Henao et al. ¿Existe un efecto de borde sobre la estructura vegetal y el potencial de regeneración en fragmentos de bosque seco tropical? ¿Existe un efecto de borde sobre la estructura vegetal y el potencial de regeneración en fragmentos de bosque seco tropical? Is there an edge effect on the vegetation structure and regeneration potential of tropical dry forest fragments? Natalia Henao, Alba M. Torres, Juan C. Tafur y Leonardo Guevara Resumen La fragmentación es definida como el proceso de trasformación de un hábitat natural en parches de menor área, aislados entre sí e inmersos en matrices de menor cobertura vegetal. Los parches resultantes quedan expuestos a las condiciones del ambiente exterior o efectos de borde, que pueden ocasionar cambios en la estructura y regeneración de las comunidades vegetales. En esta investigación se evaluó el efecto de borde sobre la estructura, diversidad y potencial de regeneración de plantas leñosas en dos fragmentos de bosque seco. Se registró un proceso activo de regeneración natural, sin embargo, no se encontró un efecto de borde sobre las variables estudiadas para ambos fragmentos. La ausencia de efecto de borde podría estar dada por el tiempo transcurrido desde la formación del fragmento. Durante este tiempo han estado activos los procesos de regeneración, dando lugar a una vegetación de estructura y composición similar en todo el bosque. También se observó que las matrices de estos fragmentos constituyen una barrera para su expansión y conectividad, y para superarla se hace necesaria la implementación de estrategias que favorezcan la dispersión de semillas hacia el exterior y, se optimicen las condiciones para la germinación y el establecimiento de los nuevos propágulos. Palabras clave. Efecto de borde. Fragmentación. Juveniles. Plántulas. Reclutamiento. Abstract Fragmentation is defined as the transformation of natural habitats into smaller forest patches that are isolated and immersed in matrices of reduced vegetation cover. The derived patches are exposed to the conditions of the external environment or edge effects, which can cause changes on the structure of plant communities and their regeneration. In this study, we evaluated the effect of the distance to the edge on the structure, diversity and regeneration potential of woody plants in two dry forest fragments. An active process of natural regeneration was registered; nevertheless, an edge effect on the studied variables for both fragments was not evidenced. The absence of an edge effect might be given by the time passed from the formation of the fragment, during which regeneration processes have produced vegetation that is similar in composition and structure to the whole forest. It was also observed that the matrices that surround these fragments constitute a barrier for their expansion and connectivity. To overcome such barrier, it is necessary to implement strategies that favor the dispersion of seeds towards the exterior and optimize the conditions for the germination and the establishment of the new individuals. Keywords. Edge effect. Fragmentation. Recruitment. Sapling. Seedlings. 3 Biota ColomBiana 19 (1) - 2018 DOI: 10.21068/c2018.v19n01a01 Henao et al. Introducción Por sus características climáticas y edafológicas, reproducción y mortalidad (Harper et al., 2005). los bosques secos tropicales (BST) han sido una De estos factores, las dinámicas de regeneración zona de vida preferida para la expansión urbana natural juegan un papel muy importante en la y agrícola (Murphy y Lugo, 1986). Esto los ha capacidad que tienen las comunidades vegetales llevado a un avanzado estado de fragmentación de renovarse en el tiempo y el espacio. en distintas regiones del mundo (Miles et al., 2006), y los ha situado como uno de los ecosistemas más La regeneración natural abarca desde la producción amenazados a nivel mundial (Janzen, 1988; Pizano de semillas viables y