Landiopsis Capuron ex Bosser, genre nouveau de Rubiaceae de Madagascar Jean BOSSER ORSTOM, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 16 rue Buffon, 75005 Paris, France. Danielle LOBREAU-CALLEN CNRS (UMS 826) et EPHE, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 16 rue Buffon, 75005 Paris, France. RÉSUMÉ MOTS CLÉS Rubiaceae, Description de Landiopsis Capuron ex Bosser, genre nouveau de Rubiaceae- Landiopsis, Cinchonoideae-Isertieae de Madagascar et de l’unique espèce connue : palynologie, nouveau genre, L. caparonii Bosser. L’étude palynologique confirme ses affinités avec le genre Madagascar. Mnssaenda. ABSTRACT KEYWORDS Rubiaceae, Description of Landiopsis Capuron ex Bosser, a new genus of Rubiaceae- Landiopsis, Cinchonoideae-lsertieae from Madagascar and of L. capuronii Bosser, the palynology, new genus, only known species. Palynological study confirms its affinities with the genus Madagascar. Mussaenda. CAPURON, à son décès en 1971, avait légué exemplaires, afin que les chercheurs travaillant toutes ses notes et documents à Mme Françoise sur les Rubiaceae de Madagascar puissent y avoir Chauvet (Capuron 1973). En ce qui concerne accès. Ils furent déposés au CTFT (Paris, les Rubiaceae, les notes furent regroupées et dac¬ Tananarive) et un exemplaire fut confié au tylographiées en un seul document par Mme Professeur J.-F. LEROY du Laboratoire de CHAUVET qui demanda à l’un de nous (J. Phanérogamie, Muséum de Paris. Ce dernier se BOSSER) de les revoir, CAPURON avait travaillé sur chargea de l’étude de certains genres cette famille de longue date et il était évident (Mantalania, PseudomantaLinia) mais ne se pen¬ qu’il n’aurait pas lui-même publié cette étude en cha pas sur le cas du genre Landiopsis, proposé l’état. Il fut donc décidé, en accord avec Mme aussi par CAPURON, dont il nous remit récem¬ CHAUVET, de tirer ce document en plusieurs ment le matériel. ADANSONIA, sér, 3 • 1998 • 20(1) 131 Bosser J. & Lobreau-Callen D. Il s’agit d’un arbuste du NW de Madagascar, elliptique, cuspidé au sommet, cunéiforme à la sans raphides dans les tissus, à stipules inierpécio- base, un peu dissymétrique et décurrent sur le laires bifides , inflorescences terminales pétiole, 5-10 X 2,5-6 cm ; faces supérieure et cymeuses ; fleurs grandes ; calice à 5 lobes subu- inférieure pubescentes, à poils situés sur les ner¬ lés ou, sur certaines fleurs, un des lobes dévelop¬ vures et les nervilles ; réseau des nervilles noi¬ pé en lame foliacée ; corolle longuement râtre, ressortant sur le fond plus clair ; pétioles tubuleuse, à 5 lobes imbriqués ; étamines 5, grêles, densément pubescents, longs de 6- incluses, subsessiles ; ovaire biloculaire, à 2 pla¬ 18 mm. Stipules interpétiolaires, longues de 6- centas axiles, multj-ovulés ; style court, à 2 7 mm, bifides, chaque lobe prolongé en arête très branches stigmatiques cylindriques (des fleurs fragile, pubescentes sur les 2 faces, finalement longistyles n’ont pas été observées) ; fruit capsu¬ fendues jusqu’à la base, ayant à leur aisselle une laire, déhiscent ; graines nombreuses, irrégulières, ligne très dense de poils blancs. Inflorescences non ailées, finement ponctuées-réticulées. terminales, 3-15-flores, en cymes dichotomes assez denses, sessiles, les 2 premières ramifica¬ tions partant de la base ; cymules pédonculées, LANDIOPS1S Capuron ex Bosser, gen. nov. les pédoncules densément pubescents, longs de ± 5 mm ; bractéoles 2, longues de * 1 cm, linéaires, Mussaendae Burm. f. atque Pseudomussaendae parfois rri-aristées avec 2 arêtes latérales beau¬ Werhn. afjinis ; a primo aestivatione imbricttta etfnictu coup plus courtes, ayant à leur aiselle un groupe capsulari, a