http://www.icn.unal.edu.co/ VaCrgaalsd-aSsaiali n3a4s( 2&): 4L0ó9p-e4z2-0A. r2a0n1d2a ¿LAS CARRETERAS PUEDEN RESTRINGIR EL MOVIMIENTO DE PEQUEÑOS MAMÍFEROS EN BOSQUES ANDINOS DE COLOMBIA? ESTUDIO DE CASO EN EL BOSQUE DE YOTOCO, VALLE DEL CAUCA Could roads restraint the movement of small mammals in Andean forests of Colombia? Study case in the bosque de Yotoco, Valle del Cauca Fernando Vargas-salinas Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Los Andes, Bogotá, D.C. Colombia. [email protected] Fabián lópez-aranda Consultor independiente. Biólogo egresado Universidad del Valle, Cali-Colombia. RESUMEN La presencia de carreteras puede producir fragmentación interna o subdivisión de poblaciones de animales silvestres con potenciales efectos para su conservación. Evaluamos si la carretera Buga-Buenaventura que atraviesa la Reserva Forestal Bosque de Yotoco (cordillera Occidental, Valle del Cauca, Colombia) subdivide las poblaciones de pequeños mamíferos ahí presentes. Durante seis meses (febrero a julio 2006) capturamos, marcamos y liberamos 170 individuos de cinco especies: Melanomys caliginosus, Handleyomys alfaroi, Rhipidomys latimanus, Marmosa robinsoni y Heteromys australis. Nuestros datos señalan que estas especies exhiben inhibición parcial para cruzar la carretera. Si especies de borde de bosque y áreas perturbadas como las que aquí se registraron se inhiben para cruzar la carretera, es de esperar que la inhibición sea mayor o total en especies de interior de bosque. Palabras clave. Ecología de carreteras, pequeños mamíferos, roedores, Bosque de Yotoco, fragmentación interna. ABSTRACT The presence of roads can produce internal fragmentation or subdivision of animal wild populations with potential effects for their conservation. We tested the hypothesis that the Buga-Buenaventura highway crossing the Forestal Reserve Bosque de Yotoco (western Andes, Valle del Cauca, Colombia) creates internal fragmentation in populations of small mammals. During six months (February to July 2006) we captured, marked, and released 170 individuals of five species: Melanomys caliginosus, Handleyomys alfaroi, Rhipidomys latimanus, Marmosa robinsoni and Heteromys australis. Our data suggest that these species exhibited partial inhibition to cross the monitored road. These mammal species are from forest edges and disturbed areas, thus suggesting a stronger or total crossroad inhibition in species from the forest interior. Key words. Road ecology, small mammals, rodents, Bosque de Yotoco, internal fragmentation. 409 Inhibición de cruzar carretera por pequeños mamíferos INTRODUCCIÓN La fragmentación interna se define como el proceso por el cual las poblaciones de Las carreteras pueden producir fuertes efectos animales silvestres son subdivididas por sobre la biodiversidad (Forman et al. 2003, procesos de fragmentación de hábitat y Laurance et al. 2009). Los efectos primarios deforestación con forma lineal, como la de las carreteras se derivan desde su construc- que sucede durante la construcción de ción y entre estos, están la pérdida de hábitat, carreteras o el establecimiento de corredores la mortalidad de individuos, la polución física, de servidumbre a lo largo de líneas de química o biológica, la fragmentación de transmisión de energía (Goosem 1997). En poblaciones y la creación de nuevos micro- Colombia se han realizado estudios que hábitats. Los efectos secundarios se producen evalúan los efectos ecológicos producidos por el acceso que proveen las carreteras; entre por el establecimiento de líneas de energía éstos están el establecimiento de comunidades (Osorno-Muñoz 1999, De La Zerda & humanas, el cambio en el uso de la tierra y Rosselli 2003) y la presencia de carreteras el desarrollo industrial (Seiler 2001). Estos (Delgado-V. 2007, Vargas-Salinas et al. efectos secundarios a su vez, pueden generar 2011, Quintero-Ángel et al. 2012), pero o incrementar la severidad de los efectos no conocemos nada sobre los procesos de primarios. fragmentación