Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile, 42: 97-103 (1991) LA VICTORIA DEL PINGUINO ANTARTICO EN LA ISLA ARDLEY: ¿VENTAJA FISICA O MAYOR AGRESIVIDAD?* JORGE GOLOWASH (1), HERMAN NLÑEZ (2) y JOSE YAÑEZ (2) (1) Biology Department. Brandéis Univ., Waltham MA. 02254. (2) Sección Zoología, Museo Nacional de Historia Natural, casilla 787, Santiago, Chile. RESUMEN Estudiamos la conducta de anidamiento de tres pingüinos pigoscclidos en las colonias de la isla Ardiey (Archipiélago de las Shetland del sur). Observamos a Pygoscelis antarctica -pingüino antàrtico- desplazando de sus nidos tanto a P. adcliae -pingüino adelia- como a P. papua -pingüino papua-. Para las tres especies estudiadas encontramos diferencias en: los tiempos de llegada a la isla, preferencias en los sitios de anidamiento y agresividad. Considerando estas observaciones proponemos una explicación para el éxito del pingüino antàrtico en la conquista de los sitios de anida­ miento. Dicha explicación, que señala a la agresividad y a las preferencias de habitat para anidar del pingüino antàrtico, como factores determinantes, difiere de las que han sido propuestas para las mismas especies -en áreas diferentes- que invocan las ventajas físicas de esta especie que arriba más tardíamente. ABSTRACT We studied the nesting behaviour of the three pygoscclid penguin spccies in ihc colony of Ardley island (South Shetland Archipelago). We observed Pygoscclis aniarclicu displacing both P. adeliae and P. papua from their nest-sites. Differences in linic of arrival, nest-site preferences and aggressiveness among the three specics were found. Based on these observations we propose an explanation por P. antarctica’s succes in ncsl- site contests. Our explanation differs from the one proposed by Trivcipiece and co­ workers for the same species in a different area in that differential aggressivene.ss and ncst-site preferences seem to be relevant factors in this procces while fisica! advantage does not. INTRODUCCION La isla Ardley (Shetland del sur, 62°13’S. SS’^SS’O) es un sitio donde las tres especies ile pingüinos pygoscélidos, adelia, antàrtico y papúa, regre.san a reproducir.se durante los me.ses de la primavera y el verano antárticos. Esta isla representa un intere.sante lugar de estudio, pues en ellas estas especies anidan en grupos tanto inter como intrae.specíficos ("breeding groups” sensu Oelke, 1975). TJcdicamos c.itc trabajo a la memoria de Luis Flores, (|uicn falicció en la Antàrtica cliilciia tkiranie la cam­ paña de 198« 98 BOLETIN ÜEL MUSEO NACIONAL DI- I USTORIA NATURAI ¡ aO\ Trievelpiece et al. (1984) describieron la conducta de anidamiento y las interacciones jiar de los pingüinos antartico y adelia en Punta Thomas, Isla Rey Jorge (62° 10 S, 58°39 O), j^gst comprobando una competencia por los sitios de anidamiento. Estos autores propusieron una el ci explicación para el éxito del pingüino antartico sobre adelia basada en cuatro factores. 1) hl gitei patrón decrecimiento poblacional de las especies de pygoscélidos; 2) El momento diferencial: por de arribo a la “colonia” (sensu Oelke, 1975) de ambas especies; 3) La ventaja física del recién pare llegado pingüino antàrtico, bien alimentado, por sobre el adelia que ha estado largo tiempo en ayuno al momento de la disputa por los sitios de anidamiento; y 4) Diferencia en la* pgrr madurez, y experiencia de anidamiento entre las dos especies (Trivelpiece y Volkman, 1979;¡ Cad Trivelpiece ef a/., 1984). . , ent; En la isla Ardley observamos un fenómeno similar, con la diferencia que el pingüino que antartico desplaza tanto a adelia como a papua, ambos ya anidando al momento de arribo c^ai de antàrtico, que exhiben diferentes repertorios conductuales. En nuestra opinión, estas con; diferencias proveen unas explicación alternativa para la comprensión de factores relevantes; jg c que afectan las interacciones ínterespecíficas entre estas especies. , corr Aquí describimos estas diferencias conductualesy discutimos los factores determinantes nún de la competencia por los sitios de anidamiento en la isla Ardley, en comparación con aque- doc Ilos sugeridos por Trivelpiece y Volkman (1979) y Trivelpiece et al (1984) -mencionados arriba-, en particular el tercero, i.e., las ventajas físicas del pingüino antartico. METODOS Recolectamos los datos en la isla Ardley durante dos períodos reproductivos (1983, 1984) entre los meses de octubre y enero, usando registros gráficos y fotografías, anotamos' y censamos observaciones directas de la conducta de estos animales, desde sitios ocultoso| desde distancias suficientes como para que aparentemente no disturbáramos a los ejemplares. Seleccionamos grupos anidantes y los contamos diariamente y en algunas ocasiones loS: monitoreamos cada una hora por períodos de 24 horas (véase Núñez y Yáñez 1989). Algunos datos fueron obtenidos de las observaciones de los miembros del personal militar de la Base Teniente Marsh (FACH) y particularmente de las observaciones de los doctores Holgeri Lorenz, Mathias Kelch y Peter Gebauer, investigadores de la República Democrática Ale­ mana con asiento en la Base Belinghausen (URSS), adyacente a la Base Marsh. La información que presentamos ha sido corroborada durante el desarrollo de otros proyectos desde que empezó este trabajo, hasta 1988. RESULTADOS El primero en llegar es el pingüino papúa, a principios de agosto, adelia llega en la segunda semana de septiembre y finalmente antàrtico a fines de octubre. En un principio el número de papuas permanecía relativamente constante, variando sólo debido a cambios climáticos. Cada mañana al amanecer, toda la población caminaba hacia el mar, retornando seis a diez horas más tarde. En algunas oportunidades los fuertes vientos acumulaban mucho hielo en las costas impidiendo que los pingüinos retornasen a la isla. El máximo número de individuos de pingüino papúa que contabilizamos fue 6.000 (Yáñez et ai 1984), cantidad que disminuía tanto como hasta 40 ejemplares en aquellos días en que las condiciones del tiempo no permitían el retorno. Durante el tiempo en tierra los individuos permanecían en las cercanías de un eventual nido, pero raramente se quedaban en el mismo sitio; en la noche en cambio, los animales permanecían fijos en sólo un lugar. Dadas las frecuentes nevadas en e.sta época del año, cualquier potencial nido de papúa desaparecía J. GOLOWASH. H. NUÑEZ y J. YAÑEZ / Pingüino antàrtico en isla Ardley 99 diariamente. Posteriormente en la estación reproductiva este patrón casi errático cambia hasta hacerse sedentario a fines de octubre, cuando se han depositado los huevos. Aunque el cuidado de los huevos impone restricciones a la movilidad, los miembros de la pareja, se alternan diariamente para ir al mar y comer. Este fenómeno ha sido documentado para papúa por Jablonsky (1987), para adelia (Penney 1968) y lo mismo ha sido observado por nosotros para el pingüino antàrtico. En este primer período, cuando papúa va todos los días al mar, adelia, en contraste, permanece sentado en un único lugar el que más tarde se constituirá en el asiento de su nido. Cada miembro de la dupla se alterna periódicamente (/.e., cada algunas horas) en este sitio, en tanto su pareja permanece en las cercanías. Este patrón se mantiene sin variaciones hasta que empieza el deshielo de la primavera -aproximadamente unas tres semanas después- cuando se inician las excursiones en busca de pequeñas piedras que se usan para la construcción de los nidos. Después que se ha producido la primera ovipostura los miembros de cada pareja de adelia, empiezan a alternar sus excursiones al mar, presumiblemente a comer, de la misma manera que lo hacen las otras dos especies; esto muestra caídas del número de individuos en diferentes momentos del día (Fig. 1) lo que también ha sido documentado en detalle por Núñez y Yáñez (1989) para papúa. fig. 1. Porcentaje de pingüinos vistos en los grupos de nidos en la isla Ardley; el número total de nidos Knsados de Adelia es 71, para antàrtica 17 nidos y para papúa 23; por cada nido existen dos individuos, ssí, el número de ejemplares máximo teórico es el doble del número de nidos. La fecha del monitoreo 'sel 22-23 Nov. de 1984. 