CAPÍTULO 12 contenidos en fibra,especialmente en hemice- CALIDAD NUTRITIVA DE lulosa, que las dicotiledóneas. Sin embargo LOS PASTOS PIRENAICOS éstas últimas suelen tener mayor contenido en A. Marinas y R. García-González lignina,principalmente las especies leñosas.En general las dicotiledóneas poseen mayor conte- Introducción nido en proteína que las gramíneas. Las características micro-anatómicas de las La estructura celular de las plantas varía plantas determinan en su valor nutritivo. La con la madurez,la parte de la planta (hojas o pared celular esta compuesta por diferentes tallos), o el sistema fotosintético (C o C). 3 4 tipos de fibra, algunas de ellas indigestibles, Conforme avanza el crecimiento de la planta, mientras que el citoplasma contiene los pro- por lo general aumenta su proporción en fibra ductos más nutritivos y digestibles (figura 12.1). y disminuye su calidad nutritiva (figura 12.1). Las fibras que componen la pared celular están Además, las hojas tienen mayor contenido formadas por varios tipos de polisacáridos de celular y menor pared celular que los tallos. estructura compleja.Las principales son celulo- Las plantas C son más eficientes al realizar la 4 sa,hemicelulosa y lignina.Los herbívoros que fotosíntesis a elevada humedad y temperatura. portan bacterias celulolíticas en su aparato La mayoría de las gramíneas tropicales son C, 4 digestivo, tales como los rumiantes, pueden mientras que la mayor parte de plantas de digerir la celulosa y parcialmente la hemicelu- ambientes templados son C. Las plantas C 3 4 losa, pero no la lignina. Así pues la calidad contienen mayor cantidad de esclerénquima, nutritiva de una planta estará en relación con la formada principalmente por lignina, por lo proporción de pared celular que contengan sus que, en general, su calidad nutritiva es más células. Las gramíneas suelen tener mayores baja que la de las plantas C. 3 Fig. 12.1. Diferente composición de la célula vegetal según el estado fenológico de la planta, la parte de la planta y el tipo fotosintético (C3 oC4). CC: contenido celular más pectina; FND: fibra neutro detergente; FAD: fibra ácido detergente (según Huston y Pinchak, 1991). cap.12 | 171 Consideraciones metodológicas De esta forma se observa la evolución de los sobre el valor nutritivo de los pastos componentes químicos durante todo el ciclo ¿Cuándo muestrear? vegetativo de las plantas. Los muestreos se Uno de los factores que más influye en la suelen realizar mensualmente, cada quince variación de la composición química de las días o semanalmente, dependiendo de la plantas es el estado fenológico en el que se rapidez de los cambios fenológicos de las encuentran.En general,su valor nutritivo dis- especies o comunidades que se quieran minuye con la madurez.En estados fenológi- estudiar.Si sólo puede realizarse un muestreo, cos avanzados disminuye la digestibilidad de hay que indicar la fase fenológica en que se las especies vegetales,su contenido proteico y encuentra el vegetal. mineral,y aumentan el contenido de la pared celular y la biomasa (Chapin III et al.,1975; ¿Dónde muestrear? INRA,1990).En lafigura 12.2 se representa el Elegir la o las zonas de estudio es uno de los efecto de la madurez en la composición quí- aspectos más delicados del diseño del mues- mica de las plantas. Puede observarse el treo.Se precisa tener una cierta experiencia en Fig. 12.2. Representación esquemática del efecto de la madurez en la composición química de las gramíneas. Los números representan el porcentaje de la materia seca en cada fracción orgánica, (adaptado de Beever et al., 2000). aumento de los componentes de la pared celu- la estructura y dinámica de los pastos,o bien lar y la disminución del contenido celular a consultar con un experto,al diseñar el mues- medida que la planta madura. treo y elegir las zonas. Es muy importante Por lo expuesto anteriormente, para tener claros los objetivos del trabajo.Si lo que determinar el valor nutritivo de pastos y pra- deseamos es conocer la composición química dos conviene realizar muestreos periódicos. de una o varias comunidades concretas, 172 | cap.12 será imprescindible