Hans Pretzsch Grundlagen der Waldwachstums- forschung 2. Aufl age Grundlagen der Waldwachstumsforschung Hans Pretzsch Grundlagen der Wald- wachstumsforschung 2., überarbeitete und erweiterte Auflage HansPretzsch TUMünchen Freising,Deutschland ISBN978-3-662-58154-4 ISBN978-3-662-58155-1(eBook) https://doi.org/10.1007/978-3-662-58155-1 Die Deutsche Nationalbibliothekverzeichnetdiese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie;detaillierte bibliografischeDatensindimInternetüberhttp://dnb.d-nb.deabrufbar. SpringerSpektrum UrsprünglicherschienenbeiParey/BlackwellunterdemTitel„GrundlagenderWaldwachstumsforschung“,©2003 ©Springer-VerlagGmbHDeutschland,einTeilvonSpringerNature2003,2019 Das WerkeinschließlichallerseinerTeileisturheberrechtlichgeschützt.JedeVerwertung,die nichtausdrücklich vomUrheberrechtsgesetzzugelassenist,bedarfdervorherigenZustimmungdesVerlags.Dasgiltinsbesonderefür Vervielfältigungen,Bearbeitungen,Übersetzungen,MikroverfilmungenunddieEinspeicherungundVerarbeitungin elektronischenSystemen. DieWiedergabevonGebrauchsnamen,Handelsnamen,Warenbezeichnungenusw.indiesemWerkberechtigtauch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebungalsfreizubetrachtenwärenunddahervonjedermannbenutztwerdendürften. DerVerlag,dieAutorenunddieHerausgebergehendavonaus,dassdieAngabenundInformationenindiesemWerk zumZeitpunktderVeröffentlichungvollständigundkorrektsind.WederderVerlagnochdieAutorenoderdieHeraus- geberübernehmen,ausdrücklichoderimplizit,GewährfürdenInhaltdesWerkes,etwaigeFehleroderÄußerungen. DerVerlagbleibtimHinblickaufgeografischeZuordnungenundGebietsbezeichnungeninveröffentlichtenKarten undInstitutionsadressenneutral. VerantwortlichimVerlag:StefanieWolf Einbandabbildung:BergmischwaldausFichten,Tannen,BuchenundBergahornbeiKreuth/BayerischeAlpen.Alter 150-200Jahre,stehenderVorrat500m3ha-1,jährlicherVolumenzuwachs10m3ha-1Jahr-1.Femel-undplenterartige EingriffeerzeugeneinenDauerwald.Foto:LeonhardSteinacker,Okt2017 SpringerSpektrumisteinImprintdereingetragenenGesellschaftSpringer-VerlagGmbH,DEundisteinTeilvon SpringerNature. DieAnschriftderGesellschaftist:HeidelbergerPlatz3,14197Berlin,Germany Vorwort DieWaldwachstumsforschungschafftmitBeginndersystematischenForstwissenschaftdiequan- titativeGrundlagefürdasVerständnis,dieBewirtschaftungunddenSchutzvonWäldern.Dieses BuchfasstimFolgendendenWissensstandüberdieStrukturunddasWachstumvonBäumenund Waldbeständenzusammen.EsistdiezweiteundkomplettüberarbeiteteAuflagedesBuchs„Grund- lagen derWaldwachstumsforschung“.Sieerscheintfast zwei Jahrzehntenach derersten Auflage imJahr2002undgehtunteranderemfolgendenFragennach: WieentstehendiecharakteristischenKronen-,Stamm-undWurzelstrukturenvonBäumenaus innerenundäußerenEinflussfaktoren? Wiesetzen sich strukturelleundfunktionelleEigenschaften vonBäumenvonderOrganebene bisaufdieBestandes-undLandschaftsebenedurch? WarumsindgemischteBeständehäufigproduktiverundstabileralsReinbeständeundwiehän- gendieseVorteilevonderKombinationderArtenunddenStandortbedingungenab? WielässtsichDetailwissenüberdieStrukturunddasWachstumaufOrgan-undBaumebenezu einemBildvomGanzenintegrieren?UndwiekanndiesinFormvonSimulationsmodellender WissenschaftundPraxisbereitgestelltwerden? WielassensichRein-undMischbeständeaufquantitativerGrundlageunddamitobjektivund nachvollziehbarwaldbaulichregulieren? WiekönnenwaldbaulichePflegerichtlinien,ForsteinrichtungundKlimafolgenforschungdurch Simulationsmodelleunterstütztwerden? In welchem Ausmaß werden die