昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#$%&’’(，)（’ *）：*&+,*-* .//0’*)*12&+2 """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" 中国斑芫菁后翅形态比较 杨玉霞，任国栋! （河北大学生命科学学院，河北保定 ’(3’’&） 摘要：选取中国斑芫菁属33个代表种，对比分析了它们的后翅形态特征；以苹斑芫菁 -.)$/0+1"$)+2$ K7%%7C，3(4&为 模式，探讨了斑芫菁属后翅的翅脉名称，并对其性状进行了描述。研究结果将斑芫菁属翅脉归纳为-种类型：3）南 方型：东洋种，翅深褐色，各脉粗大，骨化程度高，皱褶多而明显；&）高原型：青藏高原特有种，翅乳白色，半透明，仅 前缘和LK 形成明显的大翅室，余脉淡而不显，骨化程度低；-）北方型：为以上两种类型的中间过渡，古北种，翅 3M& 褐色，各脉清晰，中度骨化。根据研究结果，初步探讨了斑芫菁属翅脉的形态进化。 关键词：鞘翅目；芫菁科；斑芫菁属；后翅翅脉；比较形态学；中国 中图分类号：N+2* 文献标识码：! 文章编号：’*)*12&+（2 &’’(）’*1’*&+1’2 !"#$%&"#’ ()*+,)-)’. )/ !"#$%&’( 012*"3"45（6)-7)+87*1：97-)"$17）/*)( 6,"#1 O!0P O91Q$7，I50 P9>1R>DG!（S>%%BGB >A T$AB /=$BD=BC，UBHB$ VD$JB#C$?8，W7>E$DG，UBHB$ ’(3’’&， S@$D7） :258*138：XB CB%B=?BE 33 #B"#BCBD?7?$JB C"B=$BC >A -.)$/0+1 Y7H#$=$9C A#>6 S@$D7，7D7%8ZBE 7DE =>6"7#BE ?@B$# @$DE1[$DGC，7DE EBC=#$HBE ?@B$# 6>#"@>%>G$=7% =@7#7=?B#$C?$=C H8 ?7\$DG -< "$)+2$ K7%%7C，3(4& 7C ?@B 6>EB< !C 7 #BC9%?，?@B JBD7?$>DC >A -.)$/0+1 Y7H#$=$9C [B#B ?BD?7?$JB%8 =%7CC$A$BE $D?> ?@#BB ?8"BC 7C A>%%>[C： />9?@B#D ?8"B，#B"#BCBD?BE H8 ]#$BD?7% C"B=$BC，[$DG E7#\ H#>[D [$?@ 7 %>? >A A>%EC，JB$DC C?>9? 7DE @$G@%8 C=%B#>?$=； K%7?B79 ?8"B， #B"#BCBD?BE H8 N$DGZ7DG K%7?B79 BDEB6$= C"B=$BC， [$DG $J>#81[@$?B 7DE CB6$?#7DC"7#BD?，>D%8 ?@B %7#GB =B%% BD=%>CBE H8 =>C?7% 67#G$D 7DE LK >HJ$>9C；7DE 0>#?@B#D ?8"B，7C ?@B 3M& ?#7DC$?$>D HB?[BBD ?@B A>#6B# ?[> ?8"BC，#B"#BCBD?BE H8 K7%B7#=?$= C"B=$BC，[$DG H#>[D，JB$DC =%B7# 7DE 6>EB#7?B%8 C=%B#>?$=< !? %7C?，?@B JB$D 6>#"@>%>G$=7% BJ>%9?$>D >A ?