©Akademie d. Wissenschaften Wien; download unter www.biologiezentrum.at Sitzungsberichte Sitzungsber. Abt. I (1997) 204: 79-109 Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse Abt. I Biologische Wissenschaften und Erdwissenschaften © Österreichische Akademie der Wissenschaften 1998 Printed in Austria Korallen aus dem Perm von S-Tunesien, W-Iran und NW-Thailand Von H.W F lü g e l (Vorgelegt in der Sitzung der math.-nat. Klasse am 16. Oktober 1997 durch das w. M. Helmut Fi.ücm. 1997) Zusammenfassung Aus dem Word von Südtunesien werden Waagenopbyllum similis Wu, 1957?, Calopbyllumangustumangustum (Rothpl., 1882), Lophopbyllidium? sp, Duplopbyl- lum? sp., Duplocarinia? sp., Amplexocarinia? cf. geyeri Schouppe & Stacul 1958 (non Heritsch, 1933), Gertbolites tergeba n.sp. und Cladochonus ? sp., aus dem höheren Word bis Dzhulfium(?) der Zagros-Ketten (Iran) Pseudo- buangia lapparenti lapparenti Oekentorp, 1978 und P. I. spina n. ssp. und aus gleichfalls dem Word zugehörenden Schichten der Provinz Mae Hong Son (NW-Thailand) Went^elloidesfontainei minor Wu & Zhao, 1982?, Multimurinus regularis (Fontaine, 1961)? und M. biformis (Fontaine, 1961)? beschrieben. Während die beiden letztgenannten Fundorte der Waagen- ophyllum-Provinz angehören, die aus dem Raum zwischen Anatolien und Ostasien weit verbreitet ist, gehört die Korallenfauna Tunesiens einer anderen Faunenprovinz an, deren Verbreitung nur von wenigen Vorkom­ men im Himalaya und aus dem Allochthon von Timor bekannt ist. Abstract Description of Middle Permian (Wordian = Murghabian) corals from S- Tunisia {Wciagenophylhim similis Wu, 1957?, Calopbyllum angmtum angmtum (Rothpl., 1882), 'Lopbophyllidium? sp, Duplophyllum? sp., Duplocarinia? sp. Amplexocarinia? cf. geyeri Schouppe & Stacul, 1958 (non Heritsch, 1933), 80 ©Akademie d. WissenschaftHen. WWie. nF; dloüwgnilo-a d. unter www.biologiezentrum.at GertholitesTergeba n.sp. and Dendropora?), from the Zagros-Mts (W-Iran) (Pseudohuangia lapparentilapparenti OEK., and PI. spina n.sp) and from NW- Thailand (Went^elloides fontainei minor Wu & Zhao, 1982?., Multimurinus regularis (Fontaine, 1961) and Multimurinus biformis (Fontaine, 1961). Einleitung Taxonomische Arbeiten sind die Grundlage verschiedenster Richtungen der Paläontologie und Biologie. Trotzdem nimmt — aus unterschiedlich­ sten Gründen — die Zahl derartiger Arbeiten ständig ab. Paradoxerweise mehrt sich gleichzeitig die Erkenntnis, daß wir erst einen Bruchteil der Artendiversität rezenter und fossiler Organismen kennen und dement­ sprechend eine Mehrung dieser Kenntnis für zahlreiche Fragen — auch der Geologie - dringend notwendig wäre. In den letzten Jahrzehnten wurden aus dem Mittel-Perm von Zentral- und Nord-Iran sowie von Oman verschiedene Korallenfaunen beschrie­ ben. Dazu kommen nunmehr kleine Faunen aus Tunesien, den Zagros­ ketten West-Irans und aus Nord-Thailand. 1. Korallen aus dem Word des Djebel Tebaga (Tunesien) In Süd-Tunesien treten nach einer Schichtlücke von ca. 28 Millionen Jah­ ren in der Neoschivagerina craticulifera-Zone (mittleres Murghabium) mit Schwamm-, Algen- und Foraminiferen-Paläobiozönosen marine Abla­ gerungen auf (Lys 1988). Die nur selten auftretenden Rugosa bestehen überwiegend aus kleinen, solitären Arten. Die bisher bekannt gewordene Fauna (Termier et al. 1977, Flügel 1975,1976,1975) umfaßt: Ipciphyllumarnouldi Termier and Termier 1977 Numidiapbyllumgilliamim