su dispersión, hasta su y García, 2014). En Colombia, solo permanece el 8 germinación, establecimiento y sobrevivencia (i.e. % del ecosistema original, en forma de fragmentos plántulas, juveniles) (Grubb, 1977; Norden, 2014), pobremente representados en el Sistema Nacional pero es durante el establecimiento y sobrevivencia de Áreas Protegidas (García et al., 2014). En el caso de las plántulas cuando se presentan los filtros de la cuenca alta del río Cauca, 14 de 32 fragmentos más fuertes para la regeneración de un bosque reportados (Lozano et al., 2007), están en buen (Poorter y Markesteijn, 2008; Sampaio y Scariot, estado de conservación, y solo unos cuantos están 2011). Dentro de estos se encuentran los filtros bajo una figura de protección pública o privada dados por las condiciones del medio ambiente (Arcila et al., 2012; García et al., 2014). (disponibilidad de agua, luz, o nutrientes en el suelo), filtros a nivel fisiológico y funcional de La fragmentación es definida como el proceso de las plántulas (Cavender-Bares y Bazzaz, 2000; trasformación de un hábitat natural en un número Williams-Linera y Lorea, 2009), y filtros ecológicos de parches boscosos de menor área, aislados resultantes de los procesos dependientes de la entre sí y en su mayoría inmersos en matrices densidad y proximidad entre individuos de su productivas de menor cobertura vegetal (p. ej. misma especie y de otras especies (Comita et al., agrícola, ganadera, urbana) (Fahrig, 2003). En 2014; Dewalt et al., 2015). Por consiguiente, la consecuencia, las plantas y otros organismos que alteración de los gradientes bióticos y abióticos habitan las zonas externas de estos fragmentos (i.e que ocurren con la fragmentación también puede bordes) quedan expuestos a los llamados efectos de afectar la posibilidad que tiene una comunidad borde, que representan los efectos causados por las vegetal de reproducirse y permanecer en el tiempo condiciones bióticas y abióticas de los ambientes (i.e. potencial de regeneración). circundantes (i.e. matrices) sobre las condiciones del fragmento (Murcia, 1995; Ries et al., 2004). Dada la importancia que tiene el potencial de Los primeros efectos de borde ocurren a nivel regeneración para la reproducción y permanencia estructural del bosque, como resultado del daño de un bosque, algunas investigaciones se y derribamiento de árboles, alteración del suelo, y han enfocado en estudiarlo en condiciones cambios en el ciclaje de nutrientes (Saunders et al., de perturbación natural y antrópica. Se han 1991). De esta manera, en la zona del bosque que evaluado la densidad, composición y estrategias limita con la matriz se presenta un microclima de de las especies del banco de semillas, con el fin menor humedad y mayor temperatura del aire y del de conocer el potencial de regeneración de áreas suelo, en comparación con el interior del bosque, afectadas por la presencia de una especie invasora donde hay mayor humedad y menor temperatura (Brandão et al., 2016). Otras investigaciones (Chen et al., 1999). Debido a la alteración de se han enfocado en evaluar el potencial de los gradientes bióticos y abióticos originales, regeneración y la distribución de especies, ya sea también se generan respuestas secundarias sobre en fragmentos que difieren en el tamaño y el tipo los distintos patrones y procesos ecológicos de de matriz (Botzat et al., 2015), o bajo las diferentes las plantas, como la regeneración, crecimiento, condiciones climáticas y edáficas previstas con el 4 Biota ColomBiana 19 (1) - 2018 Henao et al. ¿Existe un efecto de borde sobre la estructura vegetal y el potencial de regeneración en fragmentos de bosque seco tropical? cambio climático (Mok et al., 2012). Sin embargo, estructura y diversidad de las plántulas y juveniles aún no se ha evaluado el cambio de este potencial (i.e. etapa de regeneración) y los adultos de respecto a los efectos de borde, y en qué medida