmente que danneggiate e non più funzionanti. mento della velocità con cui queste pro- biamento strutturale per reazione a un e per molte ore alla fabbricazione dei Per contro, le subunità 60S rimangono teine si combinano con i trascritti 18S per drastico blocco del processo di traduzio- costituenti dei polisomi. intatte, tranne per il fatto che tendono a formare subunità 40S mature. Pertanto ne. Anche la cromatina del nucleo (ossia La disaggregazione di polisomi già esi- eliminare tutta la cicloesimide legata viene riversato nel citoplasma un nume- il DNA e gli istoni a esso associati) subi- stenti e l'aggregazione di nuovi polisomi quando non fanno più parte di un poli- ro maggiore di costituenti ribosomali sce cambiamenti caratteristici. I nostri a partire dalle componenti non si realiz- soma. Queste grosse subunità sono an- 40S che non di costituenti 60S. Alla fine, esperimenti hanno mostrato che, nelle zano con facilità. Quando i polisomi le- che molto più abbondanti nel citoplasma questa maggior liberazione di subunità prime 1-2 ore successive alla sommi- gati alla membrana del reticolo endopla- rispetto alle loro controparti più piccole. 40S ripristina l'equilibrio tra subunità nistrazione di cicloesimide, si osserva smatico vengono separati nei singoli ri- Tuttavia, questo sgradito squilibrio, che piccole e grosse e consente la formazione una parziale decondensazione, o sroto- bosomi e nelle subunità di questi ulti- può essere fonte di inconvenienti, non di molti nuovi polisomi. lamento, della cromatina, fenomeno che mi, ciascuna frazione 40S rimane legata dura a lungo. La cellula, dunque, nel reagire a una favorisce in questo periodo la trascrizio- al segmento di RNA messaggero che sta- La maggior parte delle proteine ribo- dose subletale di cicloesimide, ripro- ne dei geni. va traducendo; essa, pertanto, non può somali delle subunità 40S si dirige verso gramma le proprie operazioni di tradu- Tuttavia, questo processo di vaste agire su alcun'altra molecola di RNA il nucleo, nel cui interno la cellula con- zione. Essa distacca dalla membrana la proporzioni non dura a lungo. La reazio- messaggero. tinua a trascrivere i geni per l'RNA ri- maggior parte dei polisomi a essa legati, ne più pronunciata alla cicloesimide è, in Fortunatamente per la cellula, il bloc- bosomale, molti dei quali sono raggrup- che producono prevalentemente le pro- realtà, esattamente contraria: una com- co della traduzione indotto sperimental- pati nel DNA. I geni vengono copiati in teine destinate a essere trasportate al di pattazione , o condensazione, della mag- mente innesca in un modo o nell'altro la un unico lungo prodotto della trascrizio- fuori della cellula, e costruisce un nuovo gior parte della cromatina a partire da un scissione enzimatica in numerosi fram- ne, l'RNA pre-ribosomale, che viene sistema di polisomi (soprattutto non le- paio d'ore dopo la somministrazione del menti dell'RNA ribosomale della su- quindi scisso e saldato in modo da for- gati, questa volta), che sintetizzano le prodotto, che dura fino a più di dieci ore bunità (PRNA 18S). Ciò provoca, a sua mare frammenti più piccoli, tra i quali proteine necessarie a formare un nume- dopo. La reazione è stata scoperta per la volta, la completa dissociazione del resto l'RNA ribosomale 18S e la varietà 28S, ro ancora maggiore di polisomi e a sod- prima volta nel 1980 (in animali trattati con cicloesimide) da B. B. Stojanova, P. T. Petrov e M. D. Dabev dell'Istituto di biologia molecolare dell'Accademia del- le scienze bulgara a Sofia. La condensazione della cromatina di- 1 MAGGIORE ASSUNZIONE DI SOSTANZE pende probabilmente dal graduale dete- NUTRITIVE rioramento di fattori a vita breve che hanno influenza sulla struttura della cro- matina stessa; normalmente questi fat- GLUCOSIO tori verrebbero reintegrati, ma non pos- sono essere sostituiti fino a che l'appara- Nel nucleolo di un epatocita, la cromatina (zona nera estesa, in alto) subisce una decon- MITOCONDRIO AMMINOACIDI to per la traduzione è inattivato. Quan- densazione (in basso) in seguito all'esposizione alla cicloesimide. Si ritiene che questo cam- ì/ do tali fattori scompaiono, la cromatina biamento di struttura della cromatina (che consta del DNA e delle proteine istoniche a esso si condensa in gran parte. Un simile associate) faciliti la trascrizione dei geni che specificano l'r-RNA e le proteine ribosomali. 