interna de poblaciones de vertebrados en los Andes colombianos y Aunque la mortalidad de la fauna debido a muy poco a nivel neotropical (Laurance et al. atropellamientos en carreteras es muy fre- 2009). No obstante, López (2006) evaluó el cuente y conspicua, este no es el único de los efecto de carretera sobre pequeños mamíferos efectos ecológicos negativos que producen en el Bosque de Yotoco, Valle del Cauca, y las carreteras (Forman & Lauren 1998). Las encontró que algunos individuos pueden carreteras también imponen barreras físicas moverse hasta 600m de forma paralela a que pueden ser difíciles de superar por mu- la carretera, pero no la atraviesan. Estos chos vertebrados, incluso para especies con resultados permiten inferir una inhibición de amplia movilidad. Van der Zande et al. (1980) cruzar la carretera por parte de los pequeños señalan que varias especies de aves evitan mamíferos, pero no corroboran si dicha cruzar carreteras amplias y con mucho tráfico. inhibición es parcial o total. Mader (1984) encontró que pequeños roedo- res se mueven paralelamente a una carretera, En este estudio evaluamos si los pequeños pero que no la atraviesan a pesar de que solo mamíferos en la Reserva Bosque de Yotoco tenga seis metros de ancho. Yale & Mills exhiben inhibición parcial o total de cruzar (2001) sugieren que poblaciones de algunas la carretera ahí presente. Documentar la especies de mamíferos están fragmentadas por severidad de fragmentación interna en las la presencia de carreteras anchas y con alta poblaciones de animales en los Andes de densidad de tráfico (ver Goosem 1997, 2007, Colombia es importante, pues ofrecería y Shepard et al. 2008 para más ejemplos). Lo información útil para tomar decisiones anterior indica una tendencia a la subdivisión en torno a planes de manejo que busquen y aislamiento de poblaciones de animales, restablecer o aumentar el flujo de individuos que puede acarrear la subsiguiente pérdida entre hábitats fragmentados a lo largo de la de su diversidad genética y el incremento en red vial del país. la susceptibilidad de extinción (Frankham et al. 2002, Shepard et al. 2008). 410 Vargas-Salinas & López-Aranda Área de estudio treo 2) se ubicaron 200m hacia el noreste (en dirección al Municipio de Buga), y así suce- La Reserva Forestal Bosque de Yotoco es re- sivamente cada 200m a lo largo de la carre- manente de bosque sub-andino, localizado en tera. Cada estación fue muestreada por 5 días la vertiente oriental de la cordillera Occiden- de forma continua, tiempo después del cual tal en el departamento del Valle del Cauca (3º se trasladaba al lado opuesto de la carretera 53’ 18’’ N; 76º 24’5’’ O). La Reserva consta en el siguiente orden: 1B, 1A, 2B, 2A, 3B, de 559 ha de área boscosa que permiten la 3A, 4B, 4A, 5B y 5A. preservación del recurso hídrico que surte al municipio de Yotoco y áreas aledañas. La Re- Cada estación de muestreo consistió de 38 serva está localizada entre los 1200 y 1700m trampas tipo Sherman: 20 pequeñas (190 de elevación en un área con pendientes entre x 80 x 80mm) y 18 medianas (340 x 105 x 20 y 40°, la precipitación media anual es ma- 105mm) ubicadas en dos transectos lineales yor a 1100mm, y su temperatura varía entre de 50m de largo y separados entre sí por 5m 15 y 22ºC (Escobar 2001). Cerca de 2km de (Figura 1A). Cada transecto se ubicó de forma la carretera Buga-Buenaventura, construida perpendicular a la carretera a partir de una en la década de 1960, dividen la Reserva en distancia de 10m de la cuneta y se alternó una dos partes. El fragmento más grande (Yotoco trampa pequeña seguida de una mediana. Las Bajo, YB) posee el 82% del área de la Re- trampas pequeñas se colocaron a nivel del serva y está localizado hacia el sur de la ca- suelo y las medianas entre 100 y 150cm de rretera. El otro fragmento (Yotoco Alto: YA) altura. Estas alturas fueron seleccionadas con contiene el 18% del área de la Reserva; en el objetivo de incrementar la posibilidad de este fragmento