Baum- und Bestandesentwicklung von Umweltbedingungen überprägtundwielassensichStöreinflüssediagnostizierenundquantifizieren? Diese und weitere Aspekte des Waldwachstums bilden den Inhalt des Buches und entsprechen meinenVorlesungenzudiesemThemaanderLMUundderTUMinMünchen.DasBuchistinerste Linie zum Lernen für Studierende gedacht, aber auch als Nachschlagewerk für Wissenschaftler und Praktiker in den Bereichen Forstwissenschaft, Wald- und Landschaftsökologie,Naturschutz, RessourcenmanagementundurbaneForstwissenschaftgeeignet. Kap. 1 behandelt spezifische Systemeigenschaften von Wäldern wie die Kopplung von Produkt undProduktionsmittel,dieLanglebigkeit,GrößeundhierarchischeOrganisationsstruktur,dieWäl- dervonanderennatürlichenSystemengrundlegendunterscheidenunddasWaldwachstumvonder MessungbiszurModellierungundwaldbaulichenRegulationbestimmen. Kap. 2 und 3 führen in die Struktur bzw. Entwicklung von Bäumen ein, wie u.a. in die allome- trischeFormentfaltungvonStamm,KroneundWurzel, dasS-förmigeBaumwachstumundseine Modifikation durch innere Faktoren, Standortbedingungen und Nachbarschaftsbeziehungen. Die NachbarschaftsverhältnisseundihreEffekteaufdasBaumwachstuminRein-undMischbeständen werdenalsKontinuumdargestellt,indemKonkurrenz,KonkurrenzreduktiondurchKomplementa- ritätundFacilitationwirksamwerden. V VI Vorwort Kap. 4 und 5 behandeln die räumliche Bestandesstrukturund die Populationsstrukturvon Wald- beständen, die für das Verstehen von Wäldern und auch für fast alle Waldfunktionen essenziell sind. Kap.6und7führenanhanddertheoretischenGrundlagenundpraktischenBeispieleindieBestan- desdynamikundBestandesbehandlungvongleichaltrigenReinbeständen,ein-undzweischichtigen MischbeständensowieBergmisch-undPlenterwälderein. Die in Kap. 8 behandelte Schätzung der Produktivität von Waldbeständen ist Voraussetzung für ihre nachhaltige Bewirtschaftung, denn Entnahmen sollten sich immer am nachwachsenden und verbleibendenBestandunddamitanderstandspezifischenProduktivitätorientieren. Kap9und10beschreibtdieEntwicklungundAnwendungvonWuchsmodellenfürdieforstwissen- schaftlicheForschungundPraxis.DievorgestellteEntwicklungsreihevondenReinbestandstafeln überBestandessimulatoren,Verteilungsmodelle,Kleinflächenmodelle,Einzelbaummodellebiszu ökophysiologischen Prozessmodellen und Hybridmodellen spiegelt ein fortschreitendes Wissen überdieBaum-undBestandesdynamikwider. Kap 11 befasst sich mit den Störungen des Baum- und Bestandeswachstums. Praktisch relevan- te Beispiele vermitteln, wie sich verschiedenartige Störungen und eventuell nachfolgende Erho- lungsreaktionen (u.a. Schadstoffimmissionen, Grundwasserabsenkungen, Klimaänderungen) auf derGrundlagevonWiederholungsaufnahmenoderJahrringanalysendiagnostizierenundquantifi- zierenlassen. DasabschließendeKap.12vermitteltelementareKonzeptefürdiewissenschaftlicheErarbeitung vonWissenunddenWissenstransferindiePraxis. Die mit Detailwissen gefüllten Kap. 2 bis 11 werden also eingefasst von den generalisierenden, einordnendenKap.1und12.