@B GBD9C [7C E$C=9CCBE< ;7. &)*$5：S>%B>"?B#7；LB%>$E7B；-.)$/0+1；@$DE1[$DG JBD7?$>D；=>6"7#7?$JB 6>#"@>%>G8；S@$D7 后翅是鞘翅目昆虫重要的飞行器官，对物种的 大，从而导致了这部分翅脉的极度退化；相反，由于 分布和扩散起着十分重要的作用。在鞘翅目昆虫的 没有太多的皱褶，臀区翅脉相对完整（S#>[C>D， 进化中，后翅具有特定的共同起源和复杂的分化机 3+43）。每类甲虫都有其独特的翅脉分布型式和折 制，其翅脉具有广泛的同源性状。由于受到鞘翅的 叠方式，从而形成了多种多样的后翅脉相。 良好保护，后翅翅脉的特征相对比较稳定，但在不同 S>=\B#B%%B和U7##$（C 3+&)）对芫菁科-’个属的翅脉进 级别的分类阶元中表现出很大差异。通常在高级阶 行了简单描述，绘制了其中3)个属的特征图，但他 元中，翅脉变化十分显著，其脉相通常用于类间鉴 们依据古生物学来研究现代属的后翅特征，这样的 别，而在属、种级分类阶元中相对稳定，它常常用于 阐述不够实际，也没有概括出属的系统发育关系。 推断种系发生。因此，后翅脉相及其特征在探讨鞘 ^B6"B#（C 3+&-）对欧洲一些芫菁种的后翅进行了研 翅目昆虫的系统发育关系中具有非常重要的作用。 究，结果发现了同样的后翅图，但他弄错了翅的折 鞘翅目昆虫的后翅折叠形式十分复杂。翅的折 叠，混淆了后翅翅脉的位置。^7CZ7H（3+)+）对 2+ 属 叠不可避免地影响到脉相的形成。其翅端折叠程度 +’种芫菁的后翅翅脉进行了系统发育关系分析，据 基金项目：国家自然科学基金重点项目（-’)(’&’+，-’2-’’3’）；河北省动物学重点学科资助项目 作者简介：杨玉霞，女，3+4&年生，硕士研究生，研究方向昆虫系统学，5167$%：89:$7’-’);3&2<=>6 !通讯作者!9?@>#A>#=>##BC">DEBD=B，FB%<：’-3&1)+((’23；5167$%：GE#BD;67$%<@H9<BE9<=D 收稿日期IB=B$JBE：&’’21’+1’-；接受日期!==B"?BE：&’’2133132 T#$ 昆虫学报 :./$;-/484#45’.$<’-’.$ 2$卷 此建立了 !新属和 "新亚属，提出了著名的 # 亚科 1$$1）。本文根据中国斑芫菁属分布格局，分别选取 "$族的新分类系统，其中，仅涉及"种斑芫菁，即四 各区常见的#62种代表种，对其后翅进行了比较形 点斑芫菁 !"#$%&’()*$+&’,*-./$/$ %&’’()*+。上述学者 态学研究，并据此初步阐述了其形态适应性和进化 的工作为深化芫菁翅脉研究提供了重要的参考，其 性的关系，报道如下。 方法也适用于芫菁科其余种类及其他鞘翅目科级单 元后翅的系统发育研究。本研究选择中国斑芫菁属 ! 材料与方法 作为研究对象，旨在丰富该类群的研究资料。 斑芫菁属是芫菁科的"个大属，全世界已知",$ 由河北大学博物馆收藏的中国斑芫菁标本中选 种和亚种（-./.0’(，1$$2），分布于古北区中部和南 取""种作为代表种（表 "），观察并记录其后翅的形 部，以及向东洋区的过渡地带（-./.0’( (’3 4&’5.， 态特征。 表! 中国斑芫菁属代表种及其信息 "#$%&! ’&()&*&+,#,-.&*#+/-+01)2#,-1+*10 !"#$%&’( 3#$)-4-5*0)1267-+# 物种 性别 产地 采集日期 78)9&)+ 7): %.9(/&5; <.//)95&.’3(5) 高原斑芫菁 != ,&012$#(3"’ >.?