ESTUDIOS EN LAS APOCYNACEAE NEOTROPICALES EL COMPLEJO DE XXXI: MANDEVILLA CUATRO NUEVAS HIRSUTA Y ESPECIES Francisco Morales J. Naclonalde Instituto Biodlversidad (INBio) Apartado Postal 22-3100, Santo Domingo, Heredia, COSTA RICA RESUMEN Como resultado del estudio del complejo de Mandevilla hirsuta, se describen cuatro nuevas especies: M. horrida (Peru), M. inexperata (Ecuador), M. megabracteata (Colombia y Guyana) y M. similaris (Venezuela). Se Incluyen llustraciones, descripciones, datos de distiibuclon, especimenes examlnados y se comentan las relaciones con los taxones mas relacionados. Palabras clavh: Apocynaceae, Apocynoideae, Mesechiteae, Mandevilla ABSTRACT Following a study of the Mandevilla hirsuta complex four new species are described: M. horrida (Peru), M. inexperata (Ecuador), M. megabracteata (Colombia and Guyana) and M. similaris (Venezuela). Illustrations, descriptions, distribution data, specimens exam- ined, as well as discussions about closely related taxa are included. mas mas Mandevilla Lindl. (Apocynoideae, Mesechiteae), es el genero grande de las Apocynaceae con de N mismo 170 especies distribuidas desde Mexico y las Antillas hasta el de Argentina. La percepcion del ha cambiado notablemente desde la ultima monografia (Woodson 1933), ya que varies de los generos cercana- mente relacionados y considerados como grupos distintos desde hace decadas Macrosiphonia) no ban (e.g., , sido apoyados por estudios moleculares recientes (Simoes 2004, 2006, 2007). et al. En un terminos generales, Mandevilla es grupo complejo por varias razones, principalmente por la gran como cantidad de taxones que lo conforman, la similaridad vegetativa de algunas especies, asi por la alta variacion intraespecifica presentes en algunos grupos, en cuanto a la densidad y distribucion del indumento en estructuras florales y vegetativas se refiere. Mandevilla hirsuta (Rich.) K. Schum. es la especie con el mayor rango de distribucion geografica en el genero, el cual se extiende desde el S de Mexico hasta Brasil, Bolivia y Paraguay (Morales 2005). Esta especie presenta una alta variacion intraespecifica en cuanto a la densidad del indumento de sus partes vegetativas, de manera que existen especimenes con hojas densamente hirsutas en su superficie abaxial (Meneses et 693, INB, LPB), hasta otros en los cuales el indumento esta casi ausente y las hojas son practicamente al. glabras (Melo 827, INB, UB). Sin embargo, existen una serie de variaciones o estados intermedios que et al. A no permiten reconocer variedades basado en la densidad del indumento. pesar de esta variabilidad, los caracteres florales son relativamente constantes, de manera que es posible reconocer facilmente una sola unidad taxonomica en todo rango de distribucion de especie. el la A traves del tiempo y basado en variabilidad del indumento, otras especies relacionadas con ese taxon, la han sido confundidas como M. hirsuta, grupo en el cual podemos distinguir a M. hracteata (Kunth) Kuntze, M. krukovii Woodson, M. lancihracteataWoodson, M. moriteiana (Mull. Arg.) Donn.Sm.,M. Woodson sagi^^arii y M. steyermarkii Woodson. Este grupo, el cual conoceremos como el complejo de M. hirsuta, comparten en comun inflorescencias con bracteas foliaceas o subfoliaceas, corolas infundibuliformes y follculos usualmente moniliformes. En general, este complejo no ha sido estudiado con detalle y estudios preliminares recientes han revelado varias novedades taxonomicas Morales 2005, 2006). (e.g.. Como resultado de una revision detallada del complejo de M. hirsuta, se proponen cuatro nuevas espe- cies. Adicionalmente, se brinda la sinonimia completa de M. hirsuta, incluyendo descripciones, llustraciones y datos de distribucion para cada taxon. - J. Bot. Res. Inst. Texas 1 (2): 859 869. 2007 860 Journal of the Botanical Research Institute of Texas 1(2) Una clave para las especies del subgenera Exothostemon con bracteas florales foliaceas se brinda a con- tinuacion. Algunos datos de esta clave ban sido tornados de una nueva monografia de Mandevilla (Morales, Woodson datos sin publ.) por lo que pueden diferir de otros publicados anteriormente 1933). (e.g., Tubo de corola hipocrateriforme. la 1 . mm Lobulosdela corola blancosja garganta amarilla; laminasfoliares7-16 de anchojas venasterciarias 2. usualmente no evidentes M. aridana Morales J.R mm 2. Lobulosde la corola amarillos, la garganta usualmente rojiza a anaranjada; laminasfoliares 15-92 de menos ancho, venas evidentes abaxialmente. las terciarias al Corola muydiminutay esparcidamentepuberulenta glabra oglabrescente externamentejapubescen- 3. a cia cuando presente, solo visible con aumento; inflorescencia diminutamente puberulenta a glabrescente; foliculosglabros M. rugellosa L Allorge (Rich.) moderadamente 3. Corola pilosa a pilosulosa externamente; inflorescencia densa a pilosulosa; foliculos Woodson esparcidamente hirsutos a glabrescentes M. villosa (Miers) Tubo de corola infundibuliforme. la 1 . Laminas usualmente con base obtusa, cuneada redondeada M. javitensis (Kunth) Schum. 