la especies leñosas, cambiaban conforme se avanzaba composición de plántulas y juveniles representa la desde el borde hasta el interior de los fragmentos. composición de la etapa adulta. También se propuso una medida del potencial de regeneración en términos de la representatividad Como se mencionó anteriormente, la sobrevivencia de las etapas de plántula y juvenil con relación a la de las plántulas puede verse afectada por los etapa adulta, y se evaluó si este potencial cambiaba cambios ambientales e interacciones bióticas, en un gradiente de distancia desde el borde hasta incluidos aquellos ocasionados por la fragmen- el interior de los fragmentos. Finalmente, se tación. Varios autores han reportado diferencias indagó si estos cambios se manifestaban a nivel en la riqueza y densidad de individuos de la eta- de la composición de especies en las etapas de pa regenerativa entre borde e interior de bosque regeneración y adulto. (Sizer y Tanner, 1999; Sampaio y Scariot, 2011). También se ha encontrado que, en los bordes Materiales y métodos de los fragmentos, la regeneración puede ser menos exitosa debido a que hay una mayor tasa Área de estudio. Este estudio se realizó entre de depredación de semillas, herbivoría sobre noviembre de 2014 y enero de 2015, en dos plántulas y ataque de patógenos (Benítez-Malvido fragmentos de BST que se encuentran en el y Lemus-Albor, 2005; Vieira y Scariot, 2006). Por Parque Natural Regional (PNR) El Vínculo otro lado, se ha encontrado que las condiciones (3°50’23’’N- 76°18’07’’O) y en la Reserva ambientales de un sitio y las adaptaciones de las Natural de la Sociedad Civil (RNSC) El Hatico especies a estos ambientes (Sampaio y Scariot, (03°38´39´´N-76°19´28,8´´O), y localizados en el 2011), así como las altas tasas de regeneración departamento del Valle del Cauca, Colombia natural (Bouroncle y Finegan, 2011), pueden (Figuras 1 y 2). incidir en la disminución del efecto de borde sobre las comunidades vegetales. En este sentido, El PNR El Vínculo está ubicado en el piedemonte el efecto de borde sobre la diversidad y regenera- de la cordillera Central en el corregimiento El ción de fragmentos de bosque constituye un tema Vínculo, al sur del municipio de Buga, Valle del importante para aportar información sobre la Cauca. Su altitud varía entre 977 y 1150 m s.n.m., capacidad de regeneración de estos fragmentos presenta una temperatura promedio de 24 ºC y cuál es su valor para la continuidad de los y 1379 mm de precipitación promedio anual. ecosistemas que representan. El clima es bimodal con dos periodos lluviosos (marzo-mayo y septiembre-noviembre) y dos secos Teniendo en cuenta el deterioro del BST, el (enero-febrero y julio-agosto). El parque tiene un conocimiento de la dinámica de regeneración área aproximada de 74 ha, de las cuales 34 ha en estos fragmentos también permitirá orientar corresponden a un fragmento de bosque que se ha algunas de las estrategias propuestas para preservado de la explotación agropecuaria desde la restauración de los BST, tales como el 1969, favoreciendo la regeneración natural (Torres enriquecimiento de especies y la ampliación et al., 2012). La parte alta del bosque presenta de las fronteras de estos fragmentos (Murphy vegetación arbustiva, mientras que la parte baja y Lugo, 1986; Vargas y Ramírez, 2014). Dado lo presenta árboles maduros y de mayor porte. Este anterior, esta investigación se enfocó en evaluar el bosque se encuentra rodeado principalmente efecto de la distancia al borde sobre la estructura por una matriz de pastizales arbolados y caña vegetal, diversidad y potencial de regeneración de azúcar. El bosque se encuentra en un estado de dos fragmentos de BST en el Valle del Cauca, sucesional temprano y algunas de las especies Colombia. En primer lugar, se evaluó si la dominantes son Eugenia procera, Amyris pinnata, 5 Biota ColomBiana 19 (1) - 2018 DOI: 10.21068/c2018.v19n01a01 Henao et