@5=，"!!, 西藏江孜宗山E;(’0FG，H&F(’0 1= S&&= 1$$1 ! 长角斑芫菁 != #4-5’61-/&’( -/(&A，"B1, 西藏萨嘎7(0(，H&F(’0 B= S&&= 1$$T ! 拟高原斑芫菁 != 7’-5(/4-’ -/(&A，"B1, 西藏隆孜%@I’FG，H&F(’0 1,= S&= 1$$T ! 小斑芫菁 != (,#1-+’+*#$ 4(//(+，",!1 甘肃肃南7*’(’，E(’+* 1,U1!= S&&= 1$$T ! 丽斑芫菁 != (,1.’4($ 4(//(+，",!1 河北涿鹿杨家坪J(’0K&(8&’0，L@*./*，M)C)& TU"1= S&&= 1$$T ! 蒙古斑芫菁 != 84-54#’.$ >.?@5=，"!!, 内蒙古苏尼特7*’&3，N)&O)’00* != S&= "BBT ! 苹斑芫菁 != .$#’+$ 4(//(+，",!1 陕西延安枣园L(.;*(’，J(’’(’，7@((’:& 1T= S&= 1$$V ! 腋斑芫菁 != $9’##$&’( -&//C)A0，"!"# 河北张北L@(’0C)&，M)C)& ,U!= S&&= 1$$T ! 眼斑芫菁 != .’.74&’（’ %&’’()*+，",2,） 云南云县漫湾P(’Q(’，J*’:&(’，J*’’(’ "T= S&&= 1$$2 ! 大斑芫菁 != ,7$#1&$/$（4(//(+，",!"） 西藏察隅L(;I，H&F(’0 "1= S&&= 1$$2 ! 多毛斑芫菁 != 7’&/$ D(’，"BB1 河南商城金岗台R&’0(’05(&，7@(’9@)’0，M)’(’ 11U1#= S&&= 1$$2 ! 后翅翅脉的命名，主要参考 <.O+5.9? 和 N))3@(O（"!B!，"!BB），7’.30A(++（"B#2），W*?(/.S(U 4)9?和 %(QA)’9)（"BB#，1$$T）等学者的研究成果； 同时，参照近年来，我国学者在一些鞘翅目类群上进 行的该方面研究，所取得的初步成果（王文凯，1$$$； 葛斯琴等，1$$#；刘杉杉等，1$$2）。以苹斑芫菁 !"#$%&’(.$#’+$ 4(//(+ 的后翅为代表，采用 W*?(/.S(U 4)9?和 %(QA)’9（) 1$$T）的命名系统，根据主脉和翅 褶的关系，将翅分为V区，对翅脉特征进行了描述。 8 结果与分析 图" 苹斑芫菁 !"#$%&’(.$#’+$ 4(//(+自然展翅图（!） [&0= " \’]./3&’08(55)A’.] !"#$%&’(.$#’+$ 4(//(+ &’’(5*A(/+5(5)（ ） 89! 折叠方式 ! 斑芫菁飞行时，翅展约为鞘翅的 "X2 倍长，膜 径褶作皱褶运动，形成径区（Y[）；径区端部较为弱 质，易损（图"）；静止时折叠于鞘翅之下。 化的三角区域为中心区（<[）。 斑芫菁的后翅折叠方式（图1，#）与拟步甲科相 臀部折叠较为简单，沿臀褶向上折叠一次（图 同（滑会然，1$$V），主要发生在端部和臀部： !，B），形成臀区（Z["）。臀褶和 P4"^1 脉之间的 端部折叠经过1步得以实现：先沿褶线向内和 区域为中区（P[）。 此外，翅基部肩角部位，由不甚明显的肩褶划分 向下折叠，即 YZ 脉端部向下部分与 AT 脉对折（图 T，2），然后再向内对折 " 次（图 V，,），这一部分被 成肩区（M[）。 划分为端区（Z[）；同时，在三角形大翅室中的 1条 898 翅脉特征 ;期 杨玉霞等：中国斑芫菁后翅形态比较 ;9= 图!"# 苹斑芫菁 !"