2. CIRCOLAZIONE ACCELERATA DI PROTEINE cambiamento conformazionale sembra RNA-POLIMERASI II avere lo scopo di proteggere i geni dalle PROTEINE sostanze dannose, comprese quelle che, MITOCONDRIALI dal punto di vista della cellula, starebbe- ro già minacciando lo svolgimento della nenti riciclate e nuove) riportano la con- tegrino completamente sia i polisomi le- EPATOCITA ATP m-RNA traduzione. centrazione delle proteine a livelli nor- gati al reticolo endoplasmatico sia l'e- (ENERGIA) • 3. TRASCRIZIO La condensazione di una regione del mali entro le 18-24 ore successive alla quilibrio originario tra le proteine in PROTEINE • • DNA può indurre la decondensazione di prima esposizione degli epatociti alla ci- esse presenti, comprese le proteine spe- RIBOSOMALI *:. un'altra regione, e in effetti sembra che cloesimide. La lotta per il raggiungimen- cializzate (come quelle da trasportare in in questo caso sia proprio ciò che accade. to dell'omeostasi, a quanto parrebbe, si altre cellule), le proteine coinvolte nel- Di recente, con i miei colleghi Natalij A. conclude a favore della cellula. la traduzione e quelle impegnate in altri l.i .••n• • 40S Sevéenko e Peter Y. Bojkov, ho trovato Altri cambiamenti devono però anco- aspetti della sopravvivenza della cellula. NUCLEO N. - 31> che la decondensazione si svolge nel nu- ra avere luogo. Spesso la produzione di In generale, quindi, uno squilibrio nel- NUCLEOLO cleolo dove sono prodotti l'RNA riboso- proteine continua ad aumentare oltre il l'omeostasi proteica porta non soltanto male e l'RNA di trasporto. Indubbia- limite delle 24 ore. Di conseguenza, cir- a una rapida mobilizzazione delle riserve 60S mente essa contribuisce a far conservare ca 48 ore dopo la somministrazione della e alla ricostruzione di un apparato di sin- 4. AUMENTO alla cellula la capacità di produrre i due cicloesimide, può avere inizio una nuova tesi proteica, ma anche, in casi estremi, r-RNA DELLA SINTESI tipi di RNA e anche, quando è necessa- ondata di sintesi, questa volta di protei- alla duplicazione del materiale genetico DI RIBOSOMI rio, ad aumentarne la produzione. Per- ne nucleari, per esempio istoni e costitu- e alla divisione cellulare. tanto i cambiamenti nella struttura della enti della membrana nucleare. Vengono L'attività sequenziale di vari gruppi di cromatina facilitano la trascrizione di anche sintetizzate le DNA-polimerasi, geni - che porta alla sintesi di RNA mes- quei geni i cui prodotti sono necessari enzimi deputati alla duplicazione del saggero, quindi di RNA ribosomale e di per l'assemblaggio delle proteine (me- DNA. Infine. 60 ore dopo la caduta ini- trasporto e infine di nuovo DNA - mi ha diante la decondensazione nel nucleo- ziale del processo di traduzione, ha luo- indotto a proporre un modello di rego- lo). Contemporaneamente si verificano go una vera e propria esplosione di du- lazione genica che, assieme ad altre os- altri cambiamenti che proteggono geni plicazioni del DNA. servazioni, permette di interpretare i ri- Le prime risposte delle cellule epatiche alla cicloesimide contribui- fluiscono verso i mitocondri; la RNA-polimerasi II viene inviata nel diversi da agenti potenzialmente danno- Quando la soppressione iniziale della sultati sperimentali. Il modello si basa scono a ripristinare l'attività normale dopo che la traduzione ha nucleo a regolare la trascrizione dei geni in m-RNA (3); infine i si (mediante la condensazione del DNA traduzione è di un'intensità estrema, nu- sulle conoscenze attuali riguardanti l'or- subito un blocco di moderata entità. Innanzitutto l'assunzione di costituenti proteici dei ribosomi si combinano con l'RNA riboso- all'esterno del nucleolo). merose cellule cominciano a duplicarsi e ganizzazione dei geni all'interno del nu- sostanze nutritive aumenta (1), il che fornisce amminoacidi ai po- male (r-RNA), prodotto nel nucleolo, e formano le subunità dei Nel loro insieme, le varie reazioni del- passano attraverso uno o più cicli di cre- cleo e la divisione cellulare. Per sempli- lisomi e glucosio ai mitocondri. L'energia che questi liberano favo- ribosomi (4). Nel citoplasma le molecole di m-RNA e i ribosomi la cellula (sintesi dell'RNA messaggero scita e di divisione prima che le cellule cità, tuttavia, la presente descrizione risce un incremento della circolazione interna delle proteine (2) che neoformati si combinano per dare origine a nuovi polisomi (5). e ricostituzione dei polisomi con compo- figlie entrino nella fase di riposo e rein- non tiene conto di certi fattori che si ri- 24 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 25 LA CELLULA REAGISCE RETICOLO