poseer un conocimiento básico sobre la distribución espacial y uso del territorio por parte del ganado. Uno de los factores que más influye en la distribución de las comunidades vegetales es el tipo de suelo.La geografía,la geología,el clima y los animales en pastoreo son factores que influyen en la concentración de minerales en el suelo.Altas concentraciones de nitróge- no,o de determinados minerales en el suelo, pueden hacer aumentar también la concentra- ción de dichos elementos en la planta (Minson,1990).Por ejemplo,las plantas calcí- colas (Anthyllis vulneraria, Lotus alpinus) suelen acumular calcio en sus tejidos;por el contrario,las cálcífugas(Festuca eskia,Nardus stricta) tienen bajos contenidos de este ele- mento (Larcher, 1995; Marinas y García- González, 2006). Por otra parte, si se desea conocer el contenido medio en nitrógeno de una comunidad o especie vegetal,debe evitar- semuestrear,por ejemplo,en lugares muy fer- tilizados por los animales,ya que dicho conte- nido puede resultar sobreestimado. ¿Cómo muestrear? El sistema clásico de recolectar las muestras de Fig. 12.3.Esquema de la preparación de las muestras vegetales en material vegetal para su análisis químico,es el laboratorio cuya composición química se desea determinar. mediante el corte de una cantidad determina- deberemos buscar lugares en donde su estruc- da de dicho material.El proceso de prepara- tura se muestre más homogénea, de una ción del material vegetal para su posterior forma parecida a cuando se realizan los inven- análisis químico se puede observar en la figura tarios fitosociológicos (ver cap.8).La elección 12.3.La cantidad mínima depende del número puede no resultar fácil, pues a menudo las de nutrientes a valorar y de los sistemas de comunidades pascícolas no se encuentran en análisis.Para el total de análisis de nitrógeno, pureza y se presentan en forma de mezclas fibra y minerales con aparatos convencionales, más o menos complejas con otras comuni- una cantidad mínima de 50 gramos en fresco dades. suele ser suficiente. Debe tenerse en cuenta Si lo que se pretende es conocer el valor que se trata de un método destructivo,por lo nutritivo de determinados territorios o zonas que la repetición de muestreos posteriores de pastos como alimento para el ganado, debería hacerse sobre material homologable. deberemos tener en cuenta la selección que Una variante del sistema de corte es el estos realizan de dichos territorios,por lo que llamado “muestreo a puñados”,que consiste cap.12 | 173 en arrancar la hierba que cabe en el puño de la de muestreo se complica extraordinariamente. mano,cada cierto número de pasos,tratando Por un lado,hay que tener en cuenta que algu- de imitar los mordiscos de los grandes herbí- nas especies o tipos de pasto son muy consu- voros.Se utiliza para el muestreo de grandes midas y otros son rechazados,por lo que el superficies (Wallies de Vries,1995).Las técni- muestreo también debería ser selectivo.Otra cas no destructivas,basadas en sensores espec- posibilidad es conocer la composición botáni- trales instalados en satélites u otros medios ca de la dieta de los animales e intentar (fig.11.6),pueden representar un buen recurso reconstruir la calidad de la dieta a partir de en el futuro para la determinación de la dietas simuladas (Coppock et al.,1986).Otro calidad de los pastos, al igual que se realiza factor a tener en cuenta es la altura de corte de para la producción (Mirik et al.,2005). la hierba.Si se trata se simular la ingesta de los En cuanto al número de muestras, herbívoros,la altura de pastoreo varía entre dependerá de la superficie a muestrear y de su especies animales. Incluso dentro de una heterogeneidad.Cuando se trata de grandes misma especie animal,la altura de pastoreo superficies,como por ejemplo un puerto esti- puede ser distinta si pasta sobre gramíneas o val, la estrategia consistirá en sectorizar el dicotiledóneas. territorio por comunidades vegetales,u otro tipo de estratificación,y realizar un muestreo representativo de las unidades establecidas. Valoración nutritiva de los pastos Para determinar el número mínimo de mues- En este apartado