4. foliares la a K. Laminas usualmente con base cordada subcordada. 4. foliares la a mm 5. Hojas sesiles a subsesiles, con el peciolo 1-2 de largo M.tristis J.R Morales mm Hojas evidentemente pecioladas, con peciolo de 3-62 de largo. 5. el 6. Laminas foliares usualmente bulladas; coleteres distribuidos a lo largo del nervio central y de las mm venas secundarias en superficie adaxial; sepalos 1-2 de largo M. moritziana la Donn.Sm. (Mull.Arg.) Laminas foliares no bulladas; coleteres distribuidos solo a lo largo del nervio central o ocasional- 6. si mente presentes en venas secundarias (M loncibrocteota), entonces parte inferior del tubo menos la mm mm de 9 de largo; sepalos 2,5-18 de largo mm. 7-14 tubo de Parte inferior del corola 7. la mm mm Sepalos 7,5-9 de largo, parte inferior del tubo de corola 12-14 de largo M. inexperata 8. la Morales J.R mm mm Sepalos 3-3,8 de largo, parte inferior del tubo de corola 7-9 de largo M. lancibracteata 8. la Woodson mm. tubo de 8-35 7. Parte inferior del la corola 1 mm 7-18 Sepalos de largo. 9. mm Venas terciarias usualmente no evidentes; peciolos 5-8 de largo; tallos esparcidamente 0. 1 puberulentos cuando jovenes, glabrescentes con edad M. similaris Morales J.R la mm Venas terciarias evidentes; peciolos 8-55 de largo; tallos usualmente hirsutos, hispidos 0. 1 hispidulosos, raramente glabrescentes. a mm Bracteas florales 44-68 de largo. M. megabracteata J.R Morales 1 1 . mm 1-25 de Bracteas florales largo. 1. 1 1 mm tubode 15-21 de con undiametrode 12. Parte superior del corola (-25) largo, la mm 1-)16-21 en el orificio; foliculos libres, solo unidos en el apice M. hirsuta (1 Schum. (Rich) K. mm Parte superior del tubo de corola 27-31 de largo, con un diametro de 2. la 1 mm 7-9 en el orificio; foliculos fusionados a lo largo de su entera longitud M.sagitarii Woodson mm Sepalos 2,5-6 de largo. 9. 13. Tallos con una conspicua linea interpeciolaren cada nudo; ramitasjovenesglabraso glabrescentes, indumento no evidente M. steyermarkii Woodson el 13. Tallos careciendo de una conspicua linea interpeciolar; ramitas hirsutulas, papilado-pu- berulentas a hispidas. Laminas con apice obtuso-mucronadoa redondeado-mucronado; tubode 14. foliares el mm corola con un diametro de 14-22 en fauce M. bracteata (Kunth) Kuntze a la Laminas con apice caudado-acuminado, corto-acuminado o cortamente 14. foliares el mm cuspidado; tubo de corola con un diametro de 6-1 3 en fauce. la la diminutamente 7-28 5. Tallos esparcida y papilado-puberulentos; bracteas florales 1 1 mm mm de largo; parte inferior del tubo 30-35 de largo M. krukovii Woodson mm 32-46 de tubo 15. Tallos hispidos; bracteas florales largo; parte inferior del 20, mm 5-23 de M. horrida Morales largo J.R . Morales, Nuevas especies del complejo de Mandevilla hirsuta 861 Mandevilla hirsuta (Rich.) K. Schum., Nat. Pflanzenfam, 4(2):171. 1895. (Fig. 1). Echites hirsutus Rich., Actes Soc. & Roem. nom. Hist. Nat. Paris 1:107. 1792. Echites richardii Schult., Syst. Veg. 4:391. 1819, illtg. Amhlyantherahirsuta (Rich.) Miers, GUYANA FRANCESA. Apocyn. Amer. 185. 1878. Tipo: Cayenne, 1792 Lehlonds.n. (lectotipo, designado por Allorge-Boiteau S. (fl), G-DC (1998), P-LA [foto, INB]; isoLECTOTiPOS, C, [foto F neg. 26863], P cartuUnas]). [2 Echites tomentosus Vahl, Symb. Bot. 3:44. 1794. Temnadenia tomentosa (Vahl) Miers, Apocyn. Amer. 213. 1878. Mandevilla tomentosa S. (Vahl) Kuntze Revis Gen. PL 2:416. 1891 Mandevilla tomentosa (yahl) K. Schum., Nat. Pflanzenfam 4(2): 171. 1895, non. inval. TiPo: , . . GUYANA BM FRANCFSA: C Cayenne, fecha perdida (fl), von Rohr 63 (holotipo: 12 cartulinas] isotipos: 12 cartiilinas, fotos, INB]). ; Echites macrophyllus Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 3:218. 1818 [1819]. Exothos tenion macrophylluni (Kunth) G. Don, Gent. Hist. 4:82. VENEZUELA. 1837. Mandevilla macrophylla (Kunth) K. Schum., Nat. Pflanzenfam 4(2): 171. 1895. TiPO. Ama/.onas: rio Orinoco, cerca & May 12M de San Borja, Carichata e Isla Panunamae, ano perdido (fl), Humboldt Bonpland (holotipo: P-HB; isotipo: B, destruido). Echites campestris Veil., Fl. Flumin. 113. 1829. Amblyanthera campestris (Veil.) Miill.Arg., Fl. Bras. 6(1):149. 1860. Rhahdadenia camp- estris (Veil.) Miers, Apocyn. S. Amer. 121. 