ENDOPLASMATICO A UNA MINACCIA GRAVE tiene partecipino al controllo e al recu- pero dell'omeostasi proteica: tra di essi RIBOSOMA Quando, dopo un blocco di moderata entità vi sono l'AMP e il GMP ciclici. vari ele- del processo di traduzione, i passi compiuti 4111( menti genetici trasponibili e la capacità per favorire il recupero risultano inadegua- del DNA di formare supereliche. ti, le cellule demoliscono i polisomi esistenti 28S 60S e ne fabbricano altri dalle loro componenti. l modello dà per scontato che il geno- MASSIMA INIBIZIONE DELLA TRADUZIONE DA PARTE DEL FARMACO PROTEINA( I ma possa essere concettualmente sud- CHE SI STA diviso in alcuni grandi gruppi di geni in )si.t7‘40S FORMANDO 1 base alle funzioni che questi svolgono I RICOSTITUZIONE DEI POLISOMI I polisomi scelti per essere demoliti (qui mo- nella cellula. Dà anche per scontato che 18S strati all'interno di una cellula non danneg- i geni all'interno di ciascun gruppo siano POLISOMA — giata) producono proteine destinate a es- regolati dagli stessi fattori. Tuttavia, non sere trasferite fuori dalla cellula e non fon- è indispensabile che essi siano fisicamen- damentali per la sua sopravvivenza. Essi te vicini tra di loro. sono localizzati sul reticolo endoplasmati- Il più grande di questi gruppi è quello co, un sistema di membrane endocellulari. denominato M (M sta per metabolismo) ed è costituito da geni che codificano per enzimi e altre proteine coinvolti nel me- tabolismo cellulare, vale a dire in quel complesso di reazioni chimiche che trag- gono energia dalle sostanze nutritive e sintetizzano le unità di base delle grosse molecole. Al suo interno il sottogruppo M' è un sottoinsieme che codifica sia per le pro- teine destinate a essere trasportate fuori dalla cellula sia per quelle che, per la 2 loro attività specializzata, rendono per La cicloesimide innesca la demolizione dei esempio una cellula epatica differente da polisomi e del reticolo endoplasmatico. Le una cellula muscolare. Il sottogruppo M' subunità 40S, divenute libere, rimangono è sottoposto all'influenza di molti degli o tuttavia attaccate al segmento di m-RNA stessi regolatori che agiscono sul gruppo o 12 18 24 30 36 42 48 54 60 66 72 78 che stavano traducendo, il che impedisce M, ma la sua attività richiede anche se- TEMPO (ORE) loro di agire su altre molecole di m-RNA. gnali da parte di sostanze extracellulari come gli ormoni. Sulla base dei dati spe- 1 dati qui riassunti indicano che il blocco della traduzione indotto dalla cicloesimide inne- rimentali, il modello dà per scontato che sca dapprima la rapida trascrizione in m-RNA di molti geni che codificano per le proteine, il sottogruppo M' sia represso durante poi la trascrizione dei geni che codificano per l'r-RNA e, infine, quella dei geni che sono buona parte del processo di recupero, importanti per la duplicazione del DNA. La sintesi proteica declina parallelamente all'au- soprattutto perché sono repressi gli or- mento dell'm-RNA, ma ritorna a livelli normali quando i polisomi cominciano a riformar- moni stessi che lo regolano. si. Le proteine necessarie al metabolismo vengono reintegrate solo parzialmente all'ini- Il terzo gruppo. chiamato R (R sta per zio, ma dopo la duplicazione del DNA la loro sintesi e quella delle proteine destinate a ribosoma), specifica le componenti del- essere trasferite fuori dalla cellula aumentano in modo marcato. Le proteine ribosomali l'apparato per la sintesi proteica, com- rappresentano la maggior parte delle proteine che sono prodotte tra le sei e le 36 ore 3 presi gli RNA ribosomale e di trasporto, successive all'esposizione delle cellule alla cicloesimide, mentre gli istoni rappresentano Le subunità 40S si dissociano, liberando le proteine ribosomali e altri fattori im- buona parte delle proteine prodotte quando si osserva un incremento nella sintesi di DNA. l' m-RNA a esse unito. Le proteine così for- portanti nel funzionamento dei poliso- mate migrano verso il nucleo, dove la loro mi. Ciascuno dei geni di questo gruppo concentrazione elevata facilita la rapida può essere ripetuto molte volte nel ge- formazione e il ritorno al citoplasma di noma (cioè nel DNA cellulare comples- nuove subunità 40S. Le subunità 60S re- sivo); per esempio le cellule contengono gene, detta promotore, e quindi stimo- co di alcune ore e quello N non prima stano intatte nel citoplasma e sembra che centinaia di copie dei geni per gli RNA lando o inibendo l'attività della RNA- che trascorrano 24 ore. si liberino di tutta la cicloesimide legata. ribosomale e di trasporto. Questi geni -polimerasi che è direttamente respon- tendono anche a essere uniti linearmen- sabile della trascrizione di quel gene. 