expondremos algunos de los tras representativo de la unidad,puede seguir- principales elementos de la composición quí- se un sistema similar al de las curvas de extin- mica de los pastos y especies pascícolas, así ción utilizadas para determinar la producción como de los métodos que suelen utilizarse (figura 11.5). Por lo general, las comunidades para determinarlos. muy diversas requerirán un mayor número de muestras,aunque hay excepciones.Por ejem- Contenido energético plo,las comunidades de Festucion eskiaefre- Al igual que todos los seres vivos,los animales cuentemente presentan sólo dos especies pastadores necesitan energía,tanto para man- dominantes:Festuca eskiayTrifolium alpinum tenerse, como para alcanzar los diferentes y éstas a menudo se presentan formando tipos de producción a los que estén sujetos. manchas densas casi monoespecíficas. Sin Los rumiantes y los herbívoros de digestión embargo,la composición química de estas dos cecal (équidos), son capaces de obtener especies es muy diferente (Marinas y García- energía a partir de los polisacáridos de la González,2006) y habrá que tener en cuenta la pared de la célula vegetal,mediante organis- proporción de cada especie en la comunidad mos microbianos que alojan en sus cámaras para obtener un valor medio representativo de de fermentación (rumen,ciego).Esta energía la misma. es adicional a la obtenida de los carbohidratos El estudio del valor nutritivo de una no estructurales,proteína,lípidos etc.,los cua- comunidad o especie pascícola per se, suele les son altamente digestibles.Los productos hacerse sobre material no pastado o protegido finales de la fermentación (principalmente por cercados de exclusión.Cuando queremos ácidos grasos volátiles),también son utiliza- conocer el valor nutritivo de la hierba que está dos como fuente de energía.Sin embargo,no siendo pastoreada por los animales,el diseño toda la energía que ingieren los herbívoros 174 | cap.12 esta energía,es la denominada Energía Neta (EN).Los herbívoros la utilizan para cubrir los gastos de mantenimiento y de producción; el resto de la energía metabolizable se trans- forma en calor. El estudio del metabolismo de los rumiantes Existen varias técnicas (directas e indirectas) para el estudio del metabolismo de la energía en los animales domésticos (Church,1988). Una de las más utilizadas es la calorimetría,la cual se basa en la medición de la perdida de calor.Ésta puede medirse directamentecon un calorímetrode calor húmedo o con un calorí- metro de capa gradiente,que estiman el calor producido por el animal midiendo sus cam- Fig. 12.4.Esquema de la utilización de la energía de los alimentos bios de temperatura en una cámara.Estos sis- por los rumiantes. temas son muy caros,por lo que hay pocos en puede ser utilizada para su mantenimiento y funcionamiento.La calorimetría indirectase producción (figura 12.4). La Energía Bruta (EB) es la energía calorífica contenida en la materia seca del alimento consumido medida en kilocarias por gramo (kcal/g MS) ó en kilojulios por gramo (kJ/g MS).Ésta sufre varias transformaciones en el tracto digestivo pero sólo una parte es absorbida.El porcentaje de la ingesta que se absorbe por las paredes del aparato digestivo es la Energía Digestible(ED).Varía con la cali- dad del alimento y con el contenido que éste tiene en elementos poco digestibles como hemicelulosa o lignina, lo cual también depende del estado vegetativo y por tanto de la época del año en la que se consume. Normalmente se encuentra entre el 40-60 % de la ingesta total.De la energía digestible una parte se pierde en forma de orina y gases, especialmente en el caso de los rumiantes,y el resto es lo que se denomina Energía Metabolizable(EM).Se asume que sólo el 82 %de la ED interviene en el metabolismo.Los productos finales de la digestión sufren varias Fig. 12.5. Calorímetro de respiración de circuito abierto (arriba) y transformaciones en los tejidos,una parte de cerrado (abajo) (según van Soest, 1994). cap.12 | 175 basa en el principio de que la producción de la latitud) y tiende a ser muy alto en las plan- calor metabólico es el resultado de la oxida- tas alpinas(figura 