#$%&’()$#’*$ $%&&%’后翅折叠图（ ）（左，背面观；右，腹面观） ! ()*’+ !,# (-&.)/*0%1123/-45)/.67)/*-4 !"#$%&’()$#’*$ $%&&%’（ ）（&241，.-3’%&8)27；3)*51，82/13%&8)27） ! !"9：整体图:5-&2；;"<：端部第=次折叠()3’14-&.)/*)/%02>；?"@：端部第!次折叠A2B-/.4-&.)/*)/%02>；C"#：臀部折叠(-&.)/* )/%/%&4)&2.+ （=）肩区（5DE23%& 4)2&.）：缘脉 F短、粗，前亚前 缘脉 ABG与前者近等长；二者在肩区之后共同构成 DBE 昆虫学报 +),$-.,/0/#/1’)$2’.’)$ H"卷 图!" 苹斑芫菁 !"#$%&’()$#’*$ #$%%$&后翅示意图（ ）（基部，左上；端部，右上） ! ’()* !" +,-./$0(,-(1234(1)5.1$0(6167 !"#$%&’()$#’*$ #$%%$&（ ）（8$&.，%.70$865.；$9.:，;()-0$865.） ! <’：肩区<=/.;$%7(.%2；>’：径区>$2($%7(.%2；?’：中心区?.10;$%7(.%2；@’：端区@9(,$%7(.%2；A’：中区A.2($%7(.%2；@’"：臀区@1$% 7(.%2；?A：前缘 ?6&0$%/$;)(1；?：缘脉 ?6&0$；+,@：前亚前缘脉 +=8,6&0$% $10.;(6;；+,#：后亚前缘脉 +=8,6&0$%96&0.;(6;；>@：前径脉 >$2(=&$10.;(6;；>#：后经脉>$2(=&96&0.;(6;；># ：后径分脉>#8;$1,-.&；; ：径横脉>$2(,$%,;6&&35.(1&；A#：后中脉A.2($%96&0.;(6;； BCD D A&：中距A.2($%&9=;；;93/9 ：中肘横脉A.2(63,=8(0$%,;6&&35.(1；?=：肘脉?=8(0=&；?=@：前肘脉?=8(0=&$10.;(6;；?=#：后肘脉?=8(0=& E 96&0.;(6;；@@：前臀脉 @1$%$10.;(6;；@#：后臀脉 @1$%96&0.;(6;；F：轭脉 F=)$%&；!：几丁质面 ?-(0(16=&9%$1.* 翅前缘（?A）。 骨化程度高，中突脉I中距A&同等程度骨化，长达翅 （E）径区（;$2($% 7(.%2）：后亚前缘脉 +,#在近基 缘；后中分脉A# ，长而不分叉，端部几乎达翅缘， BCD 半部与 +,@脉明显分离，之后紧贴于其下；前径脉 中度骨化；前肘脉 ?=@ 向翅端延伸，前臀分脉 >@很长，其基部较细，向端部变得粗壮，骨化程度增 @@ 消失，后肘脉 ?=#和 @@ 脉近基部均分叉，并 !CE B 高，粗壮，位于 +,#脉之下，端部未形成径室（;$2(,$% 相交成翅室。 ,.%%）。 （J）臀区（$1$% 7(.%2）：后臀分脉 @# 消失， !CE （B）中心区（,.10;$% 7(.%2）：后径脉 ># 短，径横 @# 脉骨化程度较 @@脉高，端部接近翅缘；存在 BCD 脉 ;B 消失，径横脉 ;D 与 >@脉前端向下弯曲部分相 轭脉 F，短，中度骨化。 连成钝角；径中横脉 ;93/9 与 ; 脉成一条直线，共 此外，A# 脉，?= 脉和 @@ 脉翅脉基部被较 E D !CE BCD 同界定三角形大翅室的端缘。 长深毛。 （D）端区（$9(,$% 7(.%2）：后径分脉 ># 长未达 !"# 后翅变化类型 BCD 翅缘，与 ># 脉相对成一条直线，并与 ;93/9 脉相 通过观察总结所选取的 !! 