'attivazione sequenziale di gruppi di te. Infine il gruppo N (N sta per nucleo) I dati raccolti fanno pensare che i T ' geni è analoga all'esecuzione di una include i geni che svolgono una funzio- gruppi operino simultaneamente e che, fuga a tre parti in cui le voci alte, medie ne nel nucleo, come quelli che codifica- al variare dell'attività di uno di essi, ven- e basse attacchino le une dopo le altre. no per le proteine istoniche, per le ga modificata anche l'attività degli altri; Quando la cellula si trova nella fase di DNA-polimerasi e per le proteine che tutto ciò avviene secondo una sequenza riposo (corrispondente alla prima parte costituiscono la membrana e la matrice ben precisa. L'ordine di successione vie- dell'esecuzione), il gruppo M mostra il nucleare. ne influenzato dalla durata degli autore- massimo dell'attività, l'R è moderata- Il modello presuppone inoltre che golatori che agiscono su ciascun gruppo mente attivo e l'N non lo è affatto. Ri- ogni gruppo di geni produca regolatori e dalla rapidità con cui i gruppi stessi prendendo l'analogia della fuga, le voci che modulano sia l'attività del gruppo sono in grado di rispondere ai segnali di soprano (gruppo M), più alte, sono 4 stesso sia quella degli altri gruppi; molte regolatori. quelle che si odono meglio; le voci me- Alla fine i polisomi vengono ripristinati, di queste molecole sono già state identi- Sembra che i regolatori proteici (e al- die, di contralto (gruppo R), sono udi- ma per lo più essi risultano ormai separati ficate sperimentalmente. Gli autorego- tre proteine) codificati dal gruppo M ab- bili, ma solo debolmente; infine le voci dal reticolo endoplasmatico, che viene an- latori sono soprattutto proteine; i rego- biano vita breve, mentre quelli codificati basse, di basso appunto (gruppo N), non ch'esso ricostituito. Questi polisomi sinte- latori degli altri gruppi sono principal- dal gruppo R sopravviverebbero più a sono quasi udibili. tizzano principalmente le proteine indi- mente segmenti di RNA. A quanto pa- lungo e quelli codificati dal gruppo N Supponiamo ora che, per qualche ra- spensabili per la sopravvivenza della cellu- re, entrambi questi insiemi di molecole ancora di più. Il gruppo M può essere gione, il meccanismo di traduzione subi- la, come quelle che costituiscono i ribosomi. controllano il funzionamento dei geni le- indotto a funzionare attivamente nell'ar- sca un arresto. Le proteine codificate dal gandosi a una regione regolatrice di un co di un'ora circa, il gruppo R nell'ar- gruppo M scompariranno per prime, 26 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 27 perché sono quelle a vita più breve e non per ogni gruppo, gli autoinibitori abbia- di trascrizione del gruppo M, sarà suffi- nuove proteine ribosomali oltre che di Per accordi con possono venire sostituite.una volta che i no una vita più breve degli stimolatori.) ciente a ripristinare il processo di tradu- nuovo RNA ribosomale e di trasporto. la NICOLA ZANICHELLI S.p.A. polisomi siano resi inattivi. In particola- In tal modo la trascrizione dei geni del zione e a riportare i livelli di concentra- Questi prodotti portano alla formazione re, si immagini che gli inibitori del grup- gruppo viene incrementata; per conti- zione delle proteine a valori normali. Se di altri polisomi, che facilitano la tradu- siamo lieti di offrire ai lettori po M prodotti dal gruppo stesso, che so- nuare con il nostro esempio, i soprani invece l'inibizione della sintesi proteica zione di una parte dell'RNA messaggero de LE SCIENZE, a prezzi speciali, no caratterizzati da una vita più breve cantano a voce più alta. persiste, hanno luogo altri eventi, a co- del gruppo M appena prodotto, ma so- i volumi della collana dei loro antagonisti, scompaiano per pri- Se il deterioramento della sintesi pro- minciare dalla stimolazione del gruppo prattutto permettono alla cellula di dare NUOVI CLASSICI DELLA SCIENZA mi, togliendo così di mezzo un'impor- teica non è troppo grave, la mobilitazio- R e dalla graduale inibizione dell'M; a maggior sostegno all'apparato adibito tante limitazione alla trascrizione dei ge- ne dei costituenti ribosomali liberi e di questo punto, i contralti prendono il so- alla sintesi proteica. edizione italiana IL SECONDO PRINCIPIO ni del gruppo. (Il modello postula che, interi ribosomi, insieme con l'aumento