al. Figura 1. A) Ubicación de los fragmentos de BST del PNR El Vínculo y la RNSC El Hatico en el Valle del Cauca, Colombia. B) Esquema del diseño del muestreo. Pithecellobium lanceolatum, Guapira sp. y Guazuma (Murcia, 1995). En cada transecto se demarcaron 6 ulmifolia (Torres et al., 2012). parcelas de 10 x 2 m a intervalos de 25 m, iniciando desde la matriz (-25 m) hasta los 100 m del borde La RNSC El Hatico está localizada en el municipio y 1 parcela de igual tamaño a 200 m en el interior de El Cerrito, Valle del Cauca, tiene una extensión del fragmento (Laurance et al., 2002; Lopes et al., de 288 ha donde hay un fragmento de bosque de 2009) (Figura 3). aproximadamente 14 ha, que ha sido preservado por sus dueños desde 1947. Su altitud varía entre En cada parcela se registraron los individuos con 900 y 1000 m s.n.m., presenta una temperatura un diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥ 2,5 cm promedio de 24 ºC y 750 mm de precipitación (medido a 1,3 m del suelo) y se clasificaron como promedio anual (Molina et al., 2012). El bosque adultos. Para cada individuo se registró el DAP está rodeado por guaduales nativos y cultivados, (cm) y la altura total (m). También se contaron zonas de sucesión vegetal, un corredor biológico, todas las plántulas (circunferencia < 1 cm y altura sistemas silvopastoriles y cultivos de caña de < 110 cm), y juveniles (circunferencia entre 1 y 2,5 azúcar orgánica (Molina et al., 2012). Su dosel es cm), y se marcaron con un aro plástico y una cinta relativamente alto y continuo, con especies como llamativa rotulada con el número del individuo. Anacardium excelsum, Ficus insipida, Ceiba pentandra Las plántulas y juveniles fueron identificadas y Samanea saman. hasta el menor nivel taxonómico posible con ayuda de claves taxonómicas, revisión de material Caracterización vegetal. En cada fragmento de herbario y comparación con individuos adultos se establecieron cuatro transectos de 225 m, que se encontraron cerca del lugar de muestreo. separados 200 m entre sí y perpendiculares al Cuando fue necesario, se colectaron especímenes borde. Se asumió como borde el límite donde para su identificación y las muestras fueron cambia la composición del bosque y empieza la depositadas en el herbario de la Universidad del matriz, sin tener en cuenta el alcance del dosel Valle (CUVC). 6 Biota ColomBiana 19 (1) - 2018 Henao et al. ¿Existe un efecto de borde sobre la estructura vegetal y el potencial de regeneración en fragmentos de bosque seco tropical? Figura 2. Imágenes satelitales que muestran el contexto espacial donde están ubicados los fragmentos de BST del PNR El Vínculo A) y la RNSC El Hatico B). Figura 3. A) Aspecto del borde y C) aspecto del interior del fragmento de BST del PNR El Vínculo. B) Aspecto del borde y D) aspecto del interior de la RNSC El Hatico. 7 Biota ColomBiana 19 (1) - 2018 DOI: 10.21068/c2018.v19n01a01 Henao et al. Análisis de datos de estructura y diversidad. Con el fin de evaluar si hubo un efecto de la La estructura de la vegetación se evaluó por distancia desde el borde sobre el potencial de medio de la densidad de individuos (número de regeneración, se realizaron Modelos Lineales individuos/área de la parcela) para las tres etapas Generalizados (GLM). La variable P se ajustó Reg de crecimiento; y para la etapa adulto se evaluó para una distribución binomial. En los casos en además la altura y el DAP. Se estimó la diversidad que se presentó una significancia estadística (p < de adultos, juveniles y plántulas por parcela, a 0,05) se realizó una prueba de Tukey para detectar través de la riqueza (número de especies) y el índice las distancias al borde en que se presentaron los de diversidad de Shannon-Wiener (Hammer et al., cambios. 