种斑芫菁后翅翅脉 E 交；高度骨化前缘及其向中部延展部分形成“G型” 特征（图!"KE"）和其分布特点，可以将其归纳为以 几丁质面（,-(0(16=& 9%$1.），向下骨化部分末端未达 下B种类型： ># 脉。 （!）南方型（+6=0-.;1 0L9.）：东洋种，翅深褐色， BCD 皱褶多而明显，各脉粗大，骨化程度高。如眼斑芫菁 （H）中区（/.2($% 7(.%2）：后中分脉 A# 粗壮， !CE 6期 杨玉霞等：中国斑芫菁后翅形态比较 600 （图!"）、大斑芫菁（图!#）和多毛斑芫菁（图$%）。中 显，余脉淡而不显，骨化程度低。如高原斑芫菁（图 国东洋区分布的种类属于这种类型，虽然翅的形状， !!），长角斑芫菁（图 !$）和拟高原斑芫菁（图 !0）。 大小和颜色主要决定于基因，但后翅颜色与发育温 该类型的种类仅分布于青藏高原，可能由于高寒多 度或光周期有关，南方温度高，光周期长，故颜色深； 风，不利于飞行而使翅脉弱化。 还可能由于生境中食物丰富，体中至大型，形态结构 （0）北方型（123)4*35 ),-*）：古北种，翅褐色，各 要求协调发育，所以翅脉发达，以带动庞大的身体飞 脉清晰，中度骨化。如苹斑芫菁（图 !%）、小斑芫菁 行和觅食。 （图!6）、丽斑芫菁（图 !7）、蒙古斑芫菁（图 !8）和腋 （$）高原型（&’()*(+ ),-*）：青藏高原特有种，翅 斑芫菁（图 !9）。该类型为以上两类型的中间过渡 乳白色，半透明，仅前缘和 .& 脉构成的大翅室明 类型，通常体小至中型，可以做短距离飞行。 !/$ 图!!:$% 斑芫菁 !"#$%&’( ;(<3=>=+?后翅特征图 ;=@?A !!B$% C=5DEF=5@2G !"#$%&’( ;(<3=>=+?，!997 !!：高原斑芫菁 !A )&*+,$#(-"’H2I4)A；!$：长角斑芫菁 !A .’/0(12/’J’(=3；!0：拟高原斑芫菁 !A #2/0’3+/1&’(J’(=3；!6：小斑芫菁 !A ()#+/4’45#$ &(’’(?；!7：丽斑芫菁 !A ()+6’2($&(’’(?；!8：蒙古斑芫菁 !A 72/02#’6$ H2I4)A；!9：腋斑芫菁 !A $8’##$&’( J=’’<*3@；!"：眼 斑芫菁 !A 6’6.2&’’（K=55(*+?）；!#：大斑芫菁 !A ).$#+&$1$（&(’’(?）；$%：多毛斑芫菁 !A .’&1$ L(5A K.K 昆虫学报 <%.’2-."="#",/%’9/-/%’ ?-卷 )++E(+2（:D(+DCE+,%， 7+(D10%+）A !"#$%&#’( )*+#",$-$./%0 ’-1 ! 讨论 23"#&./"-，.O：.-!P.""A ND(D’&% 7<，91&ED LQ，6--6A R4+ S(0 TD,(0 ’+&+,% DI 7+(D10%+ （:D(+DCE+,%）：% U+B %&0 2B&DC212A 4"&(-’# "5 6’.&(’# 7/0."(+，.!： 鞘翅目的后翅翅脉通常被分为 ! 种基本类型 6-".P6"-6A （杨星科，"###），即长扁甲型、肉食甲型、萤甲型、隐 :D3U+,+((RQ<，/%,,128:，"#6?A R4+G1&’2DI E4+J+(D10)++E(+2A )("%A 8/"#A 9"%A :’0*A，.5：6?P.6，9(A"A 翅虫型、藻食甲型和缨翅甲型。$%&’()%*+（, "#-.）和 :DJ2ED3U L/，V++04%J L$，"5#5A R4+ G1&’2 DI W&2+3E2A ;*$ <=$(/%’- /%&0(1,23（4 "#-!