1878. Tipo: BRASIL. Rio de Janeiro: Veil, Fl. Flumin., Icon 3:tab. 43. 1827 (lectotipo, designado aqui). & & Echites hispidus Willd. ex Roem. Schult., Syst. Veg. 4:795. 1819. Amblyanthera hispida (Wihd. ex Roem. SchuU.) MiilLArg., Fl. & Bras. 6(1):147. 1860. Mandevilla hispida (Willd. ex Roem. Schult.) HemsL, Biol. Cent.-Amer., Bot. 2(10):316. 1881. Mandevilla tomentosa van hispida (Willd. ex Roem. Schult.) Kuntze, Revis. Gen. PI. 2:416. 1891. Tipo: BRASIL. Datos perdidos, Hojfmannse iSr B-W 5166 F s.n, (holotipo: [foto neg. 4490]). Echites aunculatus Pohl ex Stadelm., Flora 24(1 Beibl.):25. 1841. Mandevilla amiculata (Pohl ex Stadelm.) K. Schum., Nat. Pflanzenfam. 4(2):171. 1895. Tipo: BRASIL. Rio dl Janeiro: Serra de Macacu, fecha perdida Pohl 657 (molotipo: M; isotipo: NY). (fl), & Echites hirsutus Ruiz Pav. var. latijolius Stadelm., Flora 24(1 Beibl.):27. 1841. Tipo: BRASIL. Baiiia: Datos perdidos (fl), Martins s.n. M (holotipo: [fotocopia, INB]. & DC. Echites hirsutus Ruiz Pav. var. angustijolius Stadelm., Flora 24(1 Beibl.):28. 1841. Echites lasiocarpus A. var. angustijolius (Stadelm.) DC, A. Prodr. 8:463. 1844. Tipo: BRASIL. Rio de Janeiro: Porto de Estrella, fecha perdida Martius (lectotipo, designado (fl), s.n, aquI,M INB]). [foto, Echites almadensis Stadelm., Flora 24(1 Beibl.):28. 1841. Amblyanthera palustris Miill.Arg. var. almadensis (Stadelm.) Miill.Arg., Fl. Bras. 6(1): 146. 1860. Tipo: BRASIL. Bahia: Itahype, Almada, fecha perdida (f[), Martius s.n. (holotipo: M, [fotocopia, INB, foto F neg. 20150]). Echites stadelmeyeri Mart, ex Stadelm., Flora 24(1 Beibl.):29. 18^1 Amblyantherafluminensis (A. DC.) Mull.Arg. var. stadelmeyeri (Mart, ex . Stadelm.) Miill.Arg., Fl. Bras. 6(1):149. 1860. Tipo: BRASIL. Minas Glrais: datos perdidos, Ackermann s.n. (holotipo: no localizado). & MiK'VS Gerais: Lavras, Reserva Pogo Bonito, 14 Nov 1987 Gavilanes Queiroz3775 (neotipo, designado aqui, INB; isoneotipo, ESAL) (f[), Echites ciliatus Stadelm., Flora 24(1 Beibl.):32. 1841. Amblyanthera ciliata (Stadelm.) Mull.Arg., Fl. Bras. 6(1):145. 1860. Tipo: BRASIL. M Bahia: Caitete, fecha perdida Martius (holotipo: [fotocopia, INB, foto F neg. 20143]) (fl, fr), s.n. & Echites hirsutus Ruiz Pav var. angustijolius Stadelm., Flora 24(l):Beibl. 28. 1841. Echites lasiocarpus A. DC. var. angustifolius (Stadelm.) DC, A. Prodr. 8:463. 1844. Tipo: BRASIL. Rio de Janeiro: Porto d'Estrella, fecha perdida Martius J62 (lectotipo, designado por (f[), Morales (2005), fotocopia, INB). & Echites hirsutus Ruiz Pav. var. latijolius Stadelm., Flora 24(l):Beibl. 27. 1841. Tipo: BRASIL. Bahia: Datos perdidos (fl), Martius s.n. M (holotipo: [fotocopia, INB]). DC, DC) Echites jluminensis A. Prodr. 8:452. 1844. AmblyantheraJIuminensis (A. Miill.Arg., Fl. Bras. 6(1):148. 1860 Mandevillajluminensis . DC)Donn.Sm.,Enum. (A. PL Guatem. 2:47. 1891. Tipo: BRASIL. Datos perdidos, Fl. Flumin. Icon3:pl.44. 1831 (1827) [lectotipo, designado aqui] DC, Echites jluminensis A. DC. var. clausseniiA. Prodr. 8:452. 1844. Amblyanthera claussenii (A. DC.) Miers, Apocyn. S. Amer. 187. 1878. Tipo: BRASIL. Minas Gerais: Caxoeira do Campo, 1840 (fl), Claussen s.n. (holotipo: G-DC; isotipo: K). DC, Echites tomentosus Vahl van laticordatus A. Prodr. 8:463. 1844. Amblyanthera pa/ustris Miill.Arg., FL Bras. 6(1): 145. 1860. Temnadenia Amen palustris (Mull.Arg.) Miers, Apocyn. S. 213. 1878. Mandevilla palustris (Miill.Arg.) HemsL, Biol. Cent.-Amer, Bot. 2(10):317. 1881. Tipo: BRASIL. Bahia: locahdad perdida, 1827-1830 ^r),Salzmanns.n. (lectotipo, designado aqui, G-DC [foto F neg. 26864]; (fl, HAL MO, CGE, ISOLECTOTIPOS, cartulinas], K, P cartulinas]). [2 [3 Echites lasiocarpus A. DC. Prodr. 8:463. 1844. Temnadenia lasiocarpa (A. DC.) Miers, Apoc. S. Amer. 210. 1878. Mandevilla lasiocarpa (A. DC.) Malme, Bih. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 24 (3/10):25. 1899. Tipo: BRASIL. Bahia: Cuiaba (citado como Cuyaba), fecha perdida Manso 29 (holotipo: G-DC; HAL). (fl, fr), isotipo: DC, Amen Echites lasiocarpa A. DC. var lobbiana A. Prodr. 8:464. 1844. Temnadenia lobbiana (A. DC.) Miers, Apocyn. 209. 1878. Tipo: S. BRASIL. Rio de Janeiro: montafia de Orgaos, fecha perdida (fl), Lobb s.n. (holotipo: G-DC; isotipo: K) & Amblyanthera hispida (Willd. ex Roem. Schult.) Mull. Arg. van tomentosa Mull.Arg., FL Bras. 6(1): 148, pi. 44. L 3. 1860. Tipo: BRASIL. Mato Grosso: locaUdad perdida, 1833 Gaudichaud 105 (lectotipo, designado aqui, P). (fl, fr), Amen BM Amblyanthera ovata Miers, Apocyn. S. 188. 1878. Tipo: BOLIVIA. Datos perdidos (fl), Miers s.n. (holotipo: [foto, INB]). Amen Temnadenia pallidiflora Miers, Apocyn. S. 211. 