se encuentran las instalacio- captura de animales cuya actividad es a nivel nes para funcionarios, campamentos y una del suelo o en ramas y troncos de árboles. estación climatológica. Las trampas tipo Sherman estaban separadas entre si por una distancia horizontal de 2.5m. MATERIALES Y MÉTODOS El cebo utilizado consistió de un preparado de avena en hojuelas y maní tostado, también Para evaluar el efecto de la carretera sobre se le agregó pedazos de carne y grasa de el movimiento de individuos entre ambos cerdo, manteca vegetal y esencias de vainilla, fragmentos de la Reserva Bosque de Yotoco banano, y canela. (YA, YB) se realizaron muestreos empleando trampas de captura en vida tipo Sherman® Los animales capturados fueron transportados dispuestas mediante dos tipos de arreglos es- al laboratorio ubicado en las instalaciones paciales. El primer arreglo consistió de cinco de la Reserva; se identificaron con base en puntos de muestreo a lo largo del tramo de conocimiento previo y posible presencia en la carretera que atraviesa la Reserva. Cada el área (Alberico 1983, Alberico et al. 2000, punto de muestreo consistió de dos estacio- López 2006, CVC-ASOYOTOCO 2006) y nes, cada una ubicada a lados opuestos de la la revisión de especímenes en la Colección carretera. Por ejemplo, la estación 1A en el de Mamíferos de la Universidad del Valle fragmento boscoso de YA se ubicó al lado (UV7604-7606, 7607-7620, 7622, 11634, opuesto de la carretera que la estación 1B 13442, 13449, 13584). La nomenclatura en en el fragmento YB. Las estaciones 1A y 1B este manuscrito sigue principalmente a Wilson (punto de muestreo 1) se ubicaron hacia el & Reeder (2005), con las modificaciones extremo sur-oeste (dirección a Buenaventu- propuestas por Gardner (2007) para ra). Las estaciones 2A y 2B (punto de mues- Didelphimorphia, y Weksler et al. (2006) 411 Inhibición de cruzar carretera por pequeños mamíferos para los roedores Oryzominos. Cada individuo comúnmente utilizada para el monitoreo de fue revisado en los aspectos concernientes al pequeños mamíferos y otros vertebrados sexo, estado reproductivo (inmaduro, hembras (Rubran & Kunz 1996). Sólo se amputó un en estado de gestación o lactantes, con crías, máximo de dos dígitos por individuo y se machos con testículos escrotales), de edad utilizó antiséptico para disminuir posibilidad (juvenil, adulto); además, se tomaron medidas de infección. A los pequeños marsupiales se corporales (largo de cuerpo, cola, pie, oreja) les pintó el pelaje con diferentes colores y y peso. Para efecto de un reconocimiento en diferentes partes del cuerpo con pintura individual en caso de recaptura, los animales resistente al agua. Posteriormente, cada fueron marcados. A los roedores terrestres se individuo se liberó en el sitio exacto de les practicó la amputación de dígitos, técnica captura. Figura 1. Ejemplo de la ubicación de las trampas Sherman para el monitoreo de pequeños mamíferos en aéreas boscosas adyacentes a la carretera en la Reserva Bosque de Yotoco, Valle del Cauca, Colombia. (A) Arreglo espacial 1 y (B) Arreglo espacial 2 (ver texto para detalles de metodología). Cuadros pequeños y grandes representan trampas pequeñas y medianas respectivamente. 412 Vargas-Salinas & López-Aranda Terminado el muestreo en las estaciones del fila anterior. Las trampas se dejaron durante primer arreglo espacial de trampas Sherman, quince noches en cada uno de los dos puntos se prosiguió con el segundo arreglo; este seleccionados. Los individuos capturados se consistió en colocar 34 trampas tipo Sher- marcaron con códigos de pintura y corte de man en un punto fijo y los animales captu- pelo. A cada individuo se le tomó las medidas rados se trasladaron al lado opuesto de la corporales estándar y se liberó al lado opuesto carretera. De esta forma, acorde a la presen- de la carretera a una distancia mínima de 20m cia o ausencia de recapturas, se obtuvieron del borde de la cuneta. resultados complementarios a los obtenidos con el primer