12.6). ción de compuestos orgánicos.Esta produc- Se asume que la energía bruta de los ción se calcula a partir de las cantidades de vegetales es de 4,4 kcal/g MS por término O consumido,CO ymetano (CH)produci- medio. Para pastos alpinos se estima que el 2 2 4 dos y nitrógeno urinario. Los calorímetros valor de la EB es ligeramente superior al ante- indirectos (de respiración) pueden ser de rior: 4,7 kcal/ g MS (tabla 12.1). El contenido circuito cerrado o abierto. Este último es él energético de las plantas también varía con el más utilizado y el aire que circula en la cámara tiempo,aumentando en los tejidos maduros. lo hace a una determinada velocidad (figura Tabla 12.1. Contenido en energía de partes de la planta y de 12.5).Las concentraciones de O2,CO2yCH4se comunidades (Robbins, 1993) calculan como la diferencia de concentración entre el aire que entra y el que sale por la velo- cidad de flujo. Los calorímetros de circuito cerrado estiman la producción de calor indi- rectamente a través del cociente entre el oxige- no neto utilizado y el CO yel HOproduci- 2 2 dos. Otro tipo de técnicas para estudiar el metabolismo en los animales son los estudios del balance energético,o mediante el sacrificio comparativo de los animales,o mediante otro tipo de técnicas que estudian el metabolismo en el animal completo (Church,1988). Las flores y los frutos tienen unos contenidos lipídicos y energéticos más altos que los tallos El contenido energético de los vegetales y hojas, debido a los aceites o grasas, ceras, resinas y otros compuestos que suelen conte- ner en mayor proporción (Bliss, 1962; Robbins,1993). La medida más frecuente de la energía de una especie o comunidad vegetal,es como calor de combustión (energía bruta) y las uni- dades de medida más utilizadas son la caloría (cal) y el julio (J) (1 cal = 4,184 J).La caloría se define como la cantidad de calor necesario para incrementar la temperatura de 1 gramo de agua desde 14,5ºC a 15,5ºC. La bomba Fig. 12.6. Concentración lipídica total en la biomasa herbácea calorimétricaes el aparato que se utiliza para frente al gradiente altitudinal del monte Olimpus en Grecia medir el calor liberado cuando una muestra (adaptada de Pantis et al.,1987 en Körner,1999). de tejido vegetal es completamente oxidada En el caso de las plantas existe una estrecha (figura 12.7). relación entre su contenido lipídicoyenergéti- Apartir de la energía bruta y conocien- co. El contenido lipídico en las plantas au- do la digestibilidad del material vegetal (D),se menta con la altitud (independientemente de puede estimar la energía digestible y aplicando 176 | cap.12 (INRA,1990).Teniendo en cuenta las diferen- cias en la eficacia de utilización de la energía metabolizable para la lactación y el cebo se han definido dos valores energéticos para cada alimento: las unidades forrajeras lecheras (UFL) para la producción lechera y las unidades forrajeras cárnicas (UFC) para la producción de carne. Proteína Entre todos los diferente nutrientes que con- Fig. 12.7.Bomba adiabática calorimétrica utilizada para la deter- tienen las plantas el nitrógenoes especialmen- minación del contenido en energía química de muestras vegetales o animales. B sección transversal de una bomba calorimétrica te importante.En cantidad de fitomasa,es el (según Robbins, 1993). cuarto de los bioelementos,después del C,O e un factor de corrección de 0,82, la energía Hyes uno de los nutrientes que limita el cre- metabolizable (EM = 0,82·D·EB). Para cal- cimiento vegetal. El nitrógeno es absorbido cular la energía neta los cálculos son más por las plantas del suelo en forma de nitrato o complicados ya que deben conocerse el tipo iones de amonio y con carbono forma amino- de animal (especie, sexo, edad) y estado ácidos y amidas. Los aminoácidos son los fisiológico o nivel de producción al que se compuestos básicos para la síntesis de las pro- haya sometido. Normalmente, se utilizan teínas,los ácidos nucleicos y los compuestos tablas estandarizadas para estos cálculos nitrogenados del metabolismo secundario (NRC,1985,1996). (Larcher,1995).Todos ellos son fundamenta- Existen otros sistemas