2001). Para estimar el efecto de la distancia desde el borde (variable explicativa) se evaluó la diferencia Mediante un escalamiento no métrico multidi- en la estructura y diversidad entre parcelas con mensional (NMDS) se comparó la composición Modelos Lineales Generalizados (GLM). Este tipo de la etapa de regeneración y la etapa adulta, con de modelos permite realizar análisis de varianza el fin de evaluar cambios a lo largo del gradiente (ANOVA) cuando los datos de la variable de de borde a interior. Las diferencias entre los gru- respuesta son conteos o no siguen los supuestos pos se evaluaron mediante una PERMANOVA de la normalidad (Faraway, 2016). En estos (Hammer et al., 2001). modelos también se incluyeron los resultados Resultados de las parcelas correspondientes a la matriz (-25 m), con el fin de compararlas con las parcelas de Se registraron en total 68 especies de plantas, de bosque. Las variables de conteo se ajustaron a una las cuales 42 estuvieron presentes en El Vínculo distribución de Poisson con la función vínculo Log. y 38 en El Hatico. Se contaron 1125 individuos En los casos en que se presentó una significancia para El Vínculo y 2165 para El Hatico, de todas estadística (p < 0,05) se realizó una prueba de las etapas evaluadas. Para los 2 fragmentos, la Tukey para detectar las distancias al borde en que abundancia de individuos en la etapa adulta fue se presentaron los cambios. Los análisis fueron similar (Tabla 1). En cambio, la abundancia de realizados con el programa estadístico R (R Core juveniles fue mayor en El Vínculo que en El Hatico. Team, 2014). Aunque la etapa plántula fue la más abundante en los dos fragmentos, su abundancia fue mayor Análisis de datos de potencial de regeneración. en El Hatico. Los dos fragmentos presentaron un Para estimar el potencial de regeneración (P ) en Reg número de familias similar (21 en El Vínculo y los fragmentos, se determinó, para cada parcela el 22 en El Hatico) (Anexo 1). En general, para los número de especies de las etapas de regeneración 2 fragmentos las familias con el mayor número (i.e. plántulas, juveniles) compartidas con el total de especies fueron Rubiaceae (11 especies) y de las especies de adultos registrados en todas las Fabaceae (8). En El Vínculo, las familias Rubiaceae parcelas, con el objetivo de representar la mayor y Fabaceae registraron 5 especies cada una, diversidad de adultos posibles. De esta manera, el seguidas por Rutaceae (4) y Sapindaceae (4). En El rango del P oscilaba entre 0 y 100 %. El valor Reg Hatico sobresale la familia Rubiaceae (8), seguida máximo alcanzado indicaba que todas las especies por Fabaceae (4) y Meliaceae (3). adultas estaban representadas en las etapas de regeneración. Se usó la siguiente fórmula: En El Vínculo, las especies más abundantes en la etapa adulta fueron Eugenia procera (38,2 %), E. monticola (20,7 %) y Sorocea sprucei (9,7 %); las P (n. de especies de plántulas + n. de especies de juveniles) x 100 especies restantes se registraron en una cantidad Reg= n. de especies de adultos inferior al 5 %. En la etapa juvenil se destacan Brosimum alicastrum (21,2 %), Ocotea veraguensis 8 Biota ColomBiana 19 (1) - 2018 Henao et al. ¿Existe un efecto de borde sobre la estructura vegetal y el potencial de regeneración en fragmentos de bosque seco tropical? Tabla 1. Riqueza y abundancia de plántulas, juveniles y adultos, en los BST del PNR El Vínculo y la RNSC El Hatico, Valle del Cauca, Colombia. Fragmentos El Vínculo El Hatico Riqueza Abundancia Riqueza Abundancia Adultos 23 208 28 170 Juveniles 26 135 12 75 Plántulas 45 782 24 1920 (18,2 %) y E. procera (9,6 %). En la etapa plántula, promedio estuvo entre 4 y 10 m, representada las especies más abundantes fueron B. alicastrum principalmente por individuos de A. guianensis, A. (38,7 %) y O. veraguensis (16,1 %) (Anexo 1). excelsum y S. sprucei. En El Hatico Ardisia guianensis (31,7 %), G. El rango promedio de DAP fue 6-10 cm en angustifolia (20,6 %) y Anacardium excelsum (7,6 ambos fragmentos (Figura 4). En El Vínculo no %) fueron las especies más frecuentes en la etapa