Moscosoa 11, 2000, p.p. 38-56 LA VEGETACIÓN LEÑOSA EN HELECHALES Y BOSQUES DE RIBEIL\ EN LA RESERVA CIENTÍFICA ÉBANO VERDE, REPÚBLICA DOMINICANA Matthew Slocum. T. Mitchell Aide. Jess K. Zimmerman & Luis Navarro Slocum.Matthew (DepartmentofBiology.UniversityofPuertoRico. P. O. Box23360.SanJuan.PuenoRico00931-3360).T.MitchellAide(Depanmentof Biology. University of Puerto Rico. P. O. Box 23360. San Juan. Puerto Rico 00931-3360). Jess K. Zimmerman (Institute for Tropical Ecosystems Studies, UniversityofPuertoRico.P.O.Box369682.SanJuan.PuenoRico00936-3682), andLuisNavarro(LaboratoriodeBotánica.UniversidaddeSantiagodeCompostela. 15706-Santiago de Compostela. España). La vegetación leñosa en helechales y bosquesderiberaenlaReservaCientíficaEbanoVerde.RepúblicaDominicana. Moscosoa 11: 38-56. 2000. El helécho Dicranopterispectinata frecuentemente colonizaáreasdemontañastropicalesquepreviamentefuerondeforestadasymuy erosionadas.Estaespecieformaunacomunidadestablequeinhibelacolonización deespeciesleñosas EnlaReser\'aCientíficaEbanoVerde.RepúbhcaDominicana, . comparamoslavegetaciónleñosaentreáreasdominadasporelheléchoybosques ripariossecundariosaloslargodelarroyoElArroyazo.Elbosqueripariopresentó unadensidaddeplantas leñosasmayoralas deloshelechales (78.5 tallos/lOOm- y10.1tallos/lOOm-.respectivamente)ymásespecies(41contra28).Seencontraron sóloochoespeciesexclusivasdelbosqueripario.Concluimosquelabajadiversidad ydensidaddeplantasleñosasenloshelechalessedebealalimitadadispersiónde semillas, suelos pobres y competencia de D. pectinata. Si se lograreducir estas barrerascontécnicasdemanejoadecuadas,elbosqueriparioseríaunaimportante fuente de propágulos parael establecimiento de un bosque en los helechales. Palabrasclave: ReservaCientíficaEbanoVerde,bosquederibera,helechal, deforestación,sucesióndelbosque,degradacióndelsuelo.Dicranopterispectinata. The femdicranopterispectinata often colonizes tropical higland areas that ha\e been deforestedand severely eroded. This species appears to form a stable communitythatinhibitscolonizationofwoodyspecies.IntheReservaCientífica EbanoVerde.DominicanRepublic,wecomparedthewoodyvegetationbetween femdominatedareasandriverinesecondar}-forestalongthestreamEl.Axroyazo. Theriverineforesthadhigherwoodyplantdensitythanthefemland(78.5 stems/ lOOm- versus 10.1 stems/lOOm-. respectively) and more species (41 versus 28). Only 8 specieswerefoundeclusivelyintheriverineforest. Weconcludethatthe low diversity and density of woody plants in the femland is due to poor seed dispersal,poorsoils,andcompetitionwith/),pectinata.Ifmanagementtreatments can reduce these barriers, the riverine forest will be an important sources of propagules for stablishing forestin the femlands. Keywords: EbanoVerdeReser\e.riparianvegetation,femlands,deforesta- tion, secondary forest, degraded soils. Dicranopterispectinata. Moscosoa 11, 2000 39 Introducción Elprocesoderecuperacióndelosbosquestropicalesposterioraladeforestación depende de factores como el grado de perturbación, el tipo de uso del terreno y/o el tiempoqueeláreahaestadoenuso.Unnúmeroelevadodeestudioshadocumentado procesosderecuperacióndebosquestrassudeforestaciónparaprácticasdeagricultura de corte y quema. En general, estas prácticas agrícolas se realizan en pequeñas parcelas (1-2 ha) que son utilizadas durante unos pocos años y el tipo de manejo no degradaexageradamentelossuelos.Deestaforma,trassuabandono,larecuperación de la cubierta boscosa se produce rápidamente (Uhl et al., 1981; Uhl and Jordan, 1984; Uhl, 1987). Cuandolosbosques sontaladosparaelestablecimientodepastos para ganado, el área