，"#-5）提出了相同的芫菁科昆虫的 6’.&(’#/0.，.6：5"P5#，""OP"6!，?O.P?56，5K?P5!-A 后翅原始假想脉相图（图6"），表明芫菁科的翅脉属 :DJ2ED3U L/，V++04%J L$，"5##A R4+ G1&’2 DI W&2+3E2A ;*$ <=$(/%’- 于萤甲型，以 7脉（即 89 脉）退化，但在端部与 :* 6’.&(’#/0.，..：K6PK5，5"P5#，6."P6?O，K".PK66，?!-P?!?， O!#POOO，#-.P#""A 脉（即79 脉）相连；<脉很发达，有径室和臀室为 ";6 :,DG&2D& 8<，"#5"A R4+ N1D(D’B DI E4+ :D(+DCE+,%A <3%0+J13 9,+22， 明显特征，在此类群中，径室缺失。与其他异跗节类 XD&0D&A 56-CCA 的后翅相比较，芫菁科的后翅明显缩短并特化，翅脉 $%&’()%*+, X，"#-.A YB2E+J%E1234FUD(+DCE+D,D’1234+ YE*01+&A !>-%*$-， ?"#A @$/.A，"：6O"P."#A 较为简单。 $+ YZ，[%&’ \=，T%&’ Y[，X1 T]，:*1 L]，6--.A :DJC%,%E1H+ JD,C4D(D’B DI 41&0FG1&’ H+&%E1D& DI :4,B2DJ+(1&%+A <%.’ @"".’A"-"=/%’9/-/%’，6（5 .）：.OKP.5-A［葛斯琴，杨星科，王书 永，李文柱，崔俊芝，6--.A 叶甲亚科后翅比较形态学研究A 动 物分类学报，6（5 .）：.OKP.5-］ /%&0(1,234<，"#-!，"#-5A Q1+ ID221(+& W&2+UE+& *&0 01+ 94B(D’+&1+ 0+, ,+>+&E+&@D,J+&A !P"A X+1C>1’A /*%/8，6--!A < YB2E+J%E13 YE*0B D& E4+ $+&*2 )("=$.*/0 I,DJ :41&% （:D(+DCE+,%，R+&+),1D&10%+，:&D0%(D&1&1）A 7Y3 Q122+,E%E1D&，/+)+1 图6" 芫菁科的假想翅脉（$%&’()%*+,%&0/%&0(1,234） ^&1H+,21EBA "P"##A［滑会然，6--!A 中国大轴甲属系统学研究 （引自=%2>%)，"#?#） （鞘翅目：拟步甲科）A 河北大学硕士学位论文A "P"##］ =%2>%) ]，"#?#A 94B(D’+&+E1234+ )+>1+4*&’+& 0+2 I(_’+(’+‘0+,2 7+(D10+& @1’A 6" /BCDE4+E13%(41&0FG1&’H+&%E1D&DI7+(D10%+ （:D(+DCE+,%），&+)2E )+234,+1)*&’ &+*+, ’%EE*&’+& *&0 %,E+&A <%.’ （$%&’()%*+,%&0/%&0(1,234）（<0%CE+0I,DJ=%2>%)，"#?#） @""#",/%’<%’1$=/’$9%/$-./’(&=7&-,’(/%’$，?：!OP""KA 与原始的芫菁翅脉脉相相比（图 6"），斑芫菁翅 =+JC+,2=LT，"#6.A <))1(0*&’+&HD&@(_’+(’+‘0+,0+,=D(+DCE+,+&A 2-.A !