pravvento, mentre le voci dei soprani si Tuttavia, la cellula non sarebbe affat- della "Scientific American Library" affievoliscono. to favorita da una produzione intensa e PE1TR Il gruppo R viene stimolato in quanto, illimitata di RNA messaggero e di ribo- dopo un certo tempo, gli autoinibitori da somi, in quanto un numero eccessivo di GRUPPO PRODOTTO GENICO DDUEIR RAETGA OMLEADTIAORI PROTEICI VDEELLO GCRITUÀP PDOELL'ATTIVAZIONE ecsesdoe npdrood iol tptia sfsinoi sacgolin sot ipmero ldaettoerrii.o Praerrs di,i ptuorlairseo lma ic ea pdaic pitrào dtei iunteil ifziznairzeiobnbee dpae rp asra-- più, la persistente attività del gruppo M te della cellula. Quando il gruppo R vie- M (Metabolismo) nPericnecsipsaalrmiee anltlea pcreoltluelinae per Breve (decine di minuti) Elevata (entro un'ora) dà origine a segmenti di RNA che fun- ne attivato, alcuni dei suoi introni fan- ricavare energia dalle gono da attivatori del gruppo R. Quan- no gradualmente diminuire l'attività del sostanze nutritive e per do il precursore dell'RNA messaggero gruppo M: quando le voci dei contralti, formare le unità costitutive va incontro al processo di maturazione, nella fuga, si rafforzano, le voci dei so- delle grosse molecole dalla sua molecola vengono escissi pic- prani vengono fatte tacere. M1' (sottoinsieme Proteine da trasferire Come sopra (molti Come sopra coli segmenti di RNA, gli introni. Dati La parte finale del modello è del tutto FARNLACI, DROGHE del gruppo M) in altre cellule regolatori sono in comune) molto convincenti suggeriscono che que- ipotetica e propone che, alla stessa stre- e non essenziali alla sti (o loro frammenti) fungano da impor- gua del gruppo R. il gruppo N e poi di E CERVELLO sdoepllara cvevlilvuelanza immediata tanti stimolatori o inibitori della trascri- nuovo l'M siano stimolati dalla degrada- zione e che gli introni dell'RNA del zione degli inibitori del gruppo stesso e R (Ribosomale) Proteine ribosomali, fattori Moderatamente lunga (ore) Moderatamente elevata gruppo M possano esaltare l'attività dei dagli introni liberati dal gruppo che era interessati nella traduzione, (entro alcune ore) geni del gruppo R. stato attivato in precedenza. Sembra r-RNA, t-RNA Una volta che una parte della capacità dunque probabile che il gruppo N sia di traduzione sia stata reintegrata attra- N (Nucleare) DNA-polimerasi, istoni, altre Lunga (decine di ore) Bassa attivato a tempo debito dai suoi stessi proteine nucleari (tra cui i (dopo un giorno o più) verso misure come la demolizione e il stimolatori e dagli introni liberati dal- costituenti della membrana riciclaggio dei polisomi, la maggior atti- l'RNA del gruppo R, il che porta al gran- e della matrice nucleari) vità del gruppo R dà luogo alla sintesi di de incremento osservato degli istoni e in seguito alla duplicazione del DNA. Come freno alla moltiplicazione in- MASSIMO DI ATTIVAZIONE controllata dei ribosomi, si può pensare DEL GRUPPO M: DOPO 3 ORE che il gruppo N inibisca gradualmente 9. INIBIZIONE l'R, il quale, negli epatociti, sembra in 1. L'INIBITORE I 2. LA STIMOLAZIONE DEL BLOCCO N effetti ridurre la propria attività quando SCOMPARE CONTINUA la produzione di istoni aumenta. Così, nel finale della fuga, ai bassi viene dato 1AN1CHELL1 FIDITORE MASSIMO DI ATTIVAZIONE libero sfogo, mentre i contralti vengono DEL GRUPPO R: DOPO 24 ORE fatti tacere. Più tardi il gruppo M, sotto 3. LA TRASCRIZIONE DEL GRUPPO M l'influenza dell'attività del gruppo N, co- SI INTENSIFICA I FOSSILI IL SISTEMA SOLARE mincia a funzionare normalmente, ini- 4. STIMOLAZIONE MASSIMO DI ATTIVAZIONE bendo l'N; la fuga ricomincia daccapo. E LA STORIA DELLA VITA di Roman Srnoluchowski DEL GRUPPO DEL GRUPPO N: DOPO 60 ORE Il meccanismo mediante il quale gli di George Gaylord Simpson L 32.500 (anziché L 36.000) stimolatori e gli inibitori degli introni po- L 32.500 (anziché L 36.000) OCCHIO, CERVELLO E VISIONE trebbero influenzare la trascrizione me- rita una spiegazione. Esso è lineare e LA SCOPERTA di David H. Hubei può essere compreso da chiunque abbia DELLE PARTICELLE SUBATOMICHE L 32.500 (anziché L 36.000) 5. STIMOLAZIONE una conoscenza anche approssimativa DEL GRUPPO N/ di Steven Weinberg FARMACI, DROGHE della struttura del DNA. Le unità costitutive del DNA sono i L 29.000 (anziché L 32.000) E CERVELLO nucleotidi, che sono formati da un resi- POTENZE DI DIECI di Solomon H. Snyder duo glucidico, un gruppo fosfato e una M Philip e Phylis Morrison L 32.500 (anziché L 36.000) base azotata, scelta tra quattro (adenina, 6. INIBIZIONE