100 liOL.El IN Di:i. MUSEO NACIONAL Di: 1 IIS'l ÜIUA NA I URai Unos pocos días después de la llegada del pingüino antàrtico empiepin las disputas de éste por los sitios de anidación, tanto con papua como con adelia. Antartico actúa en pareja acosando a los ocupantes de los nidos ya constituidos; en tanto uno distrae al ocupante, el otro lo picotea reiteradas veces y lo golpea severamente con las aletas. Este acoso incluye la destrucción de los huevos y sustracción de las piedras del nido. Por lo general, adelia re.sponde activamente a e.stos ataque.s, levantando el cuerpo del nido y emitiendo sonoras vocalizacione.s. Esta lucha toma hasta un lapso de dos días. Aunque es razonable suponer que los antarticos que inician estos actos son los mismos que más tarde ocuparán el nido usurpado, no tenemos la certeza de ello. i En contraste a la respuesta de adelia, el pingüino papúa responde a los ataques de antartico aplastándose contra el nido emitiendo un sonido parecido a “jjjjj-.”- Aunque cuando hay sustracción de piedrecillas, el ocupante soporta el castigo y no levanta su cuerpo por horas (hasta 10). El éxito que tiene el pingüino antàrtico sobre adelia y papúa es diferente. En un grupo de 83 nidos de adelia, antàrtico usurpó 13 (15-16%) de ellos topográficamente ubicados en lugares altos del área. En un grupo de 38 nidos de papúas, sólo uno fue conquistado, el que se encontraba en la parte plana del área. En la isla Ardley, el pingüino antàrtico, eligió únicamente sitios cercanos a la costa; de fácil acceso desde la playa, sin embargo, dentro de estas áreas escogió los lugares más rocosos y más altos de entre aquellos que usaron las otras dos especies. Un nido de papúa estaba ubicado dentro de un grupo de nidos de adelia; sus ocupantes fueron el objeto de acoso de una pareja de antárticos durante dos días, este nido estaba en la parte más alta de la colonia Después de estos eventos agresivos, los adelia desplazados luchan con sus conespecíficos tratando de conquistar otros nidos, robando piedrecillas y/o tratando de construir otro nido Confirmamos estos hechos siguiendo pingüinos marcados, además de otras conductas simi­ lares que adjudicamos al fenómeno descrito. Sin embargo, no todos los nidos de antàrtico son ganados por usurpación, de hecho muchos de ellos fueron construidos, lo que hemo; ratificado en otras islas como Livingston o Nel.son -en que no hay adelia-. En general, parece claro que los grupos anidantes de papúa difieren topográficamente de los de adelia. Los primeros usualmente eligen sitios lejos de la costa, en áreas rocosas y, o de difícil acceso en comparación a los de adelia. Sin embargo, esta diferencia no es absolul: y algunas veces es posible encontrar nidos de uno en áreas que generalmente prefieren otros así como grupos anidantes mezclados. DISCUSION Considerando nuestras observaciones podemos ordenar las tres especies -en orden dt; agresividad- como antàrtico el más belicoso de todos, adelia en un segundo lugar y papúa come el más pacífico. Esta evaluación de agresividad concuerda con las observaciones de Müller-' Schwartze ( 1984). Trivelpiece y Volkman, ( 1979) y Trivelpiece et al. ( 1984) han sugerido que antàrtico® capaz de doblegar a adelia por los sitios de anidamiento, parcialmente debido a sus ventajas físicas al mornento de arribo a las áreas de anidamiento. Nuestras observaciones sugieren uní alternativa diferente: las ventajas físicas no juegan un rol significativo, al menos en esU colonia. Otros importantes factores aparecen involucrados en e.sta disputa, tales son li agresiviclad diferencial y las preferencias de los sitios de anidamiento que pareciera exhibii el pingüino antàrtico. Esta especie ha sido observado desplazando no sólo al largo tiempo' ayunante pinguino adelia, sino también al recién alimentado papúa (debido a sus diaria; incursiones al mar para alimentarse -Downes et al. 1959; Müller-Schwazrtze 1984' Núñez' J.GOLOWASH. H. NUN'lIZy .1. YAÑIÍZ / l’in¡:iiino oninilico c-n ish Ardk-y 1 0 1 Yáñez 1989-). Además, es notable que antàrtico es físicamente más pequeño (66,8 ± 1,5 cm, N= 31; 3.838,27 ± 245,25 g, N= 30: X ± 2EE) que papua (69,7 ± 2,2 cm, N= 34; 5.404,97 ± 320,91 g, N= 30) lo que significaría considerar con cautela los argumentos de Trivelpiece y colaboradores sobre