afectada es, por lo general, mucho mayor (10-1000 ha) y los sitios son, además,utilizadosporunperíodomuchomayordetiempo (Janzen 1988; Uhl et al., 1988; Edén et al. 1990; Caveher et al., 1998). A pesar de que el tamaño y tiempo de uso pueden influiren el índice de recuperación del bosque, la mayoría delospastizales abandonados acaban"reconvertidos"enbosques secundarios. Así, por ejemplo, estudios realizados en Puerto Rico muestran que la estructura del bosque(i.e. densidad, áreabasal,riquezadeespecies)enpastizales40añosdespués de su abandono es muy similar a la de bosques que han sufrido poca intervención humana(Aideetal. 1995, 1996). Sinembargo, lacomposicióndeespeciescontinúa difiriendofuertemente (Zimmermanetal., 1995). Enotros casos, ladegradaciónde unáreapuederesultartanseveraquelavegetaciónoriginalnopuedarecuperarse.En la cuenca del Río Ranchería, en la Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia), la combinacióndeprocesosdedeforestación,largosperíodos(>500años)deutilización de fuego asociado apastoreo y una severadegradación de los suelos, han generado un ecosistema más similar a las sabanas que al bosque húmedo nativo que una vez dominó el área (Cavelier et al., 1998). Enmuchasáreasenlostrópicos,sehadeterminadoqueDicranopterisconstituye un"freno" enelprocesode sucesióndelbosque, encorrespondenciaconel modelo deinhibiciónpropuestoporConnellandSlayter(1977).EnelCaribe,estosheléchos son, amenudo, especiespionerasendesprendimientos delterrenoenlos que laroca madrequedaexpuesta(Guariguata, 1990, Myster& Fernández 1995, Walkeretal., 1996). En las islas Hawaii se ha mostrado la importancia de estos heléchos en la génesisdelossuelosyeldesarrollodelosecosistemasduranteelprocesodesucesión primaria en suelos de lava (Russell and Vitousek, 1997). Sin embargo, paradójicamente, los mismos rasgos que permiten a estos heléchos colonizar y favorecerlagénesis de suelos enestos lugares, también les permiten dominaráreas deforestadas y afectadas por fuegos frecuentes y/o están fuertemente degradadas. Así, por ejemplo, en el suroeste de Sri Lanka, el helécho Dicranopteris linearis ' 40 Moscosoa 11, 2000 domina regiones enteras de antiguos bosques lluviosos de tierras bajas que fueron clareados y quemados para uso agrícola, inhibiendo la regeneración del bosque (Cohen et al., 1995). EnlaCordilleraCentraldelaRepúblicaDominicana,áreasdeforestadasdurante el período de 1940-1970 fueron quemadas con frecuencia, experimentando una severa erosión, tras lo cual fueron colonizadas por el helécho Dicranopteris & pectinata (Garcíaetal., 1994; Mejía Jiménez, 1998). Este heléchopareceformar una comunidad estable que inhibe el establecimiento de especies leñosas, representando una barrera al proceso de sucesión del bosque. (García et al., 1994; Mejía&Jiménez, 1998). Enel áreadeElArroyazo, dentrode laReservaCientífica Ébano Verde (RCEV), hemos observado un patrón similar, en el que una vez los heléchos se establecen, el proceso de sucesión queda inhibido (Slocum, M., observación personal). Esteestudio estáencuadradodentro de un proyectomás amplio que contempla larestauracióndeáreasdeforestadasdurantelosaños 1940-1970enlaRCEV,yque en la actualidad se encuentran, en su mayoría, convertidas en helechales estables, dominadosporlaespecieDicranopterispectinata.Porello,hemoscreídoconveniente, primero,describirladistribucióndeespeciesleñosas(arbustosyárboles)enunárea degradadadeElArroyazo,enlaRCEV,centrándonosendosunidadestopográficas: lasladeras,habitualmentedominadasporD.pectinata,y lasriberasdelacuencadel arroyo El Arroyazo, dominadas normalmente por bosque secundario. El