ÜberallesDetailwissen hinaussollin diesenKapiteln eingrundle- gendesVerständnisvomSystemcharaktervonWäldern,ihrersystematischenErforschungundihrer Regelungaufquantitativer,wissenschaftlicherGrundlagegebildetwerden. Bisherige Lehrbücher behandelten Mischbestände meist in einem gesonderten Kapitel, quasi als Sonderfall. Im vorliegenden Buch werden Mischbestände in allen Kapiteln von der Organ- bis zur Bestandesebene, von der Messung bis zur Modellierung integriert. Die Strukturen, Prozesse, FunktionenwerdendamitzueinemKontinuum,MischbeständezumGrenzfalldesReinbestandes. DiesesBuchistdenStudierendenderForstwissenschaftandendeutschsprachigenUniversitätenin München, Göttingen,Freiburg, Dresden, Wien undZürich gewidmet. Ich möchtesie mitdiesem BuchfürdieWaldwachstumsforschunggewinnen. Die dargestellten konzeptionellen Ansätze, Sichtweisen und Forschungslinien sind das Ergebnis langjähriger Diskussionen und Zusammenarbeit mit Klaus Bellmann, PIK, Potsdam, Friedrich Franz, LMU München, Klaus von Gadow, Universität Göttingen,Jan Kouba, CˇSU, Prag, Rainer Matyssek, TUM, München, Franz Meyer, LMU München, Jürgen Nagel, NW-FVA, Göttingen, HartmutPetri,MinisteriumfürLandwirtschaft,WeinbauundForsten,Mainz,TejaPreuhsler,LMU München, Miren del Río, INIA, Madrid, Branislav Sloboda, Universität Göttingen, Jens Peter Skovsgaard,SLUAlnarp,Schweden,HermannSpellmann,NW-FVA,GöttingenundHubertSter- ba,Boku,Wien. Wesentliche Teile des Buchmanuskripts sind während meiner Aufenthalte an Forschungsinstitu- tionen in Kopenhagen, Palencia (Spanien), Penn State (USA), Flagstaff (USA) und Stellenbosch (Südafrika)zustandegekommen,wofürichmeinendortigenGastgebernThomasNord-Larsen,Fe- lipeBravo,EricZenner,WarrenKeithMoser,ThomasSeifertundBenduToitdankenmöchte. Besonderer Dank gehtan dieMitarbeiterinnen und Mitarbeiter meines Lehrstuhls;an Enno Uhl, PeterBiberundThomasRötzerfürvielefachlicheDiskussionen,anLeonhardSteinacker,Fabian Vorwort VII SchweigerundTorbenHilmersfürdieMitwirkungandenKap6,7und10undanGerhardSchütze für Versuchsauswertungen,die im Buch als Beispieleverwendetwerden. Ganz besondererDank gehtanUlrichKernfürdieimmergelungenenGrafikarbeitenundBeateFelslundMargaSchmid fürihreMitwirkunganText-undLiteraturarbeiten. Schließlich geht mein Dank an Stefanie Wolf vom Springer Verlag für die große Unterstützung vonderPlanungbiszur DrucklegungdesManuskriptsundderNeuauflagevon„Grundlagender Waldwachstumsforschung“. FreisingimSeptember2018 HansPretzsch Inhaltsverzeichnis 1 DerWaldundseinWachstum.Einführung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1.1 Die wesentlichen Systemkomponenten von Waldbeständen: Umweltbedingungen, ProzesseundStrukturen. . . . . . . . . . . . . . . . 2 1.1.1 EinführungdesSystembegriffs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1.1.2 WaldbeständealsSysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.1.3 Umweltbedingungen, ProzesseundStrukturen aufunterschiedlichenSkalen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 1.1.4 SkalenderWaldwachstumsforschung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 1.2 Charakteristische Systemeigenschaften von Waldbeständen – KonsequenzenfürWissenschaftundPraxis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 1.2.1 BäumeundBeständesindzugleichProduktionsmittel undProdukt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 1.2.2 BäumeundBeständesindwesentlichlanglebiger undgrößeralsMenschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 1.2.3 WaldbeständesindoffeneSysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 1.2.4 WaldbeständesindstrukturdeterminierteSysteme . . . . . . . . . 20 1.2.5 Bäume,WaldbeständeundWaldökosysteme sindgeschichtlichgeprägteSysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 1.2.6 Waldbeständesindgepufferte,kybernetischeSysteme . . . . . . 25 1.2.7 WaldbeständesindhierarchischorganisierteSysteme . . . . . . . 