se presentaron diferencias en el DAP desde el adulta. En la etapa juvenil A. guianensis fue la borde (0 m) hasta el interior (200 m) (Tabla 2). Sin especie dominante (52,9 %) seguida por Psychotria embargo, en El Hatico se encontraron diferencias sp. (27,9 %) y Erythroxylum ulei (7,4 %). Para las significativas en el DAP de la parcela de borde plántulas, la especie más abundante fue Bunchosia (0 m, Tukey: p<0,05), donde se presentaron los pseudonitida (80,6 %), seguida por A. guianensis (8,1 valores más altos de DAP correspondientes a %), A. excelsum (7,2 %) y E. ulei (6,0 %) (Anexo 1). individuos de G. ulmifolia y G. angustifolia. Estructura de los fragmentos. En El Vínculo, No se encontraron diferencias significativas en la la altura de los árboles no presentó diferencias densidad de adultos desde el borde hasta el interior significativas desde el borde (0 m) hasta el interior en los dos fragmentos. En el caso de El Vínculo, (200 m) (Tabla 2). Sin embargo, al incluir la matriz solo se presentaron diferencias cuando se incluyó en el análisis si hubo diferencias entre esta y las la matriz en el análisis (Tabla 2). En la etapa de parcelas de borde a interior (Tukey: p<0,05). La regeneración (plántulas y juveniles) la densidad altura promedio estuvo entre 5-8 m representada tampoco fue diferente en las distintas distancias en su mayoría por S. sprucei, E. monticola y E. para ambos fragmentos (Tabla 2). No obstante, procera (Figura 4), y en una menor proporción por gráficamente se observa que, en El Vínculo, a los 25 árboles de 12 m de individuos de Genipa americana, m la abundancia de plántulas es mayor respecto a G. ulmifolia y Machaerium capote. las otras distancias, mientras que para juveniles se observó una reducción de la densidad a partir de Por el contrario, en El Hatico la distribución los 75 m con leve recuperación a los 200 m (Figura de alturas de los árboles fue diferente desde el 5). En El Hatico, en la parcela de interior (200 borde hasta el interior (Tabla 2), con diferencias m) se observó una reducción en la densidad de significativas en las parcelas 0 m, 75 m y 100 m plántulas respecto a las otras distancias, mientras (Tukey: p<0,01), que tuvieron mayores alturas por que en la etapa juvenil la densidad se redujo en los la presencia de individuos de G. angustifolia (16- 75 m (Figura 5). 21 m) y A. excelsum (12 m) (Figura 4). La altura 9 Biota ColomBiana 19 (1) - 2018 DOI: 10.21068/c2018.v19n01a01 Henao et al. Tabla 2. Efecto de la distancia desde el borde sobre los parámetros de estructura y diversidad de plántulas, juveniles y adultos en los BST del PNR El Vínculo y la RNSC El Hatico, Valle del Cauca, Colombia. Los números corresponden al valor p de la variable explicativa (distancia desde el borde). Para la evaluación de los modelos se incluyó la matriz (NE: no evaluado). El Vínculo El Hatico Estructura Plántulas Juveniles Adultos Plántulas Juveniles Adultos Altura NE NE 0,0128* NE NE <0,001* DAP NE NE 0,9121 NE NE <0,001* Densidad 0,5855 0,4974 <0,001* 0,4437 0,2311 0,2311 Diversidad Plántulas Juveniles Adultos Plántulas Juveniles Adultos Shannon- Wiener 0,00336* 0,3222 0,0135* 0,0068* 0,3238 0,0114* Riqueza <0,001* 0,0359* 0,2401 <0,001* <0,001* 0,0609 *diferencia significativa p<0,05. ) m ( a r u Alt ) m c ( P A D Figura 4. Distribución de la altura y DAP de la clase adulta desde la matriz (-25 m) hacia el interior (200 m) en los fragmentos de BST en el PNR El Vínculo y la RNSC El Hatico, Valle del Cauca, Colombia. 