objetivo concretodeesteestudiofuedeterminarsi(1)aquellasespeciesleñosasqueaparecen en los helechales constituyen una submuestra de las especies que componen el bosquederibera,osi,porelcontrario,(2)existeunconjuntodeespecies,independiente para cada unidad topográfica. En el supuesto de que hubiera un alto grado de solapamientoenlacomposicióndeespeciesentrelasdosáreas,losbosquesderibera podrían ser utilizados como fuente de semillas, plántulas y esquejes para restaurar el bosque en los helechales. Descripción del área de estudio ^ El estudio se llevó acaboen la ReservaCientíficaEbanoVerde (RCEV). (19oo 06' N, 70oo 33' W), localizada en la vertiente noreste de la Cordillera Central en la Provincia de La Vega, Municipio de Jarabacoa (Fig. 1). La Reserva tiene una extensión de 23.1 km- e incluye áreas de bosque nublado, bosque de manadas (bosque dominado por la palma Prestoea montana) y bosque de ribera, así como fragmentos de bosque en diferentes estadios de crecimiento secundario como consecuencia de la deforestación y quemas realizadas para su utilización agrícola (conucos) o maderera (García et al., 1994). La Reserva abarca un rango altitudinal i Moscosoa 11, 2000 41 de 800-1565 ms.n.m. ylaprecipitaciónoscilaentre 1.500-3.000mm/año(Garcíaet al., 1994). La Reserva Científica Ebano Verde fue creadacon el fin de proteger las cuencas de los ríos Jimenoa, Camú, Jatubey y Jayaco, y preservar una importante poblacióndeMagnoliapallescens (EbanoVerde) y suvegetación asociada(García etal., 1994). Eneste momento, laReservaes administradaporlaFundaciónparael Mejoramiento Humano (Progressio). Dentrodelareserva,eláreadeestudioselocalizóenelsur,enunáreaadyacente a la Estación Biológica Arroyazo. La vegetación original de esta área estuvo constituidadebosquelatifoliado,dominadoporelEbanoVerde{Magnoliapallescens) y bosque de manadas (García et al., 1994). De acuerdo con los habitantes de la reserva, el áreafue cortaday quemada aprincipios de 1970 con fines de cultivarla. En 1981 la Dirección General Forestal sembró pino hondureño (Pinus caribaea) (Garcíaetal., 1994). Despuésdeesosdisturbios, virtualmentedesaparecierontodas las especies del bosque original, mientras que la supervivencia y crecimiento de Pinus caribaea fue muy variable. En el área específica en que se desarrolló este estudio la mayoría de los individuos murieron. La deforestación del área, asociada afuertes lluvias y lo escarpado de las laderas, desembocó en una severapérdidade lossuelos,favoreciendoasílacolonizacióndelterrenoporelheléchoDicranopteris A pectinata, mezclado con los heléchos Gleichenia bifida y Pteridium aquilinum. pesar de que D. pectinata es una especie nativa que ocurre más frecuentemente en áreasdederrumbe, suelospobresoáreasquemadas, sudistribuciónsehaexpandido fuertementehaciaáreasconseveradegradacióndelossuelosasociadaaprocesosde deforestación. Al parecer, esta especie, una vez que se establece en grandes áreas, puede dominarlas durante décadas. En el áreade estudiopuede encontrarse bosque secundario, no dominado por D. pectinata, únicamente en la ribera del arroyo Arroyazo y sus tributarios. Metodología La vegetación fue muestreada en dos hábitats: 1) Las laderas del sendero que llevadesdelaEstaciónBiológicaEl ArroyazohastaCasabito(Fig. 1). Estas laderas están completamente invadidas por heléchos, y por lo tanto, en adelante serán referidas como "helechales"; 2) El bosque secundario que ocupa los ambientes húmedosaledañosalarroyoArroyazo. Elcursodeestearroyoesparaleloalsendero (Fig. 1). En adelante, este bosque secundario será referido como bosque de