1878. Tipo: BRASIL. Rio de Janeiro: entre Mage y Freichal, sin fecha (fl), Miers s.n. BM). (holotipo: New Mandevilla rusbyi Britton, Bull. York Bot. Card. 4:409. 1907. Tipo: BOLIVLV. Datos perdidos (fl, fr). Bang 28-^3 (holotipo: NY; isotipos: MO, US F F [foto neg. 51185], K, cartulmas]). [2 862 Journal of the Botanical Research Institute of Texas 1(2) Mandevilla denticulata S.E Blake, Contr. Gray Herb. New 52:81. 1917. Tipo: BELICE. Haven, 8 GH Mar 1907 (fl), Peck 696 (holotipo: [foto, INB]; isoTiPo: K). Lianas; ramitas variadamente hispidas mas ahirsutas, raramente glabrescentes glabras; coleteres interpeciolares in- mm conspicuos, de Hojas ca. 0,4 largo. mm 11-55 opuestas; peclolos de largo; laminas 4,2-14,4 x 2,5-7,8 cm, foliares obovado- ovado-elipticas elipticas, a caudado-acuminado apice elipticas, el cuspidado, base cordada sub- a la a cordada, raramente redondeada, los coleteres irregularmente distribuidos a membrana- largo del nervio central, lo esparcidamente ceas, estrigillosas a mas glabrescentes o raramente glabras en superficie adaxial, esparcida la a moderadamente tomen- hirsutulas a tosas en superficie abaxial, indu- la el mento mas denso sobre los nervios, mas raramente glabras o glabrescentes, no venas secundarias im- revolutas, las ambas presas en caras, las venas terci- impresas en arias superficie abaxial, la evidentes o inconspicuas en superfi- la mas cie adaxial. Inflorescencia corta o igualando hojas subyacentes, las axilar, J hispidulosas, estrigosas, puberulentas, hG. ^. Mandevilla hirsute {k-H dQ Morales &Ldpiz 2695, INB; l-J 6q Morales et aL 2411 INB). tomentulosas a glabrescentes o glabras, , A. Ramita con inflorescencia. B. Detalle de la superficie adaxial de la hoja, mostrando los con muchas pedunculo 13-63 flores, mm mm coleteres a io largo del nervio central (senalados con flechas). C. Caliz y pedicelo, con la 3-8 de pedicelos de largo, bracteas floral removida. D. Vista adaxial de un sepalo, mostrando el coleter en la base. E. mm largo, bracteas 11-21 x 1,5-8 de Boton floral parcialmenteabierto, mostrando la posicion de las anterasy el tubo basalmente largo, ovadas, foliaceas a subfoliaceas; G. H. L giboso. F. Antera, vista dorsal. Cabeza estigmatica. Nectario y ovario. Foliculos. J. mm, sepalos 7-12(-15) x 1-3 angosta- Semilla. mente ovados, ovado-elipticos a linear- ovados, esencialmente iguales, acuminados a acuminado-mucronados apicalmente, el apice usualmente no reflexo, foliaceos a subfoliaceos, densa a moderadamente puberulentos, hirsutulos, tomentosos a glabrescentes glabros externamente, el coleter solitario, entero, subentero a inconspicuamente eroso apicalmente; corola infundibuliforme, tubo crema verde-crema externamente, algunas veces con tonos lobulos el a rojizos, los amarillos, anaranjado-amarillentos, blanco-crema a blancos, la garganta usualmente roja internamente, raramente blanca, variadamente hirsutas, el indumento mas denso en botones florales, el tubo basalmente mm mm, giboso, la parte inferior 25-32(-35) x 2-5,8(-7) la parte superior 15-21(-25) de largo, conica a estrechamenteconica, conundiametro de(ll-)16-21 mmenelorificio, el apice del boton floral acuminado a mm, cortamente apiculado; lobulos (ll-)22-29 x (9-)18-25 obovados, extendidos, irregularmente reflexes e — mm marginalmente; estambres insertos en la base de la parte superior del tubo, anteras 4,5 5,2 de largo, glabras dorsalmente, base auriculada, con auriculas redondeadas subtruncadas, cabeza estigmatica la las a mm mm 2-2,2 de largo; ovario 1,5-1,9 de largo, glabro o glabrescente; nectario anular, irregularmente Morales, Nuevas especies del complejo de Mandevilla hirsuta 863 cm mm, pentalobulado, ca. la mitad de la longitud total del ovario. Foliculos 10,8-193(-21,2) x 1,5-4,5 usualmente no fusionados longitudinalmente, usualmente solo unidos en su region apical, mas raramente fusionados a lo largo de su entera longitud, variadamente hispidulosos o puberulentos, raramente glabres- mm centes, moniliformes; semillas 6,5-9(-13) de largo, usualmente diminuta y densa a moderadamente cm mas coma puberulentas, raramente glabrescentes, 1,3-2,5 de largo, amarillo-canela. — N como Distrihucion, hdhitaty ecologia. de Mexico hasta Brasil, Paraguay, y Bolivia, asi en Trinidad y en las Antillas menores Thomas), creciendo en bosques, sabanas, vegetacion asociada a afloramientos (St. 0-1800 rocosos y formaciones de cerrado, en elevaciones de m. Mandevilla hirsuta es una de las especies mas variables en el genero, principalmente en el tipo y densidad del indumento en partes vegetativas y florales, de manera que, aunque el indumento esta usualmente presente en practicamente todas las partes de la planta, especimenes con carencia total de