secundo aestivatione imbricata, praecipue d'arêtes plus courtes représentant une fleur avor¬ differt. tée. Fleurs grandes, blanches, 5-mères, sessiles ou Type. — Landiopsïs capuronii Bosser. courtement pédicellées. Calice à 5 lobes subulés pubescents-hirsutes, un peu soudés à la base, Le nom Landiopsïs est basé sur Landia proposé longs de 0,7-1,8 cm ou, plus souvent, l des lobes par CoMMERSON et repris par PoiRET pour un beaucoup plus grand et développé en lame folia¬ Mussaenda des Mascareignes. cée, pétiolée, blanche, pubescente puis ± glabres- cente, lancéolée ou étroitement elliptique, aiguë, 2-3 x 0,8-1,2 cm, devenant scarieüse sur le fruit, Landiopsïs capuronii Bosser, sp. nov. à pétiole long de ± 1,5 cm, pubescent. Corolle Frutex sine raphidibus, 4-5 metralis. Inflorescentiae tubuleuse, longue de 5-6,5 cm ; tube long de terminales, cymosae. Flores 5-meri, magni. Calycis lobis 3,5-5 cm, cylindrique sur les 2/3 inférieurs et de linearibus. uno aliquando faliaceo. Corolla lobispatenti- 2-2,5 mm de diamètre, dilaté au niveau des bus, imbricaris ; tuba cylindrico, Stamitia 5, subsessilia, anthères et de 4 mm de diamètre, extérieurement inclusa, infra corollae orem affixa. Ovarium biloculare ; à pubescence dense, antrorse, apprimée, blanche, placentis tixialibus. midtiovuLitisque ; Stylus incluais, brevisque, stamitia hatid attingens. Discus anmdaris. intérieurement à pubescence hérissée, clairsemée, Capsula septicidalis. Sembla multa min iliaque, plusmi- .sous la zone d’insertion des étamines ; lobes 5, nusve renifbrtnia. rxdlntn ; testa subtiiiter cetiouldta. imbriqués, lancéolés ou étroitement elliptiques, aigus, finalement étalés, 10-12 x 5-7 mm, pubes- Type, — Service Forestier 24467-SF, Capuron, cents sur les 2 laces, les nervures médianes Madagascar, 3 fév. 1966 (holo-, P ; iso-, B, BR, G, K, MO, P, PRE, TEF, WAG). saillantes à la base du cAté interne, se rejoignant et fermant la gorge. Etamines 5, incluses, insérées Arbuste atteignant 4-5 m de hauteur, sans au 1/4 supérieur du tube de la corolle ; anthères raphides dans les tissus ; rameaux jeunes densé¬ étroitement oblongues, apiculées au sommet, ment pileux, poils hirsutes, atteignant 1 mm de bilobulées à la base, vert olive, à déhiscence longueur ; rameaux âgés ± glabrescents, bru¬ introrse, subbasifixes, subsessiles l’extrémité du nâtres, à ienticelles allongées plus claires. Feuilles filet ± soudé au tube, longues de 4,5-5 mm. opposées, caduques, membraneuses, discolores, à Pollen en grains simples tricolporé. Ovaire obeo- face inférieure plus pâle ; limbe plan, entier, ovale nique, environ 5x2 mm, pubescent-blanchâtre, ou elliptique à largement ovale ou largement biloculaire, à placentation axile, chaque loge 132 ADANSONIA, sér 3 • 1998 • 20(1) Bosser J. & Lobreau-Callen D. contenant un placenta allongé fixé sur toute sa 1986 ; Tissol 1990 ; Tissot Sc Van df.r Ham longueur ; en coupe transversale, placentas en 1994). Dans plusieurs espèces, il présente un forme de T, les ovules étant fixés aux extrémités caractère apertural rare chez les Eudicotylédones des branches du T ; ovules très nombreux, hori¬ (LobreAU-CaI.LHN 1978) : l'aperture composée zontaux ; style inclus, long de 2,5-3 cm, glabre, des grains colporés ou pororés est constituée de 3 divisé au sommet en 2 branches stigmatiques parties, une ectoaperture avec une membrane longues de ± 2,5 mm, apiculées» pubescentes sur souvent granuleuse, une mésoaperrure circulaire le dos et papilleuses sur la face interne ; stigmate entourée d’un annulus de foot-layer et une situé sous la zone d’insertion des anthères ; endoaperture circulaire ou elliptique située dans disque présent, haut d environ 0,5 mm, entou¬ l'endexine (LOBREAU-C AMEN 1978 ; VASANTHY rant la base du style. Fruit, capsule à déhiscence 1978 ; ANfiERSSON & PERSSON 1991 ; PERSSON septicide, ovoïde ou ellipsoïde, 8-10 X 5-6 mm, 199.3 ; Pufe et al. 1993 ; Huysmans ét al. 1994). pubescente, faiblement côtelée, portant quelques Ce type pollinique est dérivé d'un pollen tricol- lenticelles blanchâtres saillantes ; calice persistant poré formé de 2 pairies, une ecto- et une endo¬ mais non accrescent. La capsule finalement se aperture (LoBREAU-CaI I EN 1978). Le grand déchirant en 4 valves, l’exocarpe se détachant de développement de l’annulus et l’augmentation l’endocarpe. Graines nombreuses, très petites, du nombre des apertures sont aussi considérés d’environ 1,5-2 X 1 mm, non ailées, + réni- comme des caractères évolués (RoBBRFCHT & formes, irrégulières, comprimées latéralement, à PUFE 1986 ; ANDERSSON & PERSSON 1991). tégument finement réticulé. — Fig. 1. l,e pollen de l.andinpsis a été comparé au pollen Espèce de la forêt décidue sèche du Nord-Ouest d’espèces appartenant à la tribu des Isertieae : de Madagascar, rare, connue seulement par 2 Isertia cacchiea (Aubl.) GmeL [de Granville 64, récoltes. Arataye, Guyane (P)] ; Mussaenda frondosa L. [ Balama 625, Tonkin, Viêt-Nam (P)) ; M. lan¬ Matériel étudié. •— Madagascar : Service dia Poir. [Friedmctnn 463. La Réunion (P)] ; et à Forestier 24467-SF, Capuron, NW, massif de la tribu des Rondeletieae : Rondeletia bourgaei l’Ankotekona, au S de la baie d’Ambararata (Diego- Standl. [Botteri 1016, Mexique (P)] ; R. budd- Suarez), ait, 150 m, 3 fev. 1966, fl., type (B, BR, G. K, MCI, P, PRE. TEL, WAC) ; Service Forestier leioides Benth. [Gitleotti 2682H, Yotao, Mexique 24668-SF, Capuron, même localité, entre 25 et 265 ni (P)l- d’alt., 25 avr. 1966, fr. (BR, G, K, MO, P, TF.F, WAG). Les pollens ont été acétolysés et observés au Mph sur un appareil Zeiss standard et au MeB Par le port, les grandes fleurs, les caractères sur un microscope Jéol 840A après métallisation séminaux, cette plante rappelle certains à for-palladium. Mussaenda (Isertieae) comme le M. landia Poir. des îles Mascareignes. Cependant, l’association Le pollen de Landiopsis (Fig. 2A-D) est bré- des 2 caractères : corolle à préfloraison imbriquée viaxe, isopolaire et brévi-tricolporé (Fig. 2A). et fruit capsulaire déhiscent, semblait la rappro¬ L’aperture est complexe et constituée de 3 cher de la tribu des Rondeletieae. parties : — une ectoaperture large, courte et arrondie aux Pour tenter de préciser la position de ce genre, extrémités, plus développée vers l’un des l’un de nous (D. LOBREAU-CALLEN) en a entre¬ pôles et recouverte d'une membrane scabre pris l'étude palynologique. (Fig. 2B) ; — une mésoaperture circulaire, entourée d’un Morphologie du pollen annulus (Fig. 2C) ; — une endoaperture elliptique, allongée sur Le pollen des Rubiaceae a fait l’objet de nom¬ l'équateur (Fig. 2C). breuses publications (Thanikaimoni 1972- L’exine massive (Fig. 2D) est formée par un tec- 134 ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(1) Landiopsis, nouveau genre de Rubiaceae de Madagascar Fig. 2. — A D. Landiopsis capuronii, E-H, Mussaenda landia : I-K. M. frondosa : L N Isertia coccinea O-P, Rondeletia bour- gaei ; Q-R, R. buddleioides . A, E, L. O. Q, pollen trîcolporé ; B, F, J, ectoaperture ; C, G. endoaperture et mésoapedure entourée d'un annulus ; D, H, structure massive de i'exine ; I, pollen tétracolporé ; K, exme avec de très courtes columelles ; M, infratectum columellaire et nexine endocraquelée ; N, P, endoaperture subrectangulaire et nexine endocraquelée ; R, infratectum columellaire et nexine endocraquelée. (Échelle : A-D, F-K, M, O-R = 1 pm ; E, L, N = 10 pm). ADANSONIA, sér. 3 (cid:9632) 199B • 20(1) 135 Bosser J. & Lobreau-Callen D. Tableau 1. — Comparaison des caractères polliniques de Landiopsis et des trois genres proches. Caractères polliniques Landiopsis Mussaenda Isertia Rondeletia Symétrie ± isopolaire ± isopolaire ± isopolaire isopolaire Apertures (nombre) 3 3-4 3 3 Ectoaperture courte, large, parfois longue, symétrique courte et étroite, longue et dissymétrique ou non, parfois parfois étroite à peine distincte dissymétrique extrémités arrondies aiguës ou dichotomiques aiguës aiguës membrane lisse ou scabre granuleuse granuleuse granuleuse Mésoaperture circulaire circulaire absente absente annulus net net absent absent Endoaperture elliptique circulaire subrectangulaire subrectangulaire Tectum lisse perforé ou fovéolé perforé perforé Infratectum indistinct columellaire ou indistinct columellaire columellaire Nexine micro-endosculptée micro-endosculpfée endocraquelée endocraquelée tum lisse, un infratectum de structure indistincte deux genres Isertia et Rondeletia, le pollen est tri¬ au Mph comme au MeB, et une nexine finement colporé (Fig. 2L,0,Q) et l’aperture ne comprend endosculptée. que 2 parties : une ectoaperture allongée, courte lorsque les grains sont bréviaxes (Isertia., Fig. 2L) Par ses caractères macromorphologiques, le pol¬ ou longue lorsqu’ils sont longiaxes (Rondeletia) len de Landiopsis a des affinités avec celui des et, dans tous les cas, une endoaperture subrectan- Isertieae et des Rondeletieae. Chez les Isertieae, gulairc (Fig. 2N,P). Puff et al. (1993), AnderSSON (1996) et Dans tous les genres, le pollen est tecté, réguliè¬ HuYSMANS et al. (coram. pers.) ont étudié le pol¬ rement perforé, parfois finement (Isertia, len de l’ensemble des genres du groupe. Les Mussaenda) (Fig. 1Î,L,0,Q) et l’inftatectum est grains sont 3(-4) colporés et le tectum est perfo¬ distinctement columellaire (Fig. 1K,M,R). Plus ré, « fovéolé », ou réticulé ; l’infratectum est colu¬ rarement, le tectum est lisse, à peine perforé et mellaire, rarement de structure indistincte fossulé (Fig. E) et la structure de finlratectum est (Isertia p.p.). Le pollen d’ Isertia diffère de celui indistincte (Fig. 1H). Ainsi, par les caractères de des autres genres par son sillon court et relative¬ la sexine, le pollen de Landiopsis montre des affi¬ ment indistinct alors que celui de Mussaenda se nités avec ceux de Mussaenda et d'Isertia. caractérise par un sillon généralement tronqué Chez les Rubiaceae, la nexine peut être lisse, aux extrémités et par un annulus autour de endosculptée ou moins fréquemment cndocra- Pendoaperture. Le pollen des Rondeletieae est quelée et alors formée de plaques dans sa partie tricolporé et le tectum nettement perforé profonde (AhABIE & KLPDAM-MaI.FRANCHE (BoRHini 1982 ; Borhidi & Jarai-Komlodi 1975 ; HUYSMANS et al., comm. pers.). Ce carac¬ 1983 ; IgeRSHëim 1993). tère se retrouve chez Isertia et Rondeletia où il est Dans l’étude que nous avons faite, seul le pollen particulièrement net (Fig. 2M,N,P,R). En de Mussaenda tri- ou tétracolporé (Pig. 2E,I) pré¬ revanche, cette même couche est micro-endos- sente une aperture formée de 3 parties dont une culprée chez Mussaenda (Fig. 2H,K) comme chez ectoaperture longue (Fig. 2F,J), une mésoaperru- Landiopsis. re circulaire entourée d'un annulus (Fig. 2G) et En conclusion (Tableau 1), le pollen de une endoaperture concentrique. Le pollen de Landiopsis est original par sa membrane apertu- Mussaenda rappelle donc celui de Landiopsis. rale lisse. Cependant, il présente des affinités évi¬ Cependant, chez Mussaenda, la membrane aper- dentes avec celui de Mussaenda puisqu’ils ont en turale est granuleuse (Fig. 2F,J) alors qu elle est commun le même système apcrtural et la nexine scabre chez Landiopsis. En revanche, dans les micro-endosculptée. 