10 Biota ColomBiana 19 (1) - 2018 Henao et al. ¿Existe un efecto de borde sobre la estructura vegetal y el potencial de regeneración en fragmentos de bosque seco tropical? al ci n e ot P % Figura 5. Distribución de la densidad de individuos (# individuos.m-2) desde la matriz (-25 m) hacia el interior (200 m) para las etapas plántula, juvenil y adultos en los fragmentos de BST en el PNR El Vínculo y la RNSC El Hatico, Valle del Cauca, Colombia. Diversidad en los fragmentos. En los 2 En El Vínculo, la diversidad de los individuos fragmentos, la riqueza de plantas adultas no adultos no se diferenció significativamente desde tuvo diferencias significativas desde el borde el borde hacia el interior (Tabla 2). Sin embargo, al hasta el interior (200 m) (Tabla 2). En El Vínculo comparar con la matriz (-25 m), la diversidad en la riqueza de especies en la etapa juvenil no fue esta fue menor respecto a la parcela del interior diferente desde el borde al interior y solo fue (Tukey: p=0,0116). En la etapa plántula, aunque significativamente menor al comparar con la se observa un incremento en la diversidad desde matriz (Tukey: p<0,05). En El Hatico, la riqueza de la matriz hacia el interior (200 m), esta solo fue juveniles no tuvo cambios desde la matriz hasta significativa respecto a la matriz en las distancias los 75 m (Figura 5), pero incrementó de manera de 100 y 200 m (Tukey: p=0,01043 y p=0,00208, significativa en las distancias 100 y 200 m (Tukey: respectivamente). No se presentaron diferencias p<0,05 en ambas parcelas). Para la etapa plántula, en la diversidad desde el borde al interior para la en El Vínculo, aunque la riqueza de especies solo etapa juvenil (Figura 6). En El Hatico, la diversidad fue significativamente menor en la matriz (Tukey: de los individuos adultos presentaron diferencias p<0,05), se observó un incremento desde la matriz significativas entre la matriz y las parcelas de 25 m hasta el interior (Figura 5). Para el caso de El (Tukey: p=0,00562) y de 200 m (Tukey: p=0,02544). Hatico, la riqueza de especies de plántulas solo En las plántulas, hubo diferencias significativas fue significativamente menor en la matriz (Tukey: entre la diversidad de la parcela de interior (200 p<0,05), y no presentó cambios desde el borde (0 m, Tukey: p<0,001), respecto a la matriz. m) hasta el interior (200 m). 11 Biota ColomBiana 19 (1) - 2018 DOI: 10.21068/c2018.v19n01a01 Henao et al. Figura 6. Variación de la diversidad H´ (índice de Shannon- Wiener) desde la matriz (-25 m) hacia el interior (200 m) en las etapas plántula, juvenil y adulta en los fragmentos de BST en el PNR El Vínculo y la RNSC El Hatico, Valle del Cauca, Colombia. Potencial de regeneración en los fragmentos. En El Vínculo, la composición de la etapa adulta En los dos fragmentos el P fue variable y fue diferente de la composición de las etapas Reg presentó diferencias significativas en algunas plántula y juvenil (regeneración) (F= 1,589; p= 0,0013). Gráficamente se observa la separación de distancias (Figura 7). En El Vínculo, las parcelas la etapa adulta y la etapa de regeneración (Figura ubicadas a 200 m tuvieron el mayor valor de 8). Sin embargo, en esta gráfica no se observa una P y se diferenciaron significativamente de Reg separación de acuerdo con las distancias respecto las parcelas a 25 m (Tukey: p=0,0488). Al tener al borde, presentándose parcelas de borde (0 m, en cuenta la matriz, el P fue más alto en Reg 25 m) cercanas a las parcelas de interior (100 m, las parcelas de bosque (Tukey: p<0,05). En El 200 m). En El Hatico, la composición de adultos Hatico, aunque el P fue variable desde el borde Reg también fue diferente de la composición de la etapa (0 m) hasta el interior (200 m), las diferencias no de regeneración (F=1,773; p=0,001). En la gráfica, fueron significativas y en contraste, la matriz se los puntos de la etapa adulta se ubican hacia la diferenció significativamente de las parcelas de izquierda y los de regeneración a la derecha, sin bosque, siendo casi nula la regeneración en la embargo, no forman grupos definidos de acuerdo matriz (Tukey: p<0,05). En términos generales, el con la etapa de vida y tampoco se observa una P varió entre 10 y 31 % en El Vínculo, y entre agrupación de acuerdo con la distancia desde el Reg 8 y 15 % en El Hatico. borde (Figura 8). 12 Biota ColomBiana 19 (1) - 2018