HANDBUCH DER NORMALEN UND PATHOLOGISCHEN PHYSIOLOGIE MIT BERUCKSICHTIGUNG DER EXPERIMENTELLEN PHARMAKOLOGIE HERAUSGEGEBEN VON A. BETHE G. v. BERGMANN FRANKFURT A. M. BERLIN G. EMBDEN . A. ELLINGERt FRANKFURT A. M. ERSTER BAND A. ALLGEMEINE PHYSIOLOGIE BERLIN VERLAG VON JULIUS SPRINGER 1927 ALLGEMEINE PHYSIOLOGIE BEARBEITET VON K. BORESCH . PH. BROEMSER· G. ETTISCH· G. HERTWIG R. HOBER . W. LIPSCHITZ . H. H. MEYER· A. POTTER H. REICHEL· P. RONA· K. SPIRO· O. STECHE J. v. LJEXKOLL . H. ZWAARDEMAKER MIT 119 ABBILDUNGEN BERLIN VERLAG VON JULIUS SPRINGER 1927 ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER tlBERSETZUNG IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN. COPYRIGHT 1927 BY JULIUS SPRINGER IN BERLIN. ISBN-l3: 978-3-642-89150-2 e-ISBN-l3: 978-3-642-91006-7 DOl: 10.1007/978-3-642-91006-7 Softcover reprint of the hardcover 1s t edition 1927 VorworC. Es ist del' Wagemut eines deutschen Verlegers, von dem die Anregung zu diesem Werk ausging. Herr FERDINAND SPRINGER hat uns zwar VOl' eine schone und reizvolle, abel' auch unendlich schwere Aufgabe gestellt, und manchmal hat sich unter del' redaktionellen Arbeit del' Wunsch geregt, wir konnten diese Burde auf andere Schultern legcn, wenn auch del' Verlag uns an Arbeit abnahm, was er konnte, und unsere Wunsche, besonders auch in bezug auf Umfang und Ausstattung, in weitestem MaBe erfullte. 22 Jahre liegen zwischen dem Erscheinen des letzten Bandes von HERMANNS Handbuch del' Phytiiologie (1883) und del' Herausgabe des ersten Bandes von NAGELS "Handbuch del' Physiologie des Menschen" (1905); 1910 erschien des sen letzter Band. Nach weiteren 15 Jahren wieder das ~Wissen del' Zeit zusammen- zufassen, mag berechtigt erscheinen; ja die Frage ist aufzuwerfen, ob bei del' uberwaltigendell ZUllahme wissenschaftlicher Produktion uberhaupt noch mit Erfolg von neuem ein QuerschniU durch unser Wissen zu legen ist. Und dennoch geht unser Ziel wei tel' ! Nicht nur die normale Physiologie soIl im neu erscheinendell Werke behandelt werden, sondern auch die Pathologie und Pharmakologie, soweit sie pathologische Physiologie - odeI' richtiger viel- leicht - funktionelle Pathologie sind, sollen mit ihr zu einem einheitlichen Ganzen zusammengefaBt werden. Das liegt im Sinne einer Zeit, in del' die Wechsel- wirkungen zwischen physiologischcm Dcnken und klinischer Arbeit so rege ge- worden sind, daB es miiBig erscheint, danach zu fragen, wieviel die Physiologie del' Klinik, wieviel die Klinik del' Physiologie zu danken hat. Nichts liegt uns freilich ferner, als in del' Klinik lediglich die Projektion biologischer Forschung und Denkweise auf den kranken Menschen zu sehen. \Veiterhin schien uns abel' vieles nicht nul' aus del' vergleichenden Physiologie del' wirbellosen Tiere, sondern auch aus del' Physiologie del' Pflanzen fur das Verstandnis del' Vorgangc iIll Organismus del' hoheren Tiere 80 wichtig, daB wir unseren Arbeitsplan auch nach diesel' Richtung hin ausgebaut haben. Auch VOl' psychologischenErgebnii:lsen wollten wir nicht Halt machen, wenn WiT uns auch beschrankt haben auf das, was in die Grenzgebiete zwischen Physiologie del' Sinnesorgane und des Zentl'alnel'vensystems