las ventajas físicas de antartico, que no es significativamente más grande ni pesado que adelia (4.274,73 ± 185,13 g). El análisis de la varianza F es 28.10. P< 0,001, gl= 2,87. La prueba deSchefféa posteriori, indica que papua es significativamente más pesado que las otras dos especies, pero entre estas dos últimas no hay diferencias de peso. Se ha señalado que adelia y antartico tienen similares repertorios conductuales (Müller- Schwartzey MüUer-Schwartze 1980; Müller-Schwartze 1984) asícomo dietas similares (White y Conroy 1975; Müller-Schwartze et al. 1978). Considerando las preferencias de sitios de anidamiento observadas por nosotros, pareciera ser que el pingüino antàrtico selecciona lugares similares a aquellos elegidos por adelia (cercanos a la playa y con fácil acceso), antes que a los que ocupa papúa; esto puede explicar el diferente número de nidos conquistados a una y otra especie. Es verdad que estas diferencias pueden también reflejar diferentes fortalezas físicas entre papúa y adelia (los papúas estarían en mejor forma para defender.se de los antárticos que los adelia). Sin embargo, el hecho que el bien alimentado papúa no toma ventajas sobre el ayunante adelia, de.splazándolo de sus nidos, arguye en favor de que otro(s) factor(es) debe(n) estar jugando un importante rol; creemos que pueden ser la agresividad y las preferencias distintas por los sitios de anidamiento. El pingüino antartico es el último en empezar su ciclo reproductivo en esta isla (y también en otras partes; ver White y Conroy 1975; Trivelpiece y Volkman 1979). Al momento de su arribo muchos de los potenciales lugares de anidamiento ya han sido ocupados por las parejas de las otras dos especies que llegaron previamente. Por otra parte Trivelpiece et al. (1984), han sugerido que los nidos de antàrtico de la estación anterior son presumiblemente tomados por papúas y adelia inexpertos. En estas circunstancias antàrtico se vería forzado a luchar por los lugares de anidamiento. Esto habla de fidelidad al lugar de nido, materias cuya elucidación está en estudio. Así, evolutivamente hablando, se pudo haber seleccionado un fenotipo agresivo para P. antarctica. Esta naturaleza agresiva, aparentemente costosa, puede tener compensación en la protección recibida de los grupos alrededores de ellos, aunque no sean de la misma especie. Además, usurpando un nido se evita la búsqueda de piedrecillas que lo constituyen y que parecieran ser un recurso escaso (Núñez, datos no publicados) que cumple además funciones rituales en el intercambio de la pareja. En observaciones hechas en la isla Livingston, en febrero de 1988, encontramos una colonia de papúas anidantes cercana a los 4.000 individuos, con un número de aproximadamente 120 antárticos al interior de la colonia. No tenemos evidencias que estos nidos hayan sido obtenidos por interacciones agresivas con el pingüino papúa, pero resulta muy significativo que no sean muy comunes los grupos anidantes monoespecíficos de antárticos, lo que hace de este patrón de conducta un fenómeno mucho más general que lo que previamente se creía. Hallazgos de inmensas colonias monoespecíficas de antartico, con colonias costeras de papúa, en la isla Nelson (Núñezy Yáñez, datos no publicados) hacen peligrar lo que aquí hemos fundamentado, pero ratifica las claras tendencias de antàrtico de .seleccionar lugares altos para nidificar; presun­ tamente el fenómeno descrito responde a recursos de microhábitat escasos como sería el caso de la isla Ardiey. En resumen, pareciera que Pyf’o.scclL'i antarctica prefiere estar inserto en otros grupos para su éxito reproductivo, obteniendo así, probablemente, refugio y/o defensa combinada contra depredadores (Véase Lazo et al. 1990 y literatura allí citada). AC.RADECIMIENTOS Al Instituto Aniárlico Chileno por su apoyo logistico y financiero al provéelo, y a la F'uer/a Aérea 102 nOLbTIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL de Chile (FACH). Palsy Dickinson, Eve Marder, Anne Bekoff, Juan Carlos Torres-Mura y José Valencia, leyeron críticamenle el manuscrito en varias etapas de su desarrollo. 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