Flügel 1976 -Lophopbyllidium sp. Metriopbyllum? cf. ilitschense (Sosh. 1928) (? = Numidiapbyllum gillianum Flügel 1976) Bradyphyllum? sp. Hexalasma sp. Pavastehphyllum (Tbomasiphyllum) stehli Stevens 1975 Pavastehphyllum (Sakamotosaimnella?) tunesium Stevens 1975 Fundort und Alter Die Korallen stammen vom Baten Beni Zid des Djebel Tebaga in Süd- Tunesien. Eine Karte der Fundpunkte findet sich in Senowbari-D aryan Koralle©nA akaudse mdiee md. W Pisesremnsc hvaoftnen SW-iTenu; dnoewsniloeand, uWnt-eIr rwawnw .buionlodg ieNzeWntr-uTm.hatailand 81 & Rigby 1988: Fig. 2. Auf sie wird in Folgendem Bezug genommen. Das transgressive Perm umfaßt, soweit biostratigraphisch belegt (Lys 1988, Vachrad & Razgallah 1993), den Zeitraum Neoschivagerina craticulifera- hisYabeina-'Zone, d.h. mittleres Word (Murghabium) bis mittleres Capitan (Midium). Die Korallen fanden sich in einer riffoiden- Flachwasserfazies (Khessibi 1985), die vorwiegend aus Schwämmen und dem, in seiner sys­ tematischen Stellung unsicheren Genus Imilce Flügel 1985 (= Permosoma H. & G. Termier 1956 non Permosoma Jaekel 1918 vgl. Flügel 1986) be­ steht. Das Material ist unter den angegebenen Nummern im US National Museum, Washington hinterlegt. Taxonomie Ordnung: Rugosa: Milne-Edwards & Haime, 1850 Familie: Waagenophyllidae Wang, 1950 Genus: Waagenophylhim Hayasaka, 1924 Subgenus: Waagenophyllum (Waagenophylhim) Hayasaka, 1924 Wiagenophylhim (Waagenophylhim) simplex Wu, 1957? 1957 Wiagenophylhim simplex n.sp. — Wu, S. 327, 336, Taf. 1, Fig. 1, 2 1957 Waagenophyllumlui n.sp. — Wu, S. 325, 327, Taf. 1, Fig. 3 1965 Wiagenophylhim simplex Wu — Minato & K ato, S. 104 Material: USNM 480438 (KR 127-1976/2) Fundpunkt: Sektion E Das fasciculate Corallum besteht aus drei zylindrischen Coralliten. Ihr Durchmesser beträgt im Reifestadium 4, 5 X 5 mm, der der runden Columella um 1 mm. Die S.1.0. reichen bis knapp an die Columella. Die Septenzahl ist 20 X 2. Die S.2.0. erreichen die halbe Länge der peripher verdickten, keilförmigen und etwas breiteren S.1.0. Die Breite des Disse- pimentariums schwankt zwischen 0.5 und 0.7 mm. Der Längsschliff zeigt eine um 1,5 mm breite septobasale Columella mit einem Medianseptum und zeltartig aufeinanderreitenden Tabellae. Das Tabularium hat eine Breite zwischen 0.1 und 0.25 mm. Die transversalen Tabulae sind weitstän­ dig. Clinotabulae scheinen selten zu sein, was mit der Kürze der Folie Zusammenhängen könnte. Das Dissepimentarium besteht aus großen, teilweise langgestreckten Dissepimenten. Da der periphere Corallitenteil fehlt, ist die Angabe der Blasenreihen schwierig, jedoch lassen sich mindestens drei Reihen feststellen. Bemerkungen: Die Wachstumsform, die gut entwickelten langen Dis- sepimente und die schmale Zone transverser Tabulae ordnet die Form 82 ©Akademie d. WissenschaftHen. WWie. nF; dloüwgnloeald unter www.biologiezentrum.at Fig. 1. Waagenophyllum (Waagenophyllum) simplex Wu 1957? x5 (USMN 480438) Waagenophyllum (Waagenophyllum) Hayasaka zu. Die Abmessungen erinnern an W. simplex, respektive W. lui aus dem Djulfium S-Chinas. Unterschiede sind die etwas höhere Septenzahl (20 gegenüber 19) sowie das angebliche Fehlen transversaler Tabulae bei diesen Arten, die bei dem vorliegenden Stock gut erkennbar sind. Dazu kommt, daß die hohe Zahl von nahezu 80 Arten, die häufig nur auf wenigen Individuen beruhen, nahelegt, daß einige davon synonym sind und eine Revision