einel'seits und experimentelle Psychologie andererseits fallt. In del' Anol'dnung des Stoffes haben wir uns nach Moglichkeit von dem anatomischen Eillteilungsprinzip fl'eigcmacht, das noch so vielfach die Phy- siologie von den Zciten hcr beherrscht, in dencn die Lehre von den Funktionen cine Tochter del' mol'phologischcn Betrachtungsweise war. Die Funktion wil'd 1 Dieses V orwort war dem zuerst ersr hienenen 2. Bande beigelegt und wird hier fast unverandert wiederholt. Inzwischen sind noch erschienen die Bande: III, VII/I, VII/2, VIII/I, XI, XIV/I, XIV/2 und XVII. 1m Druek befinden sieh die Bande VlIIj2 und X. Die noeh fehlenden Bande werdpn wir wie bisher immer dann in Satz geben, wenn alle Beitl'agc eingelauff'n sind. Wir hoffen bis zum Ende des Jahres 1928 das 'IVerk abschlieBen zu konnell. VI Vorwort. als Prinzip der Anordnung in den Vordergrund gesteUt, ahnlich wie das, un- abhangig von uns, der so fruh uns entrissene BRAUS in seinem Lehrbuch der Anatomie versucht hat. Wie unser Einteilungsplan zeigt, scheint die Los16sung von morphologischen Prinzipien uns aber durchaus noch nicht restlos moglich, ja nicht einmal uberall richtig. Den ersten 14 Banden, welche der Besprechung der Einzelfunktionen ge- widmet sind, werden 3 Bande folgen, denen wir die Uberschrift "Correlationen" gegeben haben. Hier soIl auf den verschiedensten Gebieten der Zusammenhang der Einzelorgane und ihrer Funktion zu den groBen, das Leben des Individuums beherrschenden Funktionseinheiten synthetisch zusammengefiigt werden. Wah- rend wir auf der einen Seite den Organismus gleichsam in Stucke zerreiBen und spezialistisch die Erscheinungen in jedem Einzelteil zu ergrunden bestrebt sind, wird hier der Versuch gemacht, aus den Bausteinen das Ganze zusammen- zusetzen. Unsere Zeit will auch in der Wissenschaft durch allen - heut wie immer - unvermeidbaren Spezialismus hindurch vordringen zum allgemeinen Ganzen. 1m angedeuteten Sinne ein Handbuch herauszugeben, war fur einen einzelnen unmoglich, und so wurden aus dem ursprunglich einen Herausgeber vier, die die Aufgabe ubernahmen, obwohl sie ihnen fast nicht zu bewaltigen schien. An BETHES Seite traten daher v. BERGMANN, EMBDEN und ELLINGER als Mitheraus- geber. Aus dieser Gemeinschaft wurde ALEXANDER ELLINGER am 26. Juli 1923 zu unserem Schmerz herausgerissen. Unsere Zuversicht, daB es vielleicht doch gelingen moge, ein solch groBes Werk zu einem gedeihlichen Ende zu fuhren, wurde gestarkt, als wir bei unseren zahlreichen Mitarbeitern so viel Verstandnis fur das gesetzte Ziel fanden. Zu ihrem groBten Teil gehoren sie dem deutschen Sprachgebiet an, aber dankens- werterweise haben sich auch einige Forscher aus fremden Sprachgebieten in den Dienst der Aufgabe gestellt. Dem Entgegenkommen aller unserer Mitarbeiter schulden wir es dankb ar, wenn so kurze Zeit nach Beginn der Arbeit ein Werk erscheinen darf, das fast die gesamten, naturwissenschaftlich faBbaren Lebenserscheinungen zu einem Ganzen vereinigen mochte, alles das, was im weitesten Sinne Biologie ist. Frankf1lrt a. M., im Februar 1925. A. BETHE . G. v. BERGMANN· G. EMBDEN. Der Tod, der in diesen drei letzten Jahren cine so reiehe Ernte unter