arreglo y a estudios previos en Dado que aspectos físicos de la carretera y la Reserva (López 2006). Este procedimien- de nivel de tráfico automotor están relacio- to se realizó en dos puntos de la carretera; el nados con efectos ecológicos de carreteras primero presenta un pasaje subterráneo que tales como tasa de atropellamiento de fauna atraviesa la carretera y tiene 130cm de diá- o niveles de ruido y perturbación generada en metro a través del cual fluye una corriente el ambiente (Forman & Lauren 1998, Forman de agua con poco caudal. Adicional a esto, et al. 2003), registramos características gene- la topografía en los bordes de la carretera y rales de la carretera y tráfico para el segmento el área boscosa adyacente no es abrupta lo que atraviesa la Reserva Bosque de Yotoco. que, permitiría el acceso y movimiento de in- El ancho de la carretera lo calculamos en diez dividuos a través del pasaje subterráneo. El puntos seleccionados aleatoriamente; también segundo punto está ubicado a una distancia registramos el número de pasajes subterráneos de 800m del primer punto, y el pasaje sub- que podrían estar siendo utilizados por anima- terráneo más cercano se encontraba a >50m les para la migración entre YA y YB, o que de distancia. El movimiento de roedores a podrían adaptarse para dicho propósito. Para través de este pasaje se considera limitado en el registro de los niveles de tráfico vehicular comparación al pasaje ubicado en el primer y su patrón de variación a lo largo de las 24 punto de muestreo, pues su apertura en el horas del día seleccionamos una hora en el día margen de la carretera hacia YA conecta con y cuantificamos el número de vehículos que la parte inferior de un drenaje de concreto de circularon por un punto dado de la carretera sección rectangular cuya altura es de 3m. (frente a instalaciones de funcionarios en YA). Realizamos las mediciones tres veces La distribución de las trampas Sherman en el para cada periodo de una hora y durante días segundo arreglo fue diferente a la utilizada seleccionados aleatoriamente. Finalizando el en el primer arreglo (Figura 1B), aunque se estudio obtuvimos un promedio de las carac- mantuvo el criterio de utilizar las trampas terísticas del tráfico para cada una de las 24 pequeñas a nivel del suelo y las medianas a horas del día y asumimos que dicho promedio 100- 150cm de altura en substratos arbóreos. reflejaba la variación que pudiese presentarse Las trampas fueron dispuestas en cinco filas debido a aspectos tales como día de la semana, de seis trampas cada una y una fila de cuatro; época del año y/o clima. las filas fueron paralelas entre sí. La primera fila se ubicó a una distancia entre 6 y 8m de RESULTADOS la cuneta de la carretera y cada fila de tram- pas estaba separada de la anterior por cinco En total registramos 170 individuos metros. Dentro de cada fila se intercalaron las pertenecientes a cinco especies entre roedores trampas arbóreas (medianas) con las terres- y marsupiales: Melanomys caliginosus tres (pequeñas) con una separación de 5 m; Tomes 1860, Handleyomys alfaroi Allen igualmente, se intercalaron con respecto a la 1891, Rhipidomys latimanus Tomes 1860, 413 Inhibición de cruzar carretera por pequeños mamíferos Heteromys australis Thomas 1901 y Marmosa por primera vez. En el segundo arreglo de robinsoni Bangs 1898. En el primer arreglo muestreo se invirtió un esfuerzo de 510 de muestreo se invirtió un esfuerzo de 1900 trampas-noche equivalentes a 255 trampas- trampas-noche (190 trampas-noche para cada noche para cada uno de los dos puntos de una de las diez estaciones) y se capturaron 60 muestro capturándose 110 individuos de individuos de cuatro especies (tabla 1). Las cinco especies (tabla 2). Obtuvimos 39 capturas fueron tanto en YA como de YB. recapturas, varias de un mismo individuo y Recapturamos 8 individuos en una ocasión y correspondientes a las especies más grandes solo un individuo de Marmosa robinsoni en y arbóreas: una hembra de M. robinsoni