/..A，"6：O"P""?A 脉简单，, 脉消失，未形成径室，89 脉短，<< 脉简 . =*U%(DH%F9+3U L，X%G,+&3+ L@，"##.A aHD(*E1D& DI E4+ 41&0 G1&’ 1& 单，少分叉，不存在臀室，<<";6脉和<9";6脉消失，这 :D(+DCE+,%A ;*$B’-’1/’-2-."="#",/0.，"6?："5"P6?5A 些特征表明斑芫菁属较为进化，与其他形态学研究 =*U%(DH%F9+3U L，X%G,+&3+ L@，6--KA 8+(%E1D&241C2 %JD&’ 3D(+DCE+,%& 结果是一致的。 2*)D,0+,2 %&0 J%bD, &+DCE+,%& (1&+%’+2：aH10+&3+ I,DJ 41&0 G1&’ 34%,%3E+,2A 2&("C$’-4"&(-’#"52-."="#",+，"-"（"）：#?P"KKA 本研究表明，南方型、高原型和北方型斑芫菁种 X1*YY，8+&$Q，6--?A <C,1J%,B2E*0BD&41&0FG1&’2DIE4+’+&*2 D#"=’ 类的后翅，在翅的颜色、翅脉的粗细和骨化程度上存 I,DJ:41&%A W&：8+& $Q，]4%&’8]，Y41@7+02A :(%221I13%E1D& %&0 在明显的差异，由于处在不同的生活环境条件下，需 Q1H+,21EB DI W&2+3E2 1& :41&%A N+1b1&’：:41&% <’,13*(E*,%( Y31+&E+34 要不同的适应行为，从而形成特定的形态，这很好地 9,+22A "6?P"65A［刘杉杉，任国栋，6--?A 中国齿甲属 D#"=’后 翅的比较形态学研究A 见：任国栋，张润志，石福明 主编A 昆虫 说明了形态、功能和环境的有机统一。这些对研究 分类与多样性A 北京：中国农业科学技术出版社A "6?P"65］ 斑芫菁区系组成也有一定参考价值。而各脉的相对 Y&D0’,%22a8，"#.?A 9,1&31C(+2DI W&2+3E 7D,C4D(D’BA 73$,%G/1(( NDDU， 长度差异不明显，只有个别种类较为进化，如拟高原 V+G[D,U%&0XD&0D&A !!OCCA 斑芫菁，, 脉消失，<9 脉极度缩短，几乎与 L脉等 T%&’ T=，6---A R4+ E%cD&DJ13 21’&1I13%&3+ DI E4+ 41&0FG1&’ H+&%E1D& K .;K 34%,%3E+,21&X%J11&%+A 4"&(-’#"57&E$/<,(/%&#.&(’#B"##$,$，6-（6）： 长，<< 脉和 :*< 脉端部远未达翅缘。从图 "-M .;K "6-P"6?A［王文凯，6---A 沟胫天牛亚科后翅翅脉特征在系统 6-可以看出，斑芫菁属内翅脉的变异非常小，不适 分类学上的意义A 湖北农学院学报，6（- 6）："6-P"6?］ 合用于种级分类，这也支持了 =%2>%)（"#?#）提出的 [%&’ \=，"###A :D(+DCE+,%A W&：]4+&’ X[，$*1 / +02A W&2+3E 芫菁科的翅脉在族级以上分类单元才具有分类意义 :(%221I13%E1D&A V%&b1&’：V%&b1&’ VD,J%( ^&1H+,21EB 9,+22A ?!?P?5KA ［杨星科，"###A 鞘翅目A 见：郑乐怡，归鸿 主编A 昆虫分类学 的观点。 （下）A 南京：南京师范大学出版社A ?!?P?5K］ 参 考 文 献（"#$#%#&’#(） （责任编辑：袁德成） ND(D’&%7<，6--?A 7D(+3*(%, C4B(D’+&+E13 2E*01+2 DI E4+ 7B(%),1&1 )(12E+,