DEL GRUPPO M guanina, citosina, timina). La molecola L 32.500 (anziché L 36.000) SABBIA del DNA consta di due filamenti nucleo- LA DIVERSITÀ UMANA di Raymond Siever tidici a elica, uniti in corrispondenza del- di Richard Lewontin L 32.500 (anziché L 36.000) le basi azotate: l'adenina si appaia sem- pre con la timina e la guanina con la ci- L. 29.000 (anziché L 32.000) DIMENSIONI E VITA 7. INIBIZIONE DEL GRUPPO R tosina. In un gene, un filamento (l'elica LA SCIENZA DEL SUONO di Thomask McMahon trascrivente) specifica per la sequenza di John R. Pierce eJohn Tyier Bonner amminoacidica di una proteina, mentre L 29.000 (anziché L 32.000) L 34.500 (anziché L. 38.000) l'altro è complementare. a Supponiamo che un introne escisso da IL SECONDO PRINCIPIO 8. STIMOLAZIONE DEL GRUPPO M quasi tutto l'RNA messaggero precurso- di Peter W. Atkins Per approfittare re di un gruppo sia identico a una parte Il modello del ruolo svolto dall'attività genica nel recupero del- grado di regolare l'attività del gruppo stesso e segmenti di RNA dell'elica trascrivente di un promotore di L 29.000 (anziché L 32.000) di questa occasione l'omeostasi cellulare dopo un danno prevede che geni dotati di (introni) che agiscono su altri gruppi. I raggruppamenti di geni molti o tutti i geni di un altro gruppo. L'EREDITÀ DI EINSTEIN utilizzare la cedola funzioni correlate possano essere raggruppati tra loro (tabella in vengono attivati in tempi successivi (schema in basso): dappri- Esso si legherebbe al suo corrispondente "ordine per libri" alto). Ciascun gruppo produce inibitori e stimolatori: proteine in ma M, poi, più lentamente, R e infine, parecchio tempo dopo, N. sul filamento complementare del pro- dLi J3u1li.a0n0 S0c (hawnizngicehré L 34.000) allegata alla rivista. LE SCIENZE S.p.A. 28 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 CICLOESIMIDE M' m-RNA PER LE PROTEINE DA TRASFERIRE m-RNA PER LE PROTEINE CHE PARTECIPANO AL METABOLISMO m-RNA (PER LE PROTEINE RIBOSOMALI) e r-RNA m-RNA PER LE PROTEINE CHE PARTECIPANO ALLA DUPLICAZIONE DEL DNA Go (STATO DI RIPOSO, G, (ACCUMULO S (DUPLICAZIONE G2 (FASE Go STABILE) DI PROTEINE) DEL DNA) DI RECUPERO) Il processo di sintesi dell'RNA nelle cellule che passano attraverso dopo essere state trattate con questo farmaco, duplicano il proprio le diverse fasi del normale ciclo cellulare ha un andamento estre- DNA senza però dividersi (questo fenomeno prende il nome di mamente simile a quello osservato nelle cellule che tentano di rea- poliploidia); altre cellule compiono il ciclo cellulare per un certo gire a dosi elevate di cicloesimide. Si è scoperto che alcune cellule, numero di volte prima che il loro funzionamento ritorni normale. motore, rendendo meno stretto l'avvol- stiCa attenuazione del meccanismo di duzione e forniscano elementi che con- gimento della doppia elica in quel punto. traduzione, la reazione di sopravvivenza sentano di prevenire gli stadi precoci Questo srotolamento della doppia elica, possa dare luogo a uno sviluppo neopla- di forme di cancro indotte da sostanze a sua volta, faciliterebbe l'attacco di una stico (contrassegnato dalla incontrollata chimiche. RNA-polimerasi al promotore, stimo- divisione delle cellule). lando così la trascrizione del gene adia- Certi dati suggeriscono che l'attivazio- cente. Analogamente, gli introni che si ne dell'apparato che assicura l'omeostasi legano all'elica trascrivente di un promo- proteica in risposta all'esposizione alla tore inibirebbero l'attività della polime- cicloesimide possa di fatto rappresenta- BIBLIOGRAFIA rasi bloccandone l'accesso al promotore. re, in certe cellule, uno stadio prelimi- nare della cancerogenesi indotta da so- TODOROV I. N., SHEN R. A., ZHELYA- T lettori avranno notato che la descri- stanze chimiche. Per esempio, alcune ri- BOVSKAYA S. M. e GALKIN A. P., Contro! zione data dal modello delle fasi del- cerche svolte nel mio e in altri laboratori of RNA Synthesis in Rat Liver: Some la lotta che la cellula ingaggia per rista- dimostrano che numerosi oncogèni (cioè Features of RNA Synthesis during Pro- bilire l'omeostasi assomiglia moltissimo induttori di cancro) sono attivati dalla longed Inhibition of Protein Synthesis in alla descrizione di un ciclo cellulare nor- cicloesimide e che questi stessi oncogèni «Biochemistry» (tradotto dal russo), 41, male. Le cellule che si preparano alla vengono attivati anche da almeno due n. 10, II parte, 20 aprile 1977. duplicazione cominciano a sopprimere agenti cancerogeni noti. TODOROV I. N., SMAL'KO