y R. dos ocasiones; estas recapturas las realizamos latimanus fueron recapturadas seis veces cada dentro de las mismas estaciones de la primera una. Nuestros registros de recaptura incluyen captura; no recapturamos individuos entre números similares de machos y hembras, diferentes estaciones de muestreo y por ende, pero aparentemente si varían con la edad no hubo recapturas de individuos al lado (adultos, juveniles) pues de las 39 recapturas opuesto de la carretera en donde fue capturado únicamente tres fueron juveniles (tabla 2). Figura 2. Patrón de variación y nivel promedio de tráfico vehicular en el segmento de la carretera Buga-Buenaventura que atraviesa la Reserva Forestal Bosque de Yotoco, Valle del Cauca, Colombia. Los registros de nivel promedio de tráfico corresponden a conteos durante los seis meses de muestreo (febrero-julio 2006). Los niveles de tráfico (ejes secundarios) para cada rango de hora (valores externos) corresponden al promedio obtenido a partir de tres conteos/hora. Nótese cómo el tráfico disminuye significativamente durante horas nocturnas (21:00-06:00). 414 Vargas-Salinas & López-Aranda Tabla 1. Capturas y recapturas de mamíferos pequeños en áreas de bosque adyacentes a la carretera que atraviesa la Reserva Bosque de Yotoco, Valle del Cauca, Colombia. Datos correspondientes a la metodología uno (ver texto). Los cálculos de peso corporal no incluyen las recapturas. No. DE No. DE PESO EN GRAMOS TAXÓN CAPTURAS RECAPTURAS (promedio ± ds) Melanomys caliginosus Tomes 1860 29 3 31.96 ± 8.86 Rhipidomys latimanus Tomes 1860 10 1 59.36 ± 29.44 Handleyomys alfaroi Allen 1891 5 - 41 ± 13.49 Marmosa robinsoni Bangs 1898 16 6 73.76 ± 23.36 Tabla 2. Capturas y recapturas (cifra en paréntesis) de mamíferos pequeños en áreas de bosque adyacentes a la carretera que atraviesa la Reserva Bosque de Yotoco, Valle del Cauca, Colombia. Datos correspondientes al segundo arreglo de trampas Sherman (ver texto). Un mismo individuo pudo ser recapturado en varias ocasiones. En los cálculos que discriminan entre adultos y juveniles se omiten tres individuos capturados de la especie H. alfaroi debido a información incompleta. PESO EN GRAMOS ADULTOS JUVENILES TAXÓN ACTIVIDAD (PROMEDIO ± ds) ♂ ♀ ♂ ♀ ADULTOS JUVENILES Handleyomys alfaroi Allen 1891 Terrestre 21 (5) 21 (4) 22 (0) 7 (0) 35.5 ± 6.2 25.1 ± 4.7 Melanomys caliginosus Tomes 1860 Terrestre 6 (0) 1 (0) 1 (0) - 48.3 ± 8.3 32.5 Rhipidomys latimanus Tomes 1860 Arbórea 4 (4) 2 (5) 3 (0) 1 (0) 59.8 ± 7.4 27.2 ± 19.1 Heteromys australis Thomas 1901 Terrestre - - - 1 (0) - 42 Marmosa robinsoni Bangs 1898 Arbórea 8 (11) 3 (7) 3 (2) 3 (1) 88.3 ± 17.4 33.5 ± 14.2 El segmento de carretera monitoreado consiste que conforman la Reserva Bosque de Yoto- en dos carriles que permiten un tráfico en doble co (López 2006, este estudio). La inhibición vía, su ancho promedio es >10m (sin incluir los de cruzar carreteras por parte de pequeños desagües laterales) y no tiene estructuras en sus mamíferos y otros vertebrados ha sido re- márgenes que sugiera un impedimento para el gistrada en diversos ecosistemas (Oxley et movimiento de los individuos monitoreados. al. 1974, Mader 1984, Burnett 1992, Mason Se encontraron 24 pasajes subterráneos que 1995, Yale & Mills 2001, Goosem 2001, atraviesan la carretera en el segmento monito- 2002, Shepard et al. 2008) y ha sido atri- reado; todos los pasajes tenían forma circular y buida a varios factores no excluyentes entre su diámetro varió entre 0.6 y 1.3m. El nivel de sí. Por ejemplo, evitar depredación en áreas tráfico fue > 3000 vehículos/día de los cuales abiertas, alineación de territorios y rangos aproximadamente la mitad fueron camiones de actividad con los limites del bosque y y tractomulas; el tráfico fue mucho mayor en la carretera, alteraciones en características horas diurnas que en nocturnas (Figura 2) lo abióticas y de estructura vegetal en cercanías cual, estuvo asociado a un patrón similar de a las carreteras y/o baja probabilidad de so- disturbio