indumento tambien son encontrados. Estos especimenes con hojas e inflorescencias glabras son morfologicamente identicos a la tipica variedad pubescente y no difieren en ningun otro caracter, por lo que el estudio aislado de estos ranges de variacion puede llevar a la erronea conclusion de que varias especies pueden ser reconocidas (a nivel espe- cifico varietal). Sin embargo, el analisis de la pubescencia en todo el rango de distribucion geografica, ha demostrado que no existe una discontinuidad (ni siquiera a nivel geografico) que justifique tal separacion. Ademas, antes de cualquier intento de segregacion de este taxon, es importante tomar en cuenta la alta va- riacion en la presencia y densidad del indumento en otras especies del genero M. pohliana (Stadelm.) (e.g., H como A. Gentry), intergradacion presente entre especimenes con indumento denso aquellos asi la alta a En que carecen totalmente de este. terminos generales, Mandevilla hirsuta ha sido facilmente confundida Woodson muy con M. taxon morfologicamente que principalmente por sagittarii otro similar, del difiere la forma del tubo de corola. la Gaudichaud Amhlyanthera hispida var. tomentosa Miill.Arg. es lectotipificada y la coleccion 105 selec- cionada como el lectotipo, ya que este especimen tiene flores y frutos y se encuentra en buen estado de DC. preservacion. El otro sintipo citado por Muller (1860) es la coleccion tipo de Echites lasiocarpus A. (Morales 2005). & Tres sintipos fueron citados en la descripcion de Echites hirsutus Ruiz Pav. var. angustifolius: dos cor- responden a colecciones de Martins sin numero de los estados de Bahia y Rio de Janeiro y la tercera, a una coleccion de Pohl del estado de Minas Gerais, Brasil. Aca se selecciona la coleccion de Martins recolectada en como el estado de Rio de Janeiro el lectotipo, pues es la que se encuentra en mejor estado de preservacion. En la lectotipificacion de Echites tomentosus Vahl var. laticordatus A. DC. se selecciona la coleccion de como Salzmann lectotipo, ya que este especimen esta representado en diferentes herbarios, mientras s.n. el que otro sintipo, una coleccion realizada por Perrottet en Guyana, es conocido por un unico especimen el depositado en herbario de Paris el (P). Un solo especimen (Ackermann s.n) fue citado en la descripcion de Echites stadelmeyeri Mart, ex Stadelm., el cual no pudo ser localizado en los principales herbarios europeos. Por lo tanto, se precede a designar un neotipo que concuerde con los caracteres mencionados en la descripcion original. Mandevilla horrida nov J.E Morales, sp. (Fig. 2). Tipo. PERU. Cajamarca: San Ignacio, San Jose de Lourdes, 23 nov 1999 & R. Vdsquez Flores 26349 (holotipo: INB; isotipo: MO). (fl), mm AMandevilla hirsuta (Rich) K. Schum., cuiaffinis, bracteis 32-46 x 10-19,5 11-20 x 1,5-8 mm), calycls lacinlis 4-6 mmlongis (vs. mm mm) mm), 7-12(-15) tubo propiio 20,5-23 longis 25-32(-35) (vs. et (vs. differt. mm Lianas; ramitas densa a moderadamente hispidas; coleteres interpeciolares inconspicuos, ca. 0,6 de mm 14-48 largo. Hojas opuestas; peciolos de largo; laminas foliares (7,3-)8,6-15,9(-17,3) x (3 -)3, 7-7,1 (-7, 8) cm, ellpticas, obovado-elipticas a obovadas, el apice caudado-acuminado, la base cordada, los coleteres ir- regularmente distribuidos a lo largo del nervio central, membranaceas, esparcidamente estrigillosas en la densa moderadamente en indumento mas denso superficie adaxial, a hirsutas la superficie abaxial, el a lo largo de los nervios, no revolutas, las venas secundarias impresas en ambas caras, las venas terciarias impre- sas en la superficie abaxial, apenas evidentes o inconspicuas en la superficie adaxial. Inflorescencia usual- 864 Journal of the Botanical Research Institute of Texas 1(2) mas mente corta que las hojas subyacentes, moderadamente densa axilar, a hirsutas, c cm con muchas pedunculo 1,7-5,4 flores, mm de pedicelos l,5-3(-5) de largo, largo, mm, 32-46 bracteas x 10-19,5 ovadas a 4-6 ovado-elipticas, foliaceas; sepalos x mm, 1,4-2 angostamente ovados a eliptico- acuminados ovados, esencialmente iguales, no apicalmente, apice reflexo, foliaceos, el esparcidamente hispidulosos, coleter el subentero levemente erosos solitario, a api- calmente; corola infundibuliforme, tubo el lobulos blancos, blanco-rosados, rojizo, los amarillos o rojos, densa a esparcidamente indumento mas externamente, pilosa el denso en botones tubo basal- florales, el mente 20,5-23 giboso, la parte inferior x mm, mm, 19-26 1,9-4 parte superior la campanulada urceolado-campanulada, a cm un con diametro de 1-1,3 en el orificio, boton agudo cortamente apice del el floral a E mm, acuminado; lobulos 13-16 x 10,5-13 