P. YA. e GAL- la sintesi delle proteine da trasportare in Se in effetti la cicloesimide può con- KIN A. P., State of the Polyribosomes as altre cellule e ad accumulare altre pro- tribuire a far comparire il cancro, il fat- a Reflection of the Functional Interac- teine. (Esse attivano prima il gruppo M tore decisivo dovrebbe consistere nella tion of the Systems of Translation and e poi quello R.) Quindi sintetizzano disaggregazione del reticolo endopla- Transcription during the Restoration of nuovo DNA (attivando il gruppo N) e si smatico e dei polisomi a esso associati e Protein Biosynthesis Inhibited by Cy- dividono prima di ristabilire un equili- nella costruzione, al loro posto, di cate- cloheximide in «Biochemistry» (tradotto brio tra le proteine trasportate fuori dal- ne di montaggio impegnate nella sintesi dal russo), 42, n. 12, I parte, 10 giugno la cellula e quelle autoprotettive (aiutate di componenti intracellulari. Una volta 1978. dagli stimolatori dei gruppi M e M', pro- avvenuta la sostituzione, l'organismo CH'IH JOHN J. DUHL DAVID M., FAULK- dotti dal gruppo N). perderebbe in una certa misura il con- NER LINDA S. e DEVLIN THOMAS M., Re- Fortunatamente per la salute dell'or- trollo sulla cellula e questa cesserebbe di gulation of Mammalian Protein Synthe- ganismo nel suo insieme, il processo di funzionare a beneficio dell'organismo. sis In Vivo: Stimulated Transport of divisione cellulare è controllato non sol- La maggior parte degli epatociti esposti Nuclear Ribonucleoprotein Complexes tanto da segnali interni, ma anche da se- alla cicloesimide non diventa neoplasti- to the Cytoplasm after Cycloheximide gnali generati all'esterno della cellula. ca, ma la trasformazione di anche una Treatment in «Biochemical Journal», Pertanto la divisione cellulare si arresta sola cellula può essere sufficiente a cau- 178, n. 3, 1979. in genere quando l'organismo non ne ha sare la malattia. LAVETT DIANE K., A Mode! for Trans- più bisogno. Cionondimeno, la tenden- Dove potrebbero portare queste nuo- criptional Regulation Based upon Ho- za a crescere e a dividersi mostrata dagli ve conoscenze sui meccanismi della sta- mology between Introns and Promoter epatociti nei nostri studi con la cicloesi- bilità cellulare? Spero vivamente che Regions and Secondary Structures in the mide fa intravvedere la possibilità che, contribuiscano alla scoperta di mezzi atti Promoter Regions: The Human Globins allorquando i meccanismi di recupero a rafforzare le difese dell'organismo con- in «Journal of Theoretical Biology», della cellula si risvegliano dopo una dra- tro quegli agenti che sopprimono la tra- 107, n. 1, 1984. 30 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 Una interpretazione della tettonica globale Sulla superficie della Terra le zolle litosferiche si spostano seguendo linee di flusso ben precise, ma con velocità diverse: sono queste differenze a creare la varietà dei fenomeni tettonici che modellano il nostro pianeta di Carlo Doglioni a tettonica delle zolle è dal punto di avviene per esempio su Giove e Saturno, stensione (vale a dire distensione con vista teorico ormai ben consoli- dove la superficie gassosa può ben assu- componente trascorrente) tra di esse L data, ma per molti aspetti il suo mere andamenti paralleli alla rotazione. se la zolla situata a ovest risulta più meccanismo non risulta completamente Sulla Terra, questo «effetto trottola» po- «scollata» dal mantello rispetto all'altra chiaro. Grazie alle osservazioni da satel- trebbe essere responsabile delle ondula- (muovendosi verso ovest più rapidamen- lite e agli studi di geofisica e di geo- zioni nel flusso globale delle zolle. Le te), mentre in caso contrario si instaure- logia strutturale ci è noto con buona pre- linee di flusso individuate sembrano es- rà un regime di compressione o tran- cisione quanto e come si muovano e si sere valide almeno per gli ultimi 40 mi- spressione (compressione con compo- siano mosse in passato le zolle. È inoltre lioni di anni, da quando cioè la catena nente trascorrente). Se pertanto una assodato che la litosfera (lo strato ester- hawaiiana procede linearmente. zolla (per esempio quella che compren- no del nostro pianeta, che comprende la Altro punto fondamentale è che la li- de l'India) risulta aver subito uno spo- crosta e il mantello litosferico ed è spesso tosfera ha una deriva generale verso stamento verso nordest maggiore rispet- mediamente un centinaio di chilometri) ovest rispetto al mantello. (Sommando to ad altre, si