y polución acústica y visual. brevivencia en los intentos de cruce debido al tráfico vehicular. Determinar cuál de estas DISCUSIÓN opciones es la que se asocia a nuestros resul- tados requerirá posteriores estudios. La carretera Buga-Buenaventura inhibe par- cialmente el movimiento de mamíferos pe- La inhibición de cruzar la carretera por queños entre los dos fragmentos boscosos pequeños mamíferos en el Bosque de Yotoco 415 Inhibición de cruzar carretera por pequeños mamíferos parece ser menor que la registrada para de Goosem (2001, 2002) y Burnett (1992) algunos roedores en ecosistemas templados como en el nuestro y en López (2006), los (p.ej. Oxley et al. 1974, Mader 1984) datos de captura y recaptura señalan que las pero mayor a la encontrada para algunas especies monitoreadas pueden desplazarse especies en ambientes tropicales (p.ej. distancias mayores al ancho de la carretera y, Burnett 1992, Goosem 2001, 2002). En estos por ende, la inhibición de cruzarla no se debe estudios realizados en áreas tropicales de a inhabilidades físicas de los individuos. Queensland-Australia, se encontró que los animales atravesaban la carretera cuando La recaptura de individuos en YB después eran inducidos a través de la colocación de de haberlos liberado en YA demuestra cebos a un solo lado de la vía, lo cual no que la inhibición de cruzar la carretera en sucedió sucedió en nuestro estudio, ni en nuestra área de estudio no es total. El cruzar López (2006). La diferencia en los niveles la carretera para volver al sitio donde fue de inhibición por parte de los animales capturado lo atribuimos a la fidelidad que podría deberse a que los sitios de estudio los individuos pueden tener a un área de se diferencian en el nivel de tráfico; por actividad específica. Esta fidelidad a sitios ejemplo, la carretera en el área de estudio específicos está presente en vertebrados e de Goosem (2001, 2002) tenía un tráfico invertebrados, y se ha asociado a beneficios que variaba entre 20 y 40 vehículos/día, que ofrece un sitio conocido: disponibilidad mientras que en el Bosque de Yotoco supera de alimentos, conocer la ubicación de los 3000 vehículos/día. El nivel de tráfico es refugios ante condiciones abióticas, sitios negativamente asociado a la probabilidad de de reproducción, y rutas escape ante atravesar las carreteras exitosamente lo que depredadores (Vaugham et al. 2000, Alcock favorece la sobrevivencia de individuos que 2005). La fidelidad a un área de actividad se inhiben de hacerlo (Forman et al. 2003). específica fue especialmente notoria Otros factores tales como la amplitud del cuando un mismo individuo fue capturado, área sin vegetación también pueden inhibir trasladado, liberado y recapturado varias a los individuos a moverse a través de las veces en una misma trampa. Por ejemplo, carreteras (Oxley et al. 1974, Goosem 1997, una hembra de M. robinsoni fue recapturada Laurance et al. 2009). Ya sea producto cuatro veces en una misma trampa Sherman de los niveles de tráfico o la amplitud de (otras dos ocasiones en trampas contiguas) y la carretera, la inhibición por parte de las una hembra de R. latimanus fue recapturada especies en nuestro estudio explicaría en seis ocasiones en la misma trampa. En porque durante seis meses de monitoreo en machos de M. robinsoni también se ha la Reserva Bosque de Yotoco solo se registró registrado esta fidelidad a un sitio específico un roedor, no identificado, entre los animales pero con una frecuencia menor (F. López, atropellados (Vargas et al. 2011). Esta baja observaciones personales) lo que podría tasa de atropellamiento para los pequeños deberse a una mayor tendencia nómada de mamíferos que registramos en el área de los machos, mientras que las hembras son estudio puede ser interpretada como evidencia altamente fieles a sus nidos en cavidades, adicional del rol que juega la carretera Buga- especialmente en época de crianza (O’Connell Buenaventura como una barrera inhibitoria 1983, Eisenberg 1989). para el