obovados, relativamente extendidos; estam- bres insertos en base de parte superior la la mm del tubo, anteras 3,9-4,1 de largo, glabras dorsalmente, base auriculada, la con las auriculas truncadas o subtrunca- mm das, cabeza estigmatica 1,1-1,3 de mm largo; ovario 1,4-1,7 de largo, glabro; nectario anular levemente pentalobulado, hG,2.Mandevillahomda{k-\\6GVdsquez& Flores 26349, \HB;\-i6& Gentry etaL ca. la mitad de la longitud total del ovario. cm mm, 61230, INB). A. Ramita con inflorescencia. B. Detalle de la superficie adaxial de la Follculos 16,8-23 x 1,5-5,2 no hoja, mostrando los coleteres a lo largo del nervio central (senalados con flechas). fusionados longitudinalmente, usualmente C. Caliz y pedicelo, con la bractea floral removida. D. Vista adaxial de dos sepalos, solo unidos en su region apical, hispidos o mostrando los coleteres en la base. E. Boton floral parcialmente abierto, mostrando hirsutos, moniliformes; semillas 14-15,2 G. la posicion de las anteras y el tubo basalmente giboso. F. Antera, vista dorsal. mm cm coma H. de largo, glabras, 1,4-2,3 de Cabeza estigmatica. Nectario y ovario. Folfculos. J. Semilla. I. largo, amarillo-canela. — En- Distribucion, habitat y ecologia. N demica departamento de Cajamarca, en de Peru, donde crece en formaciones de selva andina, en al el elevaciones de 1500-2050 m. Especimenes con flores y frutos ban sido recolectados entre enero y marzo, noviembre. junio, Julio y comun Mandevilla horrida ha sido confundida con M. taxon con una morfologia bastante la hirsuta, similar. En forma general, las especies relacionados con M. hirsuta M. sagittari, M. steyermarkii) son mor- (e.g., muy fologicamente similares entre si y es facil confundirlos cuando sus caracteres florales no son estudiados en detalle y su identificacion se basa principalmente en los caracteres de las hojas y tallos. Sin embargo, M. mucho horrida se puede diferenciar con facilidad de M. hirsuta por sus inflorescencias con las bracteas florales mm mm mas grandes (32-46 x 10-19,5 11-20 x 1,5-8 mm), sepalos ligeramente mas pequenos (4-6 vs. mm vs. 7-12(-15) mm), asi como corolas con la parte inferior del tubo de 20,5-23 de largo (vs. 25-32(-35) Morales, Nuevas especies del complejo de Mandevilla hirsuta 865 mm) y la parte superior campanulada a urceolado-campanulada (vs. conica a estrechamente conica). En forma general, estos caracteres han sido analizados cuidadosamente en material de M. hirsuta disponible el hoy en dia y no se pudieron localizar especimenes que representen existen estados intermedios. Especlmenesadicionalesexaminados: PERU. Amazonas: Imaza, Yamayakat, rio Maranon, 28 Jul 1994 {^l) Jaramillo etal. 183 (INB, MO). & Cajamarca: San Ignacio, Huarango, El Triunfo, 14 1996 Campos Diaz 2965 (INB, MO, USM); San Jose de Lourdes, Camana, Jul (fl), & & 4 mar 1997 Campos Corrales 3396 (INB, MO, USM); San Ignacio, La Copa, Vista Florida, 18 jun 1997 Campos Garcia (fl), (fl, fr), 4036 (INB, MO); San Ignacio, Huarango, 11 mar 2000 Campos al 6565 (INB, MO, USM); San Ignacio, San Jose de Lourdes, (fl, fr), et NO campamento Zural, 28 ene 1999 Diaz al 10550 (INB, MO); La Palma, de Chirinos, 5 feb 1988 Gentry 61230 (INB, (fl), et (fl), et al. MO, USM); San Ignacio, San Jose de Lourdes, 21 ene 1999 Diaz al 10411 (INB, MO, USM). (fl, fr), et Mandevilla inexperata J.E Morales, sp. nov. (Fig. 3). Tipo: Ecuador. Esmeraldas: Sanjose,jun 1865 (fl),j. isern iiio MA (holotipo: [fotos, INB]). mm mm) AMandevilla hirsuta (Rich) K. Schum., cui affinis, tubo proprio 12-14 mmlongis (vs. 19-36 et coroUae faucibus 8-9 diametro mm) 12-25 (vs. differt. Liana; ramitas diminuta y moderadamente estrigosas, indumento algo uncinado apicalmente; coleteres el mm mm 12-14 interpeciolares inconspicuos, hasta 0,8 de largo. Hojas opuestas; peciolos de largo; laminas foliares 7-11 x 3,6-6,1 cm, elipticas, el apice cuspidado-acuminado, la base subcordada, los coleteres irregu- larmente distribuidos a lo largo del nervio central en la superficie adaxial, membranaceas, inconspicuamente puberulentas a lo largo de las venas en ambas caras a glabrescentes, membranaceas, no revolutas, la venacion secundaria impresa en ambas venas usualmente impresas en caras, las terciarias solo la superficie abaxial, mas a veces apenas visibles en la superficie adaxial. Inflorescencia corta que las hojas subyacentes, axilar, diminuta y moderadamente estrigosa, el indumento algo uncinado apicalmente, con muchas flores, pedun- mm mm mm, culo 8-32 de largo, pedicelos 2,5-4 de largo, bracteas 19-35 x 3-6,5 anchamente elipticas a mm, ovado-elipticas, foliaceas; sepalos 7,5-9 x 1,7-2 angostamente ovados, acuminados apicalmente, el apice no