den Gelehrten gchalten hat und so manehen mitten aus seiner besten Sehaffens- periode herausnahm, hat aueh in die Reihe der Mitarbeiter unseres Hand- buehs empfindliehe und sclrwer auszufullende Lueken gerissen. Es starben von unseren Mitarbeitern: LEO ADLER HEINRICH BOlWTTAU SIEGFRIED GARTEN RUDOLF GOTTLIEB CARL HART CARL v. HESS HANS KOLLNER PAUL MATHES ARNOLD PICK EMIL REISS ROBEHT TWERSTEDT. Von diesen haben L. ADLER, C. Y. HESS, H. KOLLNER und A. PICK ihren Beitrag noeh vor ihrem Tode vollenden kiinnen. Es gereieht uns zur Ehre, diese letzten Arbeiten der Verstorbenen in unserem Handbueh veriiffentliehen zu durfen. Februar 1\)2;). Seitdem diese Totenliste abgesehlossen wurde, haben uns von neuem sehwere Verluste getroffen. Et; "tarben: RICHARD CASSIRER W. EINTHOVEN F. B. HOFl\IANN RUDOLF MAGNUS ERICH MEYER CEORG :VlONCKEBERG FRITZ ROHRER E. H. I:-)TARLING WILHEL.vI eH1'HOFF. Frankf1ITt a. JJ. u. Berlin, im September 1£)27. Die Herausgeber. Ubersicht der groLlen Abschnitte des Handbuches. Band A. Allgemeine Physiologie . 1 B. Stoffaustausch und seine Organe 2-5 C. Vermittlungssysteme des Stoffaustausches 6 u. 7 D. Spezielle Organe und Einrichtungen des Energieumsatzes 8 E. Aus16sungseinrichtungen 9-12 F. Schutz- und Angriffseinrichtungen 13 G. Reaktionen auf Schadigungen 13 H. Fortpflanzung, Entwicklung und Wachstum 14 I. Correlationen 15-17 Inhaltsverzeichnis. Seite Definition des Lebens und des Organismus. Von Professor Dr. JAKOB VON UEXKULL- Hamburg. . . . . . . . . . . . 1 I. Definition des Lebens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1 II. Beschreibung des Organismus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 15 Ubersicht iiber die chemischen Systeme des Organismus und ihre Fahigkeit, Energie zu Helern. Von Professor Dr. WERNER LIPSCillTz-Frankfurt a. M. Mit 2 Abbildungen 26 1. Einleitung. - Die abbaufahigen chemischen Substanzen 26 2. Die Glykolyse . . . . . . . . 29 a) Chemismus. . . . . . . 29 b) Energielieferung 31 c) Das fermentative System 32 d) Verkniipfung von Glykolyse, oxydativem Abbau und Kohlenhydratre- synthese . . . . . . . . . 34 e) Glykolyse und Ionenmilieu 35 f) Fermentkinetik. . . . . . . 36 3. Die Oxydationen und Reduktionen 38 a) Theorien. . . . . . . . . . 38 b) Verkniipfung von Oxydation und Reduktion. Energetisches 41 c) "Verbrennungs"-Mittel oder Wasserstoffacceptoren . . . . 44 d) Die Oxydationskatalyse: Struktur und Strukturgif~!=l' . . . . . . .. 46 e) Die chemische Oxydationskatalyse; Eisen als Ol-Ubertrager. Die Per- oxyde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 f) Das Coferment und das Glutathion ....... 57 g) Die Brennstoffe und ihre Abbaustufen . . . . . . 60 h) Sauerstoffdruck. Temperaturkoeffizient. Energetik 63 4. Energielieferung und Zellarbeit . . . . . . . . 65 Die Fermente. Von Professor Dr. PETER RONA-Berlin. Mit 7 Abbildungen. 68 TIber die Struktur der lebenden Substanz 68 Struktur und Funktion ..................... 69 Illhaltsverzeichnis. IX Seite Die Katalyse ........ . 71 Reinigung der Fermente . . . . . . 73 lVIaBeinheiten fiir die .Fermentwirkllllg 73 Kinetische Betrachtungen 74 Spezifitiit . . . . 77 Tempera tureinfl u f.l 80 IOllenwirkungell . 