può ritenere che essa sia è «scollata» dall'astenosfera (il mantello tutti i vettori che esprimono lo sposta- stata più «solidale» con il sottostante sublitosferico). Il piano principale di mento delle zolle, si vede infatti che pre- mantello. scollamento è il canale a bassa velocità domina il movimento verso ovest.) Inol- È interessante notare come le zolle più delle onde sismiche, che si trova appunto tre la velocità delle zolle aumenta dai solidali con il mantello siano appunto alla base della litosfera e contiene una poli verso l'equatore. Considerate que- quelle che si sono spostate verso nord o piccola percentuale di fase fluida che fa- ste «regole» pare insomma difficile pen- nordest (India e Australia), lungo la se- cilita lo scorrimento. Ma altri piani se- sare che il movimento stesso di rotazione zione «obliqua» del flusso globale, dove condari di scollamento più superficiali della Terra non sia un fattore determi- l'effetto del ritardo relativo tra litosfera sono probabilmente situati alla transi- nante nella tettonica delle zolle. e mantello - innescato dalla rotazione zione crosta-mantello (30-40 chilometri Questa constatazione concorda con il terrestre - dovrebbe essere minore. di profondità) e all'interno della stessa fatto che i piani di subduzione sono mol- crosta (10-20 chilometri di profondità). to più inclinati quando immergono verso tualmente vengono postulati per la Nella parte esterna della Terra si pos- ovest e contrastano il flusso relativo del A tettonica delle zolle diversi mecca- sono riconoscere aree in distensione (zo- mantello verso est o nordest (come nel nismi «motori». Tra i più accreditati vi ne di rift) e aree in compressione (catene Pacifico occidentale); per inciso, solo a sono: la trazione gravitativa dei lembi di montuose). Unendo i vettori che espri- ridosso di queste subduzioni si formano litosfera in subduzione (slab pull); la mono la compressione o lo stiramento veri bacini di retroarco. Le subduzioni spinta laterale dovuta alla risalita di delle zolle appare con evidenza che esi- che immergono verso est sono viceversa magmi e alla creazione di nuova crosta ste una regolarità nel movimento della meno inclinate e meno profonde. in zone di rift (ridge push) e il classico litosfera rispetto al mantello e che i Una delle ragioni principali per cui in meccanismo delle celle convettive (a vari frammenti litosferici descrivono un passato si è voluta escludere una sostan- «nastro trasportatore»). flusso generale orientato mediamente ziale influenza della rotazione terrestre La trazione gravitativa, però, non è in lungo una direzione est-ovest che piega nella deriva dei continenti è il fatto che grado di dar ragione del perché i piani di in direzione nordest-sudovest, per circa il sistema alpino-himalayano sia orienta- subduzione rivolti verso est siano molto 15 000 chilometri, tra il Pacifico occiden- to obliquamente. Ma come si può vedere meno inclinati (15-40 gradi) di quelli che tale e l'Africa orientale. La piega è più dallo schema globale di spostamento immergono verso ovest (40-90 gradi); accentuata in corrispondenza dell'Asia delle zolle, questo sistema risulta corri- inoltre non spiega perché, per esempio, orientale, forse a riflettere il flusso del spondere bene alle traiettorie ondulate litosfera oceanica di uguale età e spesso- mantello attorno a un asse di rotazione delle zolle di cui si diceva sopra. re vada in subduzione nella fossa di Ton- instabile quale è quello terrestre. ga e non immediatamente a nord di essa, Data l'alta frequenza delle oscillazioni Jolendo ricavare un semplice model- dove le condizioni al contorno sono dell'asse terrestre e la notevole viscosità VV lo dalle considerazioni svolte fino a identiche. A sfavore del secondo mecca- La tettonica è quel ramo delle scienze della Terra che ha per ogget- cari mesozoici delle Dolomiti. Le deformazioni della crosta terre- del mantello e della litosfera, questi non questo punto, possiamo riassumere: da- nismo chiamato in causa, è stato dimo- to la dinamica delle deformazioni alla superficie del nostro piane- stre avvengono perché le varie zolle che costituiscono il guscio ester- hanno il tempo di riequilibrarsi, come te due zolle, si avrà distensione o tran- strato (nel Mar Rosso e in altre zone di ta. In queste fotografie, a scale diverse, sono evidenti pieghe in cal- no del nostro pianeta si trovano in continuo movimento relativo. 32 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 LE SCIENZE n. 270, febbraio 1991 33