reflexo, esparcida y diminutamente puberulentos, el coleter solitario, subentero a irregular y levemente lacerado apicalmente; corola infundibuliforme, color desconocido, glabra o glabrescente externamente, el mm, mm, 12-14 tubo giboso basalmente, parte inferior x 1,9-3,1 parte superior 12,5-13,5 angos- el la la mm 8-9 tamente conica, de diametro en boca, apice del boton cortamente acuminado; lobulos la el floral mm, 10-12 X 9-10 obovados; estambres insertos en la base de la parte superior de la corola, anteras 4-4,3 mm de largo, glabras dorsalmente, la base auriculada, con las auriculas obtusas, cabeza estigmatica 1,9-2,3 mm mm moderada de largo; ovario 1,8-2,2 de largo, glabro, nectario anular, levemente a e irregularmente pentalobulado, ca. la mitad de la longitud total del ovario. Foliculos desconocidos. — N Distrihucion, hdhitaty ecologia. Endemica a la provincia de Esmeraldas, en el de Ecuador, donde se m muy conoce unicamente de la localidad tipo, en bosques humedos bajo los 300 de elevacion. Flores han sido recolectadas en junio y noviembre. Woodson Mandevilla inexperata difiere de M. hracteata (Kunth) Kuntze M. hirsuta y M. steyermarkii mm mm) por sus corolas con un diametro en boca de 8-9 12-25 y tubo mas pequeno, con parte la (vs. la mm mm mm) 12-14 19-36 14-24 mm). inferior de de largo y superior de 12,5-13,5 de largo (vs. la (vs. Mandevilla krukovn Woodson, M. lancihracteata Woodson y M. moritziana (Mull.Arg.) Donn.Sm. difieren de mm M. inexperata por sus sepalos mucho mas cortos (2-5 7,5-9 mm). Finalmente, en M. otra vs. sagittarii, especie con corolas con una boca angosta, hojas tienen un indumento persistentemente tomentoso las y mas glauco abaxialmente y corolas largas en relacion a M. inexperata. Mandevilla inexperata difiere de M. megabraeteata (descrita aca) por indumento estrigoso y apicalmente el uncinado de sus ramitas e inflorescencias (vs. hirsuto o hirsutulo y erecto o suberecto), laminas foliares incon- mas spicuamente puberulentas a glabrescentes abaxialmente esparcidamente hirsutas), bracteas florales (vs. mm mm mm) pequenas (19-25 44-68 con mas (12-14 23-25 mm). vs. y corolas la parte inferior corta vs. muy mas Es llamativo hecho que esta especie fue recolectada hace de 140 anos y especimen tipo el el han paso inadvertido en las colecciones del Real Jardin Botanico en Madrid, Espana, las cuales sido estu- diadas por varies especialistas en la familia. 866 Journal of the Botanical Research Institute of Texas 1(2) ECUADOR. Especimenes adicionales examinados: Yangana nov 2002 Loja: entre y Valladolid, 5 (fl), Grant 02-4293 (MO), etal. mm 4 Mandevilla megabracteata Mo- J.F. rales, sp. nov. (Fig. 4). Tipo: GUY- ANA. Region Potaro-Siparuni, montanas Wokomung, Pakaralma, Mt. cabeceras de Wusupubaru creek, 17 feb 1993 (fl, fr), Henkel et at, 1447 (holotipo: INB; isotipos: US). P, mm 1,5 A MandeMlla Woodson, mm steyermarkii cui affinis, 3 ramulls hirsutis glabris vel glabrescentiis), (vs. mm 8-10 (14-)21-62 mm), petlolls longls (vs. mm calyces lacinlis 9-10 longls (vs. 2,5-3 mm), et mm coroUae faucibus 10-12 dlametro 17-25 (vs. mm) differt. moderada Liana; ramitas esparcidam- a ente hirsutas; coleteres interpeciolares mm inconspicuos, hasta de 0,5 largo. mm 8-10 Hojas opuestas; peciolos de largo; laminas foliares 8,5-12 x cm, 3,2-4,1 obovado-elipti- elipticas, cm 1 cas a obovadas, el apice abruptamente D corto-acuminado, base cordada, la los F coleteres irregularmente distribuidos a largo del nervio central en superfi- lo la cm membranaceas, cie adaxial, glabrescen- 1 mm en superficie adaxial, con pelos tes la 3 largos y espaciados en las nervaduras B unicamente, esparcidamente hirsutas en indumento superficie abaxial, la el FiGj.Mfl/?rfeW//a//?eAperaffl(/5er/? 77(?,MA).A. Ramitaconflores.B. Detalledelapubes- denso a lo largo de los nervios, no rev- cenciade los talIos.CDetallede la superficie adaxial de la hoja,mostrando Ids coleteres a venacion secundaria impresa olutas la lo largo del nervio central (sehalados con flechas). D. Calizy pedicelo, con la bractea floral ^ c ^ ' g^ ambas • ^ venas . / r' superticies, las terciarias / removida. E. Sepalo y coleter, vista adaxial. F. Tubo de un boton parcialmente abierto, tisualmente solo visibles en la superhcie mostrando la posicion de las anteras y el tubo giboso. G. Antera, vista dorsal. H. Cabeza conspicuamente abaxial. Inflorescencia estigmatica. Nectarioyovario. I. mas larga que las hojas subyacentes, pedunculo axilar, el hirsute, el resto mm mm 3-4 moderadamente hirsutula, con muchas flores, pedunculo 18-23 de largo, pedicelos de largo, mm, bracteas 44-68 x 7-11 angostamente elipticas, conspicuamente foliaceas, verdes; sepalos 