136 ADANSONIA. sér. 3 • 1998 • 20(1) Landiopsis, nouveau genre de Rubiaceae de Madagascar Par les caractères principaux des stipules, de Javorkaea. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 29 : 13-27. l’inflorescence, de la fleur, du fruit et de la graine, CapüRON R. 1973. — Révision des Rubiacées de Madagascar et des Comores. Manuscrit déposé au le genre Landiopsis fait partie de la tribu des MNHN, Paris. Isertieae telle qu elle a été circonscrite par Huysmans S,, Robrrecht F„ & SMETS F,. 1994. — Andersson (1996), Are the généra Hallea and Mitragyna (Rubiaceae- Coptosapelteae) pollen morphologically distinct ? Remerciements Blurnea 39 : 321 -340. Les auteurs remercient Monsieur le Professeur J.-F. klERSHEIM A. 1993. — The paiynology of the genus Rondeletia 1 . (Rubiaccae-Cinchonoideae- LEROY qui leur a confié cette étude ; Madame N. D’Amico (EPH E) responsable des techniques de paly¬ Rondeletieae). Gratta 32 : 321-326. nologie ; Madame J. LEMEUX, auteur de la planche ; LoiSRfiAU-CALLEN D. 1 978. — L’aperture composée Monsieur J. FLORENCE (ORSTOM) qui a traduit les des Rubiaceae. Ann. Mines Belg. 2 : 167-173. Persson C. 1993. — Pollen morphology of the diagnoses latines. Les observations au McB ont été Gardenieae-Gardeniinae (Rubiaceae). Nord. J. Bot. effectuées au Centre Inter-universitaire de Microscopie électronique de l’Université Pierre el 13: 561-582 PUFF C., IGERSIO IM A, & ROHRHOFFR U. 1993. — Marie Curie de Paris avec le concours technique de Pseudotnussuenda and Scbizonutssaenda (Rubiaceae) : M. Grasse et de F. Devienne. Les tirages photos ont close allies of Mussaenda. Bull. Jard. Bot. Belg. 62 : été réalisés par P. LOBREAU, S, HUYSMANS & E. 35-68. ROBBRECHT ont bien voulu nous faire part de leurs Robrrecht E. & Puff C. 1986. — A survey of the travaux les plus récents sur la tribu des Isertieae. Gardaiieae and rclated tribes (Rubiaceae). Bot. Jabrb. Syst. 108 : 63-137. ThANIKAIMONI G. 1972-1986. — Index bibliogra¬ RÉFÉRENCES phique sur la morphologie des pollens d'Angiospermes. lnstit. Français de Pondichéry, Trav. Scct Sci, Tech. Abadie M. & Kl ddam-Maiblanchi M. 1975. — 12 (1), 1972 ; 12 (2), 1973 , 13, 1976 17, 1980 ; Étude au microscope électronique à transmission du 22(1986). sporoderme de deux espèces de Rubiaceae. Bull. Soc. Tissot C. 1990. — Sixième index bibliographique sur Bot. France, Coll. Palynologie, î 22 89-91. la morphologie des pollens d'Angiospermes. lnstit. Andersson L. 1996. — Circuinscription of the rrihe Français de Pondichéry, Trav. Secr.. Sci. l’ech. 27. Isertieae (Rubiaceae). Opéra Bot. Be/g. 7 : 139-164. Tissot C. & Van der Ham R.W.J.M. 1994.— Andersson L. & Persson C. 1991. — Septième index bibliographique sur la morphologie des Circuniscrlption of the tribe Cinchoneae pollens d'Angiopermes. Insut. Français de Pondichéry, (Rubiaceae) — a cladlstic approach. PI. Syst. Evol. Publ. Dept. Ecologie 36. 178:65-94. Vasanthy G. 1978. - Complexifies of aperrures, BORHIDI A. 1982. — Studies in Rondeletieae columellae and tectum. IV Intern. Pdlyrtol. Conf. (Rubiaceae) 111. -— The généra Rogiera and Lucknow (1976-1978) : 222-227. Arachnothrix. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 28 : 65-72. Verdcourt B. 1958. — Remarks on the classifica¬ Borhidi A. & Jarai-Komlodi M, 1983. — Studies tion of the Rubiaceae. Bull. Jard. Bot. Etat 28 : 209- in Rondeletieae (Rubiaceae) IV. A new genus 281. Manuscrit reçu le 12janvier 1998 ; version révisée acceptée le 13 mars 1998. ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(1) 137