81 Aktivatoren . 84 Fermentgifte . .. ........................ . 85 Fermentsvnthes('n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Einteilung der l'ernwntp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 Die physikaIische Chemie der kolloiden Systeme. Von Dr. GEORG ETTIscH-Berlin- Dahlem. Mit ] 0 Abbildungen ....... . 91 1. Die GrenzflachenprscllE'inungen . . . . . . 91 A. Vorbemerkungen iiber Erschcinungen, dip aus dem allgemeinen Zustand der Materip sich ergeben. . . . . . 91 1. Einleitung . . . . . . . . . . 91 :!. AllgemcinPT Zustand der :\latcrie 92 3. BHOWNSeh(· Bewegung 93 4. Diehtesdmankungen 96 5. Osmose . . . . . 96 (l. Diffusion ..... . 97 7. Sedillientationsgieichgcwicht 97 B. Die Grpnzflachenenergie (Oberflachenspannung) 101 1. ~Vorbcreitende Bemerkungen . . . . 101 :!. Die Vorstellungen von der Herkunft def Energie an der Grenz- flachp, fliissig-gasfOrmig . . . . . . . . . . . . . 102 a) Die Theorie von VAN D~ER \VAALS ..... . 102 b) Die molekularkinetische, elektrische Theorie von DEBYE 105 (.) Die- mehr chcmischen - Vorstellungen von HABER und LAKUMrJR ...........•.. 106 :l. Eriirterung der Be7,iehung zu anderen GraBen. . . 106 a) Fn·ie Oberfiiiclwnenergie der Fliichencinheit 106 b) Binnendruek . . . . . . . . . . . . . . 107 c) Die !\Iessung der Oberflachenspannung ... 107 d) Die Bedeutung des kritischen Temperaturpunktes. ;Ylolare freie Oberfliichenenergie. . . . . . . . . . . . . . . 107 4. Die Grenzfliichcnenergie bei den Systemen fliissig-fliissig . . . . 109 ri. Die GrenzfliiC'henenergio bei den Hystemen fest-gasformig und fest- fllissig . . . . . . . . . . . . . . 109 C. All13crungen def (ircnzflachenenergie 110 1. Dip Adsorption und deren mechallische Effekte 110 it) DiC' Systeme fliissig-gasformig . 110 h) Absorption bei Vorliegpn einer festen Phase (fest-gasformig und fest-fliissig) . . . . . . . . . . . . 120 2. Grenzfliiehenenergie nllt! elektrischc Erscheinllngen an Phasen- WC'llZen (Elektrokilletik). . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 n) YOl'hemerknngen iiber den Zusammenhang von mechani- sehen unci elektrischen "'irkungen an Phasengrenzen . 125 h) Dip theorctisdl('n Vorstellungen von HELMHOLTZ, GOUY, ~'I{EU=,<J)LICH und O. STER='<. . . 128 c) H.\-drod~-nnl11isehe Crenzbeziehungen ......... . 130 d) Die Thcoric yon O. STERN . . . . . . . . . . . . . . 131 c) Dip Erscheinungen, bei denen del' elektrokinetische Poten- tialsprung anftritt . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 f) .~llgemeine Bemerkungcn iiber die Bedeutung und den Uliltigkeitshereich del' GraBen, von denen der elektro- " kinctischc Potentialsprung abhangt . . . . . 137 g) ~Chel' (lie experinwntcllc Tl'ennung yon E und ~ Potential- sprung . .............. . 138 Il) \vpitere Ersc}winungen, die mit dem Potentialsprung zu- sa.mmenhiingcn. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 i) Eh'ktrokinetische Erscheinungen bei anderen Phasenkom- hinationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14] x Inhaltsverzeichnis. Seite 3. Grenzflachenenergie und elektrische Erscheinungen sowie auch me- chanische an Phasengrenzen, Elektrocapillaritat . . . . . . . 