de valoración de les para la elaboración del contenido celular. la energía de los alimentos,como el sistema El nitrógeno se acumula en los tallos jóvenes, norteamericano llamado total de principios hojas,brotes,semillas y órganos de almacena- nutritivos digestibles(TND en inglés) y el sis- miento. La concentración de nitrógeno se tema francés de las unidades forrajeras (UF). suele utilizar como un estimador del conteni- El primero se basa en el análisis proximal de do proteicode las plantas.La mayor parte de Weende (ver más adelante). Se define TND las proteínas se encuentran en el citoplasma como la suma de la proporción totalmente de la célula y sólo una pequeña proporción digestible de cada uno de los componentes se encuentra asociada a la pared celular orgánicos de la planta con un factor de ajuste (Robbins,1993).Tanto desde el punto de vista de 2,25 (Blaxter,1964;ARC,1980;Huston y analítico como biológico, debe tenerse en Pinchak, 1991). Las unidades forrajeras se cuenta que sólo un 75-85 % de la proteína basan en que el valor energético de un alimen- bruta se considera proteína verdadera.El resto to equivale a la cantidad de energía (energía son compuestos no proteicos que están en neta) de un kilogramo de este alimento,que forma de aminoácidos libres,aminas,uréidos, contribuye a cubrir las necesidades de conser- péptidos de bajo peso molecular, ácidos vación y de producción de los animales.Este nucleicos y otros compuestos nitrogenados, valor se mide en kcal/kg de alimento. Sin como los alcaloides.Éstos abundan en el apa- embargo se ha referido al de un kg de cebada rato vegetativo y en las raíces de las plantas media con el 87 por 100 de materia seca (INRA,1990). cap.12 | 177 La concentración de nitrógeno total se suele inconvenientes,como el hecho de que la frac- determinar por el método Kjeldahl,consisten- ción fibra,teóricamente la menos digestible,a te en mineralizar el nitrógeno orgánico con veces alcanza igual o mayor digestibilidad que ácido sulfúrico y el nitrógeno amoniacal resul- la no-fibrosa (tabla 12.2). Por otra parte, la tante se desplaza con sosa, determinándose determinación de la proteína bruta asume que ésta por valorimetría.La proporción de prote- todo el nitrógeno está en forma de proteína,lo ína bruta se obtiene multiplicando la propor- cual es incorrecto (Cherney,2000).Debido a ción de nitrógeno total por el coeficiente 6,25, estas deficiencias, se han desarrollado otros métodos más exactos de fraccionamiento de gasto ml HCl m – gasto ml HCl b %N= ·0,07005 los constituyentes fibrosos de las plantas. gmuestra En la actualidad el sistema propuesto lo cual presupone que las materias nitrogena- y desarrollado por van Soest es el más das analizadas contienen como media un 16% difundido.La ventaja de esta técnica consiste de nitrógeno (INRA,1990).La concentración en que los compuestos obtenidos,después de de nitrógeno se calcula mediante la siguiente someter el tejido vegetal a una serie de diges- expresión: tiones químicas,tienen una significación bio- Siendo:gasto ml HCl m,los mililitros de HCl lógica,acorde con el aprovechamiento que los gastados en la valoración de la muestra vege- animales rumiantes y monogástricos hacen de tal;gasto ml HCl b,los mililitros de HCl gasta- los mismos.Este sistema divide a los compo- dos en la valoración del blanco (sin material nentes de la célula vegetal en: fibra neutro vegetal);y g muestra,los gramos de la muestra detergente (FND) que representa a las paredes vegetal que son utilizados en la determinación celulares (parcialmente digestibles); fibra del N. ácido detergente (FAD) que es la llamada lig- nocelulosa (lignina+celulosa); lignina ácido Pared celular detergente (LAD) está formada por lignina, El material vegetal está compuesto por agua y cutina y minerales (no es digestible y dificulta materia seca,la cual,a su vez,contiene mine- la digestión de los glúcidos de las paredes rales y materia orgánica,formada a su vez por celulares);y por último las cenizas ácido deter- glúcidos,lípidos y proteínas.Los alimentos de gentes (CAD)(figura 12.8). los rumiantes son fundamentalmente de Por diferencia entre el contenido