flujo de individuos entre los dos fragmentos que conforman el Bosque de No observamos si la ruta utilizada por los in- Yotoco (Goosem 1997) y posiblemente en dividuos para cruzar la carretera es a través otros bosques andinos de Colombia (pero de pasajes subterráneos y/o sobre la super- ver Delgado-V. 2007). Tanto en los estudios ficie de la vía. Sin embargo, los patrones de 416 Vargas-Salinas & López-Aranda actividad podrían estar asociados a la proba- sea más fuerte, o total, en especies de ma- bilidad de cruce exitoso de acuerdo a la ruta míferos de interior de bosque que tienden a utilizada por los animales. Por ejemplo, si los estar ausentes en las áreas boscosas cercanas individuos de M. robinsoni y R. latimanus a las carreteras (Laurance et al. 2009). En (especies nocturnas) cruzan sobre la superfi- nuestros muestreos no capturamos u obser- cie de la carretera, pueden tener más chances vamos especies registradas previamente para de sobrevivencia que si lo hicieran en horas el Bosque de Yotoco y que son consideradas diurnas debido a la reducción en los niveles de interior de bosque y sensibles a perturba- de tráfico durante la noche. Contrario podría ciones antropogénicas: el ratón Nephelomys suceder con individuos de Melanomys cali- albigularis Tomes 1860, la comadreja Mus- ginosus, especie predominantemente diurna tela frenata Lichtenstein 1831, el cuzumbo (Emmons & Feer 1997, Tirira 2007) que Nasua nasua Linnaeus 1766 (Emmons & podría estar experimentando más inhibición Feer 1997). Una excepción en nuestros da- que las especies nocturnas debido al alto vo- tos podría ser la captura de H. australis, es- lumen de tráfico durante las horas del día. pecie cuya actividad se restringe a bosques Nuestros datos sugieren que la probabilidad tropicales con poca perturbación (Anderson de atravesar la carretera exitosamente podría 2003); no obstante, solo se capturó un indi- estar relacionada con el tamaño corporal de viduo de esta especie en una de las trampas los individuos. La mayor cantidad de cruces más alejadas de la carretera (± 30m). registrados (recapturas) fue de adultos y ju- veniles de M. robinsoni, la especie de mayor Los efectos de la fragmentación interna de tamaño corporal; en H. alfaroi y R. latima- poblaciones debido a las carreteras pueden nus sólo individuos adultos y relativamente ser variados e importantes desde el punto de grandes fueron recapturados (tabla 2). Estas vista conservacionista (Bennett 1991, Goo- hipótesis son acorde a la relación entre ta- sem 2002, Shepard et al. 2008). Eventuales maño del cuerpo y distancias de dispersión planes de manejo para reducir los niveles de en mamíferos (Swihart et al. 1988, Suther- fragmentación interna debido a carreteras in- land et al. 2000), pero más información es cluirían la adaptación de pasajes subterráneos necesaria para las especies en nuestra área de (Clevenger et al. 2001, Taylor & Goldingay estudio. 2003) y el establecimiento de puentes de do- sel (Horwich 1998, Weston 2001, Goosem & Es reconocido que carreteras más estrechas y Weston 2002, Goosem et al. 2005). A este res- con menos nivel de tráfico que la vía Buga- pecto, la mayoría de los pasajes subterráneos Buenaventura generan cambios drásticos en que atraviesan la carretera en la Reserva Bos- la composición de especies de mamíferos que de Yotoco no posee rampas que permitan en áreas de por lo menos 30-50m en cada un fácil acceso por parte de los pequeños ma- una de sus márgenes (Goosem 2000, 2002, míferos terrestres. Sin embargo, en la Reserva véanse también las citas en Goosem 1997). se ha instalado un pasaje arbóreo para que sea La mayoría de especies capturadas en este utilizado por especies activas en vegetación estudio son propias de bordes de bosque, zo- adyacente a la carretera (pe. mono capuchino nas en regeneración, o son especies comunes Cebus capucinus Linnaeus 1758 , mono aulla- que toleran fragmentación de hábitat (Em- dor Alouatta seniculus Linnaeus 1766, mono mons & Feer 1997, Eisenberg 