ribera. Untotalde23parcelasfueronmuestreadasenloshelechales. Estasparcelas(10 X 20 m) fueron establecidas cada 100 m a lo largo del sendero, excepto en aquellos lugaresenlosque,bienunbarrancoounderrumbeloimpidieron. Estasparcelas de 42 Moscosoa 11, 2000 estudio se situaron 5 metros ladera arribadel sendero paraevitarel "efecto borde". Dentro de cada parcela identificamos todas las plantas leñosas visibles por encima del estrato de los heléchos, colectando muestras para su identificación cuando fue necesario.Estimamoslaalturadelasplantas,categorizándolasenunadelassiguien- tes categorías: entre ly3m, 3-4m, 4-5m, 5-lOmy porencima de 10 m. Estos muéstreosserealizaronentodosloscasosenlaladerasuperioralsendero,cubriendo m finalmenteuntrayectode2.300 paralelosal sendero(hastacompletar4,600m^de área muestreada), que finalizójusto después del área de acampada (Fig. 1). Enelbosquederiberaelmuestreodelavegetacióncomenzóenelprimerpuente del sendero, cercanoalaEstaciónBiológicaElArroyazo, ycontinuóhastaunpunto m paralelo a la últimaparcela muestreadaen el sendero (Fig. 1). Cada 100-200 a lo largo del río, muestreamos parcelas de 5 x 10 m, hasta completar un total de 12 parcelas muestreadas. Estos muéstreos se realizaron únicamente en aquellas áreas dominadasporbosquesecundario.Laorilladelríoasermuestreadafuedeterminada al azar. En cada una de las parcelas estudiadas, se determinó toda la vegetación leñosadealturasuperiora 1 m, yseestimósualturautilizandoelmismocriterioque en los helechales. En ambos hábitats, de manera simultánea al cálculo de las distancias entre m parcelas, anotamos el tipode vegetacióncada 10 aambos lados del senderoo del río, clasificándolo en 4 tipos: bosque secundario, pinar, matorral de arbustos y helechal. Tambiénrecogimosinformaciónsobrelapendientede laladera, eltipode suelo, y las características del estrato formado por los heléchos. Todas las plantas recogidas fueron prensadas, secadas e identificadas por especialistas del Herbario (JBSD) delJardínBotánicoNacionalde SantoDomingo, A donde quedaron depositadas. efectos de identificación de las especies, en este trabajo se utilizó la nomenclatura seguida por García et al., 1994. Resultados El estudio de los dos tipos de comunidad, helechal y bosque de ribera, reveló grandes diferencias en cuanto a su fisionomía. Las márgenes del Arroyazo están configuradas mayoritariamente por bosque de ribera (54% del área muestreada), apareciendo áreas de helechales con arbustos (43% del área muestreada) y sólo ocasionalmente, helechales con pinos y arbustos (3% del área muestreada). La mayoría (63%) de los bosques de ribera se encuentran situados en llanuras de m deposición, las cuales raramente exceden los 10 de anchura antes de convertirse enabruptaspendientes dominadasporheléchos. Estas llanuras son, aparentemente, áreas dedeposicióndesuelosdeltipoarcillamuyrojaoarcillaarenosaroja. El resto delbosquederibera(37%) seencuentraconcentradoenabruptaspendientes (de50° Moscosoa 11, 2000 43 Arroyo el Arroyazo Quebrada Sendero principal Otros caminos Fig. 1. LocalizacióndeláreadeestudiodentrodelaReservaCientíficaÉbanoVerde,enlaRepública Dominicana. Las flechas indican lospuntos deinicioyfinalizaciónde los muéstreos. - 60°deinclinación) derocablancaexpuestaporelcortedelrío. Los suelos enestas laderas rocosas son poco profundos (8 cm), oscuros y extremadamente sueltos. El bosque de ribera en ambas áreas (llanuras de deposición y pendientes rocosas) mantieneunadelgadacapadehojarascaendescomposición(2cm-6cm),enlacual se concentran las raíces. Los helechales situados en los margenes del río se encuentran, casi siempre, en