141 a) Vorbemerkungen .................. . 141 b) Der Zustand an der Grenzflache Quecksilber16sung . . . 142 c) V organge an der Grenzschicht. . . . . . . . . . . . . 142 d) Die LIPPMANNsche Elektrocapillarkurve und ihre Bedeutung 144 e) Bedeutung der Adsorption fiir die Gestalt der Elektro- cap illarkurve . . . . . . . . . . . . . . . . 145 £) Die Elektrocapillarkurve bei anderen Systemen . 146 D. Die Entstehung von Grenzflachen ........... . 146 1. Vorbemerkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 2. Die Bedingungen fiir das Entstehen von Grenzflachen 147 3. Die Bedeutung der Fremdstoffe 148 E. Das Wachstum von Grenzflachen 148 1. Die V organge beim Wachstum . 148 2. Die Bedeutung der Adsorption. 149 II. Die kolloiden Systeme . . . . . . . . . . 150 A. Charakterisierende Bemerkungen iiber diese Systeme 150 B. Mannigfaltigkeit der kolloiden Systeme . . . . . . 151 C. Die ZustandsgroBen der kolloiden Systeme (fest-fliissig) 152 1. Die disperse Phase . . . . . . . . . . . . . . 152 2. Dispersionsmittel . . . . . . . . . . . . . . . 160 3. Beziehungen zwischen disperser Phase und Dispersionsmittel 161 4. Die Grenzflache . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 D. Die grundlegenden Erscheinungen an den kolloiden Systemen (fest-fIiissig) vom Charakter eigentlicher Fliissigkeiten (Hydrosolen) 167 1. Vorbemerkungen . . . . . . . 167 2. Mechanische Erscheinungen . . . . . . . . . . 168 3. Die elektrischen Erscheinungen . . . . . . . . 177 4. Die optischen Erscheinungen ........ . 200 E. Die kolloiden Systeme (fest-fliissig) vom Charakter fester Korper (Hydro- gele) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 1. Vorbemerkung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 2. Zusatze in bezug auf die ZustandsgroBen der Systeme 212 F. Die grundlegenden Erscheinungen an Hydrogelen 219 I. Mechanische Eigenschaften 219 2. Thermische Erscheinungen. . . . . . . . 226 3. Optische Erscheinungen . . . . . . . . . 226 Allgemeine Energetlk des tierischen Lebens (Bioenergetik). Von Professor Dr. H. ZWAARDEMAKER-Utrecht ............... . 228 Energieinhalt von ruhenden physiologischen Systemen. . . . . . . . . . . 228 Die Bestandteile der inneren Energie eines isolierten Organstiickes, eines iiber- lebenden Organs und Organismus als Bion . 230 Chemische Energie. . . . . . . . . . . 230 Oberflachenenergie oder Kohasionsenergie 231 Elektrische Energie . . . . . . 234 Potentielle mechanische Energie. . . . . 236 Warme ............... . 237 Volumenergie . . . . . . . . . . . . . 238 Anwendbarkeit der energetischen Prinzipien in der Physiologie. 239 Zweites Hauptgesetz der Thermodynamik . 244 Das Problem der freien Energie .............. . 249 Quantenhafte Energieiibertragungen . . . . . . . . . . . . . 252 Energetische Gleichgewichte im Organismus . . . . . . . . . . . . 254 Die Unabhangigkeit des Gleichgewichtes von der Menge der Phase 256 Die Allseitigkeit des Gleichgewichtes zwischen den Phasen. 256 Die Allseitigkeit der Gleichgewichtsstorungen . 257 Allseitigkeit der Gleichgewichtsverschiebungen . . . . . 257 Die Herrschaft des Verteilungsgesetzes. . . . . . . . . 258 Die galvanischen Erscheinungen. . . . . . . . . . . . 