des Genus notwendig wäre. Koralle©nA kaaudse mdiee md. W Pisesremnsc vhaoftnen SW-iTenu; dnoewsnileoand, uWnte-Ir rwawnw .buionlodg ieNzeWntr-uTm.hatailand 83 Familie: Polycoelidae Roemer, 1883 Subfam.: Polycoeliinae Roemer, 1883 Genus: Calophyllum Dana, 1846 Calophylhmi angustum angustum (Rothpletz, 1892) 1892 Polycoeliaangusta n.sp. — Rothpletz, S. 69, Taf. 12, Fig. 23, 31, 32 1921 Polycoelia angusta Rothpl. — Gerth, S. 94, Abb. 9,10, Taf. 146, Fig. 20-21 1928 Gerthia angusta Rothpl. - Grabau, S. 28, Abb. 5a-b 1942 Polycoelia (Polycoelia) angusta Rothpl. - Schindewolf, S. 86, Abb. 32, 33, Taf. 6, Fig. 3-5, Taf. 17, Fig. 2, Taf. 21, Fig. 2-5 1939 Polycoelia angusta Rothpl. - Schindewolf, S. 336, Abb. 4a-c 1972 Calophylhmi angusta (Rothpl.) - Flügel, S. 57, Abb. 3 1975 Polycoelia (Polycoeliaj angusta angusta Rothpl. — Niermann, S. 145, Taf. 1, Fig. 3, 4, Taf. 2, Fig. 1, 3a, 3b 1978 Polycoelia angusta (Rothpl.) — Sorauf, S. 328, Taf. 31, Fig. 4, 5 Material: USNM 480439 (ICR 127-1974/1) Fundort: Section E, Bed 10 Abb. 1. Calopbjllum angustum angustum (Rothpu:tz, 1892). Querschliff 16, 4x (USNM 480439) 84 ©Akademie d. WissenschaftHen. WWie. nF; dloüwgnleoad unter www.biologiezentrum.at Der zylindrische, solitäre Corallit hat eine Länge von über 21 mm. Auf diese Länge ist keine Änderung des Durchmessers von 5 mm festzustel­ len. Die Zahl der Septen beträgt 18 X 2, wobei die vier Protosepten durch ihre Länge und Dicke deutlich hervortreten. Die Kurzsepten errei­ chen eine Länge bis zu 2/3 der Großsepten. Das Cardinal — und das Gegenseptum liegen einander gegenüber, während die beiden Lateral- septen leicht abgewinkelt gegen C stehen. Die Septenverteilung innerhalb der vier Quadranten ist 2 : 5 : 5 : 2. Die Wanddicke beträgt 0.25 bis 0.3 mm. Die Feinstruktur der Wand ist lamellar (Rodriguez 1989), wobei die Lamellen die peripheren Septenenden umschließen. Bemerkungen: Die vorliegende Form weicht in ihrer Wandstruktur von der von Schindewolf 1942 von Calopbyllum angusta beschriebenen Zickzackstruktur ab. Nach Sorauf 1978 und Oekentorp 1980 ist diese Struktur jedoch als diagenetische Veränderung aufzufassen. Die Art wurde bisher aus der Basleo-Stufe von Timor, sowie, mit einem fragli­ chen Exemplar, aus der unteren Jamal-Formation von Ost-Iran (Flügel 1972) bekannt. Bezüglich der Synonymie von Calopbyllum Dana, 1846 und Polycoelia King, 1849 vgl. Flügel 1972,1973. Familie: Hapsiphyllidae Grabau, 1928? Subfam.: Hapsiphyllinae Grabau, 1928? Zur systematischen Problematik des Familie hat zuletzt Fedorowski 1986 Stellung genommen. Genus: Duplophyllum Koker, 1924? Duplophyllum? sp. Material: USNM. 480441/A Fundort: Section J, Bed 17 Der abgerollte ceratoide Corallit hatte eine Länge von 16 mm. Der Durch­ messer des leicht elliptischen Kelches beträgt 13 X 9 mm. Ein Quer­ schliff, 2 mm unter dem Kelchboden, zeigt bei deutlicher Exzentrizität, in der Langachse in einer sedimenterfüllten Fossula liegend ein ver­ dicktes, bis nahe an das Zentrum reichendes Protoseptum. Auf Grund der fiederförmigen Anordnung der Metasepten wird angenommen, daß es sich um das Cardinalseptum handelt. Die beiderseits die Fossula begrenzenden Septen erreichen etwa 2/3 der Länge des Cardinalseptums. Die außen folgenen Großsepten erreichen das Zentrum. Die Position der Fossula (konkav oder konvex) ist unbekannt. Das der Fossula gegenüber liegende Gegenseptum (?) reicht bis in das Zentrum. Die