27 1.2.8 Waldbestände sind Systeme mit multikriteriellen Ausgabegrößen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Kernaussagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 2 GestaltvonBäumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 2.1 ErscheinungsbildalsErgebnisinnererundäußererEinflüsse . . . . . . . 38 2.1.1 GenotypundPhänotyp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 2.1.2 EinführunginstrukturelleundfunktionelleCharakteristika. . . 41 2.1.3 Ressourcenaufnahme,ZuwachsallokationundFormbildung . . 42 2.1.4 PrinzipienundBeispielederallometrischenFormentfaltung . . 44 2.1.5 Metabolische Skalierung ˛ D 3/4 und geometrische ml;m Skalierung˛ D2/3. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 ml;m 2.1.6 Allometrische Zusammenhänge zwischenBaumdimensionen, FormquotientenundallometrischeDrift . . . . . . . . . . . . . . . . 51 IX X Inhaltsverzeichnis 2.2 Baumkrone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 2.2.1 Funktion,StrukturundPlastizität. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 2.2.2 BaumkroneundNachbarschaftimReinbestand . . . . . . . . . . . 59 2.2.3 BaumkroneundNachbarschaftimMischbestand . . . . . . . . . . 67 2.2.4 Vitalität,TransparenzundTrieblängenentwicklungderKrone . 73 2.3 Wurzel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 2.3.1 GrundtypenderWurzelundihreModifikation durchBodeneigenschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 2.3.2 Relation zwischen dem Wachstum unter- und oberirdischer OrganevonBäumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 2.3.3 WurzelwachstuminMisch-gegenüberReinbeständen . . . . . . 81 2.4 EntwicklungdesStamms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 2.4.1 FunktionundInformationspotenzialdesStamms . . . . . . . . . . 84 2.4.2 Stammform. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 2.4.3 StammformundHolzqualität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 2.4.4 Kern-undSplintholz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 2.4.5 StammformmodellnachPressler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 2.5 VomStammvolumenzurBiomasseundihrenInhaltsstoffen . . . . . . . 97 2.5.1 StammvolumenundBiomasse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 2.5.2 BiomasseundihreInhaltsstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 2.5.3 Überschlägige Schätzung von Stammvolumen, Biomasse, KohlenstoffvorratundKohlendioxidäquivalenten . . . . . . . . . 106 2.6 Relevanz der Gestalt und Allometrie für das Baum- und Bestandswachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 2.6.1 Relevanz der Baumallometrie für die Baumzahl und SelbstausdünnungingleichaltrigenReinbeständen . . . . . . . . 107 2.6.2 Effekteder phänotypischen allometrischen Plastizitätauf die BestandsdichteundProduktivitätinMischbeständen . . . . . . . 110 2.6.3 Relevanz der artspezifischen Baumallometrie für die waldbaulicheBehandlungvonMischbeständen . . . . . . . . . . . 110 Kernaussagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 3 Baumwachstum,Umweltbedingungen undNachbarschaft . . . . . . . . . . . 121 3.1 Baumwachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 3.1.1 EntwicklungdesStamms. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 3.1.2 Ökologische, wissenschaftliche und forstwirtschaftliche BedeutungdesStammwachstums . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 3.1.3 Zuwachs-undWachstumsgangvonBäumen. BeispieleundKennwerte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 3.1.4 Gesamtwuchsleistung, Zuwachs, durchschnittlicher GesamtzuwachsundZuwachsprozent. DefinitionenundZusammenhänge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 3.1.5 Von der physiologischen Begründung zur biometrischen FormulierungvonZuwachs-undWachstumskurven . . . . . . . . 133 3.1.6 ÜbersichtüberbewährteWachstums-undZuwachsfunktionen 136 Inhaltsverzeichnis XI 3.1.7 ModellvorstellungenundwirklicheAltersverläufe . . . . . . . . . 138 3.1.8 VomZuwachszurProduktivitätdesBaums . . . . . . . . . . . . . . 141 3.2 WachstumundUmweltbedingungen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 3.2.1 Unimodale Dosis-Wirkungs-Beziehungen zwischen Wuchsbedingungen undWachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 3.2.2 DieGesetzevonLiebig,LiebscherundMitscherlich. . . . . . . . . 143 3.2.3 BeispielefürunimodaleDosis-Wirkungs-Beziehungen zwischenWuchsbedingungen undWachstum . . . . . . . . . . . . 146 3.2.4 WachstumundAbwehr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 3.2.5 ÖkologischesOptimumundProduktionsoptimum . . . . . . . . . 150 3.3 WachstumundNachbarschaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 3.3.1 KonkurrenzundgegenseitigeFörderung . . . . . . . . . . . . . . . 154 3.3.2 ZuwachsundBestandesdichte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156 3.3.3 ZuwachsundMischung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 3.3.4 ZuwachsundDüngung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 3.3.5 EffektvonBestandsdichte,DüngungundTrockenheit aufdieStammform . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 3.3.6 Wuchsbeschleunigung durch Durchforstung oder Umweltveränderung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 3.3.7 EntkoppelungvonZuwachsundAlter . . . . . . . . . . . . . . . . . 171 3.4 NachbarschaftsbeziehungeninMischbeständen–Ursachen undProzesse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 3.4.1 Rückkopplungen zwischenWuchsbedingungen undWachstum 173 3.4.2 KonkurrenzreduktiondurchkomplementäreNutzung vonRaumundanderenRessourcen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 3.4.3 GegenseitigeFörderung–Facilitation. . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 3.5 Modell für den Zusammenhang zwischen Zuwachs, Standortbedingungen undNachbarschaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 3.5.1 PrinzipderSteuerungdesBaumzuwachsesinAbhängigkeit vondenStandortbedingungenundderNachbarschaft . . . . . . 181 3.5.2 AltershöhenkurveinAbhängigkeitvomStandort . . . . . . . . . . 182 3.5.3 ModifizierungdespotenziellenZuwachses durchNachbarschaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 3.5.4 Szenarien zur Veranschaulichung des Effekts der Wuchsbedingungen und der Nachbarschaft aufdasBaumwachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 3.6 Umweltbedingungen, Nachbarschaft und Baumwachstum – Zusammenhänge und Konsequenzen für die waldbauliche Behandlung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 3.6.1 ZusammenhängezwischenUmweltbedingungen, NachbarschaftundBaumwachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 3.6.2 Standortabhängigkeit der Interaktionen und waldbaulichen MaßnahmeninMischbeständen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 3.6.3 Fundamentalnische,RealnischeundwaldbaulicheNische . . . . 188 3.6.4 DiversifikationundRisikostreuung–Baumartenwahl beiUmweltveränderungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 Kernaussagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192