1989). Aun nocturno Aotus lemurinus Geoffroy 1843, así, nuestros datos y los resultados de López perros de monte Potos flavus Schreber 1774). (2006) sugieren que exhiben inhibición par- Desconocemos si la inhibición de cruzar la cial de cruzar la carretera. Con base en lo an- carretera por parte de las especies registradas terior, sería de esperar que dicha inhibición en el Bosque de Yotoco se refleja en algún de- 417 Inhibición de cruzar carretera por pequeños mamíferos trimento en sus poblaciones, pero este estu- LITERATURA CITADA dio ofrece información básica para empezar a evaluarlo y llama la atención sobre la necesi- Alberico, M. 1983. Lista anotada de los dad de investigaciones sobre el tema en otras mamíferos del Valle. Cespedesia 12: 51- zonas del país. 72. Alberico, M., A. cAdenA, J. Hernández- AGRADECIMIENTOS cAMAcHo & Y. Muñoz-SAbA. 2000. Mamíferos (Synapsida: Theria) de Los autores agradecen el apoyo logístico y Colombia. Biota Colombiana 1(1): 43-75. financiero de la Corporación Autónoma Re- Alcock, J. 2005. Animal Behavior. gional del Valle del Cauca (CVC) y la Aso- Eighth edition. Sinauer Associates, Inc. ciación de Cuencas de los Ríos Yotoco y Sunderland, Massachussets. Media-Canoa (ASOYOTOCO). Este manus- AnderSon, r.P. 2003. Taxonomy, distribution, crito hace parte del Convenio CVC-ASO- and natural history of the genus Heteromys YOTOCO 086-2005. Se agradece también (Rodentia: Heteromyidae) in Western a la Universidad Nacional sede Palmira y Venezuela, with the description of a dwarf en general, a todas las entidades afiliadas al species from the Península de Paraguaná. Comité Interinstitucional para el Manejo de American Museum Novitates 3396: 1-43. la Reserva Forestal Bosque de Yotoco (CIR- bennett, A.F. 1991. Roads, roadsides and NY). Especial agradecimiento a Robert Peck, wildlife conservation: a review. Págs. 99- Efrén Salcedo y Milton Reyes-Gutiérrez por 118. In D.A. Saunders & R.J. Hobbs (eds.). su interés y constante apoyo a lo largo de Nature Conservation 2: the role of corridors. esta investigación. Gracias a M. Noguera, W. Surrey Beatty & Sons Pty Limited. Chipping E. Garzón, W. López, M. Ríos, E. Caicedo, Norton. C. Vidal y los funcionarios de la CVC (A. burnett, S.e. 1992. Effects of a rainforest Vélez, P. A. Mosquera y G. Ríos & familia) y road on movements on small mammals: de la Universidad Nacional sede Palmira (V. mechanism and implications. Wildlife Hidalgo) por su ayuda en el trabajo de campo Research 19: 95-104. y/o recolección de información. A los biólo- clevenger, A.P., b. cHruSzez & k. guScon. gos O.L. Torres, C.A. Saavedra-Rodríguez, 2001. Drainage culverts as habitat linkages J.H. Velandia-Perilla y S. M. Duran por su and factors affecting passage by mammals. ayuda en la obtención de literatura, revisión Journal of Applied Ecology 38: 1340- de especímenes y/o revisión de primeras 1349. versiones del manuscrito. A los profesores CVC-ASOYOTOCO. 2006. Implementación A. Giraldo y W. Bolívar del departamento de Acciones de Manejo para La Conservación de Biología de la Universidad del Valle por del Ecosistema Andino y Subandino facilitar el acceso a los especímenes de la co- de La Cordillera Occidental. Vol. I: La lección de Mastozoología. Finalmente, a los Albania. Informe inédito a la Corporación doctores M. Goosem, R. Goldingay, C. Mata Autónoma Regional del Valle del Cauca y S. C. Trombulak por compartir su amplia CVC, CONVENIO 086 de 2005, Cali. experiencia sobre los efectos ecológicos de de lA zerdA, S. & roSSelli, l. 2003. las carreteras. Versiones preliminares de Mitigación de colisión de aves contra líneas este manuscrito mejoraron sustancialmente de transmisión eléctrica con marcaje del gracias a las sugerencias de dos evaluadores cable de guarda. Ornitología colombiana anónimos. Parte del equipo utilizado para el 1: 42-62. trabajo de campo fue donado a F. Vargas-Sa- delgAdo-v. c.A. 2007. Muerte de mamíferos linas por IdeaWild. por vehículos en la vía del Escobero, Envi- 418