fuertes pendientes (40° - 50°) de suelos de tipo arcilla roja. 44 Moscosoa 11, 2000 Enlas23parcelassituadasenelmargendelsendero,seobservaqueestasladeras están dominadas por helechales con matorral y pinar (65% del área estudiada). Un 31% de estas laderas están cubiertas porhelechal-matorral. De maneraexcepcional (3%deláreaestudiada),encontramosbosquederiberaenestasladeras,perosiempre coincidiendo con puntos en los que el sendero se cruza con un curso de agua. En general,estasladerasmarginalesalsenderoestánmáspróximasalascimasysonpor lo tanto menos abruptas que las encontradas en los márgenes del río (25oo - 40oo de inclinación). El estrato formadoporlos heléchos en estaáreatiene un espesorde 1- 2m,conlosfrondesdelashojasmuertasformandounacapainferior, dealgomenos m de 1 deespesor. Lasraíces delosheléchosestánconcentradasenla superficiedel suelo y tienen un espesor de 2 - 8 cm. En el hábitat ribereño se encontró un total de 476 tallos pertenecientes a 41 especies leñosas (600 m- muestreados) con unadensidadmediade 78 tallos/100 m^ (Tabla 1). Muchas de las especies aquíencontradas (22especies) no aparecieronen los helechales. Las especies más comunes fueron Myreía splendens, Ocotea leucoxylon, Tabebuia bullata, Psychotria berteriana, y Cyathea sp. 1 (Tabla 1). En estehábitatnoaparecióningunaespeciedominante(Fig. 2).Eneláreadehelechales marginales al sendero se encontraron 434 tallos de 28 especies, con una densidad media de 10 tallos/100 m^ (Tabla 1). De las 28 especies, únicamente 9 no se encontraronenelhábitatribereño. Laespeciemás abundantefueMyrsinecoriácea, seguida de las especies Pinus caribaea (sembrada), Brunellia comocladifolia, A Baccharis myrsinites, y Cyathea sp. 1 (Tabla 1). diferencia del bosque de ribera, la comunidad leñosa de los helechales fue dominada por Myrsine coriácea que aparececonunadensidadmás de dos veces superioralade lasiguienteespeciemás abundante (Fig. 2). La curva de especies/área mostró la diferencia en diversidad de especies entre loshelechalesyelbosque de ribera(Fig. 3). Así, se cuantificarontantas especies en losprimeros 300m^muestreadosenelbosquederiberacomoenlos4,600m-delos helechales. La curva de especies/área para el hábitats ripario (Fig. 3) mostró que el número de especies se incrementa drásticamente a medida que se añaden más parcelas, no alcanzándose laestabilización de lacurva. Porel contrario, lacurvade especies/área, paraloshelechalespresentó unincrementógradual, aunque tampoco llegó aestabilizarse. Hay que tenerencuenta, sinembargo, que amedidaque se fue avanzando en este muestreo en los dos hábitats, fuimos elevándonos en altitud y alejándonos del áreacon unahistoriadeusodelterrenomás intensa. Estopuede ser una causa de la no estabilización de las curvas especies/área. Un análisis de las preferencias de hábitats de las especies encontradas en este estudio,utilizandolainformacióndisponibleenGarcíaetal., 1994(Tabla 1), reveló queenelhábitatribereño(1)únicamente5especiespuedenconsiderarseespecialistas Moscosoa 11, 2000 45 Bosque de ribera > Helechal £ "O 0.1 - (O "5 *55 c 0.01 o 0.001 - -T- -T— —r- 10 20 30 40 Especies por rango de importancia Fig. 2. Curvas dedominanciadeespecies basadasen ladensidadrelativadeespeciescensadasen losbosques de riberayen loshelechales. 50 1 Bosque de ribera 40 - Helechal 30 - 20 10 — 1 « 1 1 1 X-f/—T— 100 200 300 400 500 600 1000 2000 3000 4000 Area examinada (m^) Fig. 3. Curvas deespecies-áreaparalosbosquesderiberay los helechales. 