258 Die Erweiterung und Verwicklung des Verteilungsgesetzes 258 Elektrische Gleichgewichte . . . . . 260 Stationarer Metabolismus. . . . . . . . 261 Die Kreisprozesse der lebendigen Systeme 263 Inhaltsvt'I'zeichnis. XI Seite Die Zustandsvergleichungen. . . . . . . . . . . . . . 274 Das Leben eine Summc von Kreisprozesscn, superponiert auf einem offenen ProzeE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 Erregbarkeit, Reiz- und Erregung'sleitung, allgemeine Gesetze der Erregung. Von Professor Dr. PHILIPP BROElHSER-Base!. :\fit 10 Abbildungen . . . . . . . 277 1. Definition der Erregbarkeit, des Rpizes, der Erregungsleitung und der Reiz- leitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277 a) Der Reiz und die Erregung . . . . . . . 277 b) Die Erregungsleitung und die Reizleitung . 280 2. Allgemeine Wirkungen und Qualitiiten der Reize 280 a) Die Wirkungen der Reize . . . . . . 280 b) Die Reizqualitat und die Reizstarke 281 c) Die Rpizschwelle und das Einschleichen der Reize 282 d) Der maximale Reiz und die Uberreizung bzw. Schiidigung durch den Reiz. Das Alles- oder Nichtsgesetz 284 e) Die Latenzzeit 286 f) Die einzelnen Reizarten 287 Der mechanische Reiz 287 Der chemische Reiz , 287 Der osmotische Reiz 289 Der elektrische Reiz 292 Der thermische Reiz 296 lteize, die nur durch Vermittlung besonderer Einrichtungen wirksam werden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 Nicht zur Erregung flihrende Zustandsanderungen . . . . . 303 3. Das \Vesen des Erregungsvorganges. . . . . . . . . . . . . . . . 307 a) Physikalische und chemische Begleiterscheinungen der Erregung. 307 i-ltoffweehsel und Erregung. . . . . . . . 307 Elektrisehe Erscheinungen bei der Erregung 309 b) Allgemeine Erregungsgesetze . . . . . . . . 311 Die refraktare Periode und die Ermudung . 311 Die i-lummation der Reize . . . . . . . . 313 Die Nutzzeit, die Chronaxie und das Speicherungsverm6gen 314 c) Theorien und Modelle des Erregungsvorganges . . . . . . . 316 Allgemeine Lebensbedin~!'Ungen. Von Professor Dr. AUGUST PUTTER-Heidelberg. Mit 14 Abbildungen . . 322 I. Begriffliches . . . . . 322 II. Die N ahru ng . . . . . 326 1. Lebensnotwendige Stoffe 327 a) Die lebensnotwendigen Elemente 327 b) Lcbensnotwendige Verbindungen 332 C<) Die Vertretbarkeit lebensnotwendiger Verbindungen im Bau- stoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333 Ii) Die Vertretbarkeit lebensnotwendiger Verbindungen im Be- trie bsstoffwechsC'!. . . . . . . . . . . 335 2. Die Kardinaikonzentrationcn der lebensnotwendigen i-ltoffe 336 3. .F6rderstoffe . 352 4. Der Hung('r 357 Ill. Das Wasser 365 IV. Salze . . . . . 376 V. Temperatur . 382 VI. D('r Lebensraulll 401 Der Stoffaustausch zwiscben Protoplast lind l7mgebung. Von Professor Dr. RUDOLF HOBER-Kie!' Mit 5 Abbildllngen 407 1. Problemsteilung . . . . . . 407 II. Die Zelle als ()~mometer . . 408 III. Permeabilitiit lind Plasmolvse 409 IV. Die l\Iethodpn cIer Pcrmcabilitatsmessung 410 V. Die Permeabilitiit fur Niehtleiter 416 VI. Dip PermeH bilitiitstheoricn 422 VII. Die PcrrneH hilitiit fur B'arbstoffe 441 VIII. Die Pen}l(~ahilitiit fiiI' i-lalze, :-lauren und Basen . 4.';5