9-10 x 0,9-1,1 mm, angostamente ovados, largamente acuminados apicalmente, el apice a veces ligeramente reflexo, subfo- muy liaceos, esparcidamente hirsutulos cerca de la base externamente, en el resto el indumento esparcido, el coleter solitario, irregularmente lacerado apicalmente; corola infundibuliforme, el tubo verde externamente, los lobulos blancos a crema, densa o moderadamente hirsuta o hirsutula en boton, tornandose inconspicua muy y esparcidamente hirsutula a glabrescente externamente en la antesis, el tubo giboso basalmente, la mm mm, parte inferior 23-25 x 2-3,5 parte superior 14-16 de largo, angostamente campanulada, con la mm un diametro de 10-12 en boca, apice del boton cortamente acuminado; lobulos 11-15 x la el floral mm, 9-13 obovados, apenas extendidos; estambres insertos en base de parte superior del tubo, anteras la la mm 3,9-4,1 de largo, glabras dorsalmente, la base subtruncada y subauriculada, con las auriculas apenas mm mm visibles, truncadas a subtruncadas, cabeza estigmatica 2-2,2 de largo; ovario 1,8-2,4 de largo, Morales, Nuevas especies del complejo de Mandevilla hirsuta 867 glabro; nectario anular, leve e ir- regularmente pentalobulado, 1-1,2 mm de largo. Foliculos 11,6-16,1 cm mm, X 1,2-4,1 esparcidamente hirsutulos o puberulentos, monili- inmaduras 10-11 formes; semillas mm de diminuta densamente largo, y cm 2 cm coma puberulentas, 1,6-2,1 de la largo, canela. — Distrihucion, hdhitaty ecologia. mm 4 N Colombia Restringida de (Depar- al tamento de Cesar E de Guyana, y el muy donde encuentra en bosques se humedos vegetacion secundaria y 800- relacionada, en elevaciones de 1150 m. con ha Material flores sido recolectado entre febrero y marzo. especimen con El linico frutos fue en recolectado febrero. cm 3 Mandevilla megahracteata es mm 6 morfologicamente M. similar a stey- ermarkii, ya que ambas comparten con inflorescencias bracteas florales foliaceas y conspicuas, que ocultan G botones Sin embargo, M. los florales. puede mm mm megahracteata ser facilmente 2 mm 3 2 moderada distinguida por sus ramitas esparcidamente hirsutas glabras a (vs. mm 8-10 glabrescentes), peciolos de — mm Fig. 4. Mandevilla megahracteata (Henkel et aL 1447, INB). A. Ramita con flores y frutos. B. 62 de largo (vs. (14)21 largo), Detalle de la superficie adaxial de la hoja, mostrando los coleteres a lo largo del nervio central laminas glabrescentes en superficie la (senalados con flechas). C. Detalle de la superficie abaxial de la hoja, mostrando el indumento. adaxial y esparcidamente hirsutas ab- D. Caliz y pedicelo, con la bractea floral removida. E. Sepalo y coleter, vista adaxial. F. Tubo 9-10 axialmente (vs. glabras), sepalos de un boton floral, mostrando el tubo giboso. G. Antera, vista dorsal. H. Cabeza estigmatica. mm Nectario yovario. J. Semilla. de angostamente ovados y largo, '• largamente acuminados apicalmente mm, un (vs 2,5-3 ovados y agudos apicalmente), corola con los lobulos blancos a crema y con diametro de 10-12 mmenlaboca(vs. lobulos amarillos, anaranjado-amarillos o anaranjadosy con un diametro de 17-25 mm mm) mm), como asi anteras de 3,9-4,1 de largo 7,5-8,5 y foliculos esparcidamente hirsutulos o (vs. puberulentos glabros). (vs. COLOMBIA. Especimenes adicionales examinados: Cesar: La Jagua de Ibirico, vereda Alto de las Flores, 9 mar 1996 Ferndndez- (fl), Alonsoetal 13186 (COL). Mandevilla similaris E Morales, sp. nov. (Fig. 3). Tipo: Venezuela. Bolivar: Cumbre del Cerro Guaiqumima, 25 may J . 1978 Steyermark al 117347 INB; YEN). (fl), et (iiolotipo: isotipo: mm) AMandevilla lancihracteata Woodson, cui afflnis, calycis laciniis 8-10 mmlongis (3-3,8 etcorollae faucibus 18-23 mmlongis (vs. mm) 7-9 differt. Liana; ramitas esparcidamente puberulentas cuando jovenes, glabrescentes con la edad; coleteres interpe- mm mm 5-8 ciolares inconspicuos, hasta 0,5 de largo. Hojas opuestas; peciolos de largo; laminas foliares 4,5-10 X 2-4,8 cm, obovado-elipticas obovadas, apice abruptamente corto-acuminado, elipticas, a el la 868 Journal of the Botanical Research Institute of Texas 1(2) base cordada subcordada, o los coleteres irregulamente distribuidos a lo largo del mem- nervio central en superficie adaxial, la branaceas, esparcidamente puberulenta a glabrescentes en superficie adaxial, densa la moderadamente pilosulosas glabres- a a centes abaxialmente, no revolutas, venas ambas secundarias impresas en caras, las mm 1,5 venas usualmente no terciarias evidentes. mas Inflorescencia larga que las hojas subya- esparcidamente puberulenta centes, axilar, con muchas pedun- glabrescente, a flores, mm 3 mm 40-45 culo de pedicelos 2,5-3 largo, F mm mm 25-48 4-9 de bracteas x