46 Moscosoa 11, 2000 de bosque ribereño (Tabla 1). Además, estas 5 especies no fueron comunes, presentando unadensidadde 7.5 tallos/lOOm-, o un 10% de los tallos totales; (2) 18 especies (43% del total), que representaron un 48% del total de los tallos censados, sonconocidas comocolonizadoras de áreas alteradas (Tabla 1), mientrasque (3) 21 especies (50% del total), que representaron un 27% de los tallos censados, son conocidascomoespeciescolonizadorasdebosquenubladoy/obosquedemanadas. En los helechales 16 de las 27 especies (59% del total) son colonizadoras de zonas alteradas. Estas especies comprendieron el 73% del total de los tallos censados. Unicamente 8 de las especies encontradas en los helechales (30% del total) son colonizadoras de bosque nublado y/o bosque de manadas. Estas especies constituyeron, además, únicamente un 3% del total de los tallos censados en esta área.Unporcentajeelevadodelostallosenloshelechales(14%deltotal)corresponde a la especie Pinus caribaea. Ladistribuciónde alturasdelascincoespeciesmáscomunesencadaunodelos dos hábitats mostró que, en el áreariparia, la mayoría de los tallos estabadentro de m la clase de 1 - 3 (Fig. 4B). La distribución de individuos en el resto de clases de altura fue uniforme, no apareciendo ninguna de las cinco especies más comunes comodominanteenelrestodeclases. Alagruparelrestodeespeciesencontradasen estebosquederiberadentrodelacategoría"otras" sepuedeobservarqueestanueva categoríapresentagranimportanciaentodaslasclasesde altura(Fig. 4B). Comoen m el caso de las cinco especies más comunes, la clase de altura de 1 - 3 abarcó a la mayoríade los individuos, mientras que ladistribución de este grupo en el resto de clases fue uniforme (Fig. 4). Así, el grupo de especies definidas como "otras" tuvo i más importancia al explicar la distribución de alturas de este bosque. Así, por ejemplo, se puede encontrardentro de estacategoría un grupo de especies de porte superior a 10 m, entre las que destacan Myrsine coriácea, Turpinia occidentalis y Brunelliacomocladifolia, yqueen suconjunto, danimportanciaalaclase">10m". Hay que hacer constar, sin embargo, que el dosel en este hábitat ripario estuvo dominado por la caña brava (Gynerium sagittatum), aunque no fue incluida en los análisispornoconsiderarsesuportecomoleñoso.Estaespecieapareceenpequeños y densos parches pero con una densidad de 6.3 tallos/100 m^ En los helechales, ladistribuciónde alturas de las cincoespecies más comunes, asícomoladelacategoríadenominadacomo"otras",revelóunaestratificaciónmás claraparalasdiferentesespecies (Fig.4A). Así, el sotobosqueestuvodominadopoi losarbustosBaccharismyrsinitesyCyatheasp. 1.Lasclasesintermediasestuvieron dominadas porMyrsine coriácea yBrunellia comocladifolia, mientras que laúnica m especie que superó los 10 fué el pino introducido Pinus caribaea (Fig. 4). L¿ categoríadefinidacomo"otras"tuvosumayorimportanciaenlasclasesdealturadí 2 a 5 m, aunque su importancia para el conjunto, en comparación a la categoric "otras" del bosque de ribera, fue prácticamente nula. ! Moscosoa 11, 2000 47 (A) (B) Helechal Bosque Ripario Myrsinecoriácea Myrciasplendem 12' • 12 •• 9-. 9.. J J 1 6- 3 3.r 0 3-4 4-5 5-10 1-3 3-4 4-5 5-10 > 10 altura(m) altura(m) Pinuscaribaea Ocotealeucoxylon 12Y 3 1-3 3-4 4-5 5-10 >10 altura(m) Tabebuiabuilata BnmelliacomocladifoHa 12-r 12 1 9.. 2 6" Í ^ 3-. 1-3 3-4 4-5 5-10 >10 1-3 3-4 4-5 5-10 >10 altura(m) altura(m) Baccharismyrsinites Psychotriaberteriana 12 12j 9 a 6-I" 5 6-- 3 55 3-- 1-3 3-4 4-5 5-10 >10 1^ 3^ 4-5 5.10 >10 altura(m) altura(nt) Fig.4. Distribucióndealturasdelasespeciesdominantesenlosbosquesderiberayloshelechales. Nótesequelaescaladelejequerepresentaelnúmerodetallosparalacategoría"otras"enlaFig. 4B estáduplicada.