en origen vegetal,incluyéndose sus constituyen- materia seca y FND,se obtienen la concentra- tes en dos tipos de estructuras:la pared celular ción del contenido celular o solubles neutro ylos contenidos intra-celulares.Existen prin- detergentes (CC o NDS),casi 100 % digesti- cipalmente dos métodos para determinar la bles (figura 12.1). También por diferencia se fibra vegetal desde un punto de vista nutricio- obtiene el contenido de hemicelulosa(FND- nal:el método Weendeyel fraccionamiento de FAD) y de celulosa(FAD-Lignina-CAD).Uno van Soest(tabla 12.2). de los inconvenientes que presenta este méto- El método Weendese utiliza desde hace do,es que la elevada cantidad de proteína,u 150 años aproximadamente.Los componentes otro tipo de compuestos (por ej. lignina), que se obtienen de este análisis son:proteína puede impidir o dificultar el filtrado y por lo bruta,extracto etéreo,fibra bruta,cenizas y, tanto no se pueda obtener la fibra neutro por diferencia,el extracto libre de nitrógeno detergente.Sin embargo,tiene una gran ven- (ELN). Pero este sistema tiene una serie de taja, como la de que se pueden realizar un 178 | cap.12 gran número de muestras en poco tiempo. ejemplo,Hanley et al.(1992) han propuesto Esta técnica es la más utilizada para determi- modificaciones para vegetales con altos conte- nar el contenido en fibra de las plantas,pero el nidos en taninos (principalmente arbustos), protocolo ha sufrido un gran número de para los cuales el método de van Soest pro- modificaciones a lo largo de los años. Por duce desviaciones. Fig. 12.8. Esquema del método de van Soest para el fraccionamiento de los componentes de la célula vegetal. Tabla 12.2.Contraste entre los métodos de Weende y van Soest con los constituyentes químicos de la célula vegetal (adaptada de Cherney, 2000). cap.12 | 179 Fig. 12.9.Cajas de digestibilidad (A). Ovejas fistuladas (B). Detalle de animal fistulado introduciendo saquito de naylon (C). (Fotos A y C: Gálvez y Roselló, 1971; Foto B: Departamento de Nutrición Animal de la Universidad de Zaragoza) Digestibilidad respectivamente. Como resulta complicado La digestibilidad de un forraje es la diferencia calcular la digestibilidad mediante métodos entre la cantidad consumida y la cantidad in vivo (ver más abajo),numerosos investiga- excretada con las heces.Ésta última contiene dores han desarrollado distintas ecuaciones cantidades importantes de materiales de para estimarla en función del contenido de origen endógeno y microbiano (no dietético). diferentes constituyentes químicos (para más Por ello hay dos formas de calcular los coefi- información sobre las ecuaciones consultar las cientes de digestibilidad:restando los materia- obras de Minson, 1990; van Soest, 1994 ó les del metabolismo fecal (digestibilidad apa- Givens et al.,2000). rente)osin restarlos (digestibilidad realover- dadera).La diferencia entre las digestibilida- Digestibilidad in vivo des real y aparente es lo que se denomina La determinaciónin vivode la digestibilidad constante metabólica.Para las ovejas se estima de los vegetales se realiza directamente, que esta constante es de 11,9 y para las vacas mediante experimentos con animales en los 13,9,resultando una media de 12,9 de materia que puede controlarse la ingesta y la excre- seca fecal de origen metabólico (van Soest, ción.Se requieren condiciones y medios ade- 1994). cuados,por lo que normalmente sólo se prac- Ladigestibilidad de las plantas herbáceas tica en centros especializados en nutrición está bastante influida por su fenología,dismi- animal.La técnica in vivomas extendida es el nuyendo a medida que lo hace la proporción uso de las cajas de digestibilidad.Éstas están de tallos respecto de las hojas,ya que los pri- provistas de unos dispositivos que permiten meros son menos digestibles (Minson,1990). controlar las raciones consumidas por los La digestibilidad se puede expresar en función animales y recoger las heces y la orina. La de la materia seca o de la materia orgánica, digestibilidad se determina por diferencia dependiendo de sí se incluyen las cenizas o no, entre las cantidades ingeridas y excretadas.El 180 | cap.12