restlichen Septen stehen fiederförmig bilateral symme­ Korallen©A akaudse mdiee md. WPisesremns cvhaoftnen SW-iTenu; dnoewsnileoand, Wunt-eIr rwawnw .ubinoldog iNezeWntr-uTmh.aatiland 85 trisch zu C, radiär zu G, wobei ihre Länge schwankt und der Wechsel von S.l. und S.2.O. lokal undeutlich ist. Die Gesamtzahl der Septen beträgt beidseits von C/G 26-27, d.h. die Gesamtzahl liegt bei 27 x 2. Die Posi­ tion der Seitensepten ist nicht feststellbar. Die Septen sind unterschied­ lich verdickt, wobei die bis ins Zentrum reichenden, sich hier jedoch nicht berührenden Großsepten meist deutlich breiter sind, als die S.2.O. Letztere können bis zur Hälfte der Länge der S.l.O. erreichen. Gerade oder nur wenig gekrümmte Bodenschnitte, die bis nahe dem Zentrum auftreten können, zeigen die Existenz von Tabulae. Dissepi- mente sind nicht nachweisbar. Die teilweise vorhandene dünne Epithek des Corallit zeigt feine Rugae an ihrer Außenseite. Bemerkungen: Das Fehlen eines Längsschliffes und die Unkenntnis der ontogenetischen Entwicklung erschwert eine sichere Zuordnung. Die auffallenden Merkmale sind die Fossula um ein langes Cardinalsep- tum noch knapp unter dem Kelchboden, die Exzentrizität des ovalen Kelches, die meist bis in das Zentrum reichenden verdickten, unterschied­ lich langen Großsepten, die oft langen S.2.O. und das Fehlen von Dissepimenten. Das Bild der Großsepten erinnert an verschiedene Hapsiphyllidae, wie Allotropiocbisma Fedorowski, 1987 oder Euryphyllum Hill, 1938. Die unterschiedlich langen S.2.O. im Reifestadium sprechen gegen eine Zuordnung zu einem dieser Genera. Eine andere vergleich­ bare Gattung ist Duplopbyllum Koker, 1924. Sie besitzt auch im Reifesta­ dium lange S.2.O. jedoch radiär angeordnete Septen und ein biformes Tabularium, welches bei vorliegendem Corallit, möglicherweise erhal­ tungsbedingt, nicht beobachtet werden konnte. Das Genus ist nur unvollkommen bekannt (Fedorowski, 1986). Dementsprechend proble­ matisch ist der hier gebrachte Vergleich. Familie: Lophophyllidae Moore & Jefferson, 1949 Genus: Lophophyllidium grabau, 1928? Lophophyllidium? sp. Material: USMN 480440/A (ICR 204-1976/2) USNM 480440/B Fundort: Section J, Bed 17 Es liegen zwei kleine, ceratoide, etwas gekrümmte Corallite vor, die maximal eine externen Länge von 12 mm bei einem Kelchdurchmesser von 4 mm, bzw. nach Verjüngung von 3 mm haben. Die Septalfurchen lassen bei Exemplar 480440/A 14x2 Septen erkennen. Ein basaler Anschliff zeigt bei einem Durchmesser von 2 mm 10 Septen, die sich achsial verbinden. Eine Folie ca. 8 mm über der Corallitenspitze von 480440/B hat einen Durchmesser von 5 mm und 14 Septen, wobei die Septen bis zur Achse 86 ©Akademie d. WissenschaftHen. WWie. nF; dloüwgnleoad unter www.biologiezentrum.at reichen und hier stereoplasmatisch verbunden sind, wobei ein Septum deutlich länger als die übrigen ist. Ihre Anordnung ist 2: 3 : 3 : 2. Im Kelch reichen die Großsepten bis nahe an die Columella, die knopfförmig und mit einem Durchmesser von etwa 0.2 mm den Kelchboden überragt. Die Kurzsepten sind sehr klein und nicht immer erkennbar. Das Gesamtbild ist zufolge des Auftretens einer Fossula um ein langes G-Septum zaph- rentoid. An der Außenseite der bis über 0.7 mm breiten Epithek zeigen sich die Septen auch bei diesem Exemplar in Form schmaler Septalrücken. Bemerkungen: Die leicht rhopaloide etwas ovale Columella scheint in Fortsetzung eines an der Externseite gelegenen Septums zu stehen. Damit erinnert der Corallit an Lophophyllidium. Diese Gattung wurde bereits vonTERMiER & Termier 1977:47 aus Tunesien genannt, jedoch fehlt für einen Vergleich eine genaue Beschreibung bzw. Abbildung. Eine nähere Bestimmung ist nicht möglich. Das Genus ist weltweit aus dem Jungpaläozoikum bekannt. Familie: Plerophyllidae Koker, 1924 Genus: Pleropbyllum Hinde, 1890? Pleropbyllum? sp. Abb. 2. Phropbjllum? sp. Querschliff 8 x (USNM 480441/B) Material: USNM 480441/B (KR 206-1976) Fundort: Sektion J Koralle©nA akaudse mdiee md. W Pisesremnsc vhaoftnen SW-iTenu; dnoewsniloeand, Wunt-eIr rwawnw .ubinolodg iNezeWntr-uTmh.aatiland 87 Es liegen drei Querschliffe bzw. -folien eines ceratoiden, um 20 mm lan­ gen, im Kelchbereich zusammengedrückten Coralliten vor. Der primäre Durchmesser dürfte über 10 mm gewesen sein. Die Zahl der unterschied­ lich langen Septen der tiefsten Folie mit einem Durchmesser von 8 mm beträgt 22. Sie füllen in der untersten Folie das Lumen weitgehend aus, wobei die Septenformel (bei vier Protosepten) gezählt von den Haupt­ quadranten 4: 5 : 5 : 4 ist. Insbesondere der etwas höhere Schliff mit einem Durchmesser von 9 mm zeigt, daß das G-Septum etwas kürzer als die beiden benachbarten Septen ist, während C und L bis in den achsialen Raum reichen. Der oberste Schliff liegt bereits im zusam­ mengedrückten Kelchraum. Er zeigt 18? X 2 lange, teilweise bis in den achsialen Raum reichende Großsepten, sowie unterschiedlich lange, oft sehr kurze Kleinsepten. Median sind die Septen durch eine dunkle Mittellinie charakterisiert, auf der die Kristallite normal stehen. Bemerkungen: Die Zuordnung zu Plerophyllum ergibt sich aus der Anordnung der Protosepten. Eine nähere Bestimmung ist jedoch nicht möglich. Familie: Assercularinidae Federowski, 1986 Subfam.: Duplocariniinae Fedorowski, 1986 Genus: Duplocarinia Federowski, 1986 Duplocannia? sp. Abb. 3. Duplocarinia? sp. Querschliff 12x (USNM 480441/C) 88 ©Akademie d. WissenschaftHen. WWie. nF; dloüwgnilo:ia.d unter www.biologiezentrum.at Material: USNM 480441/C Fundort: Section J Bed 17 Der vermutlich steile, etwas zusammengedrückte Kelch des 15 mm langen Corallit ist mit Sediment verfüllt. Eine Folie ca. 2 mm unterhalb des Kelch hat einen Durchmesser von 6,5 mm, wobei der durch Verjün­ gung entstandeneTochtercorallit 4,5 mm mißt. Im Bereich des Muttercorallit sind keine Septen mehr erkennbar, der Tochtercorallit übernimmt zur Hälfte die Wand des Muttercorallit. Die Septen sind auffallend dünn und mit hakenförmigen Carinen ausgestat­ tet. Die 17 Großsepten treffen sich teilweise achsial, wobei sie z.T. zusam­ men mit verlängerten S.2.O., zu unregelmßigen Gruppen vereinigt sind. Die Kurzsepten lehnen sich, wo sie länger sind, contratingent an die Großsepten. Auffallend ist eine häufig auftretende Unterbrechung der langen S.2.0. in ihrem mittleren Abschnitt, wodurch achsial carinenar- tige, hakenförmige Septenteile entstehen. Achsial sind die Septen stereo­ plasmatisch miteinander vereinigt, jedoch fehlt eine deutliche Columella. Die Epithek hat im Muttercorallit einen Durchmesser von 0,5, im Toch­ tercorallit von bis 0,25 mm. Bemerkungen: Das Genus war bisher nur aus dem Basleo von Timor bekannt. Subfam.: Asserculiniinae Federowski, 1986 Genus: Asserculinia Schouppe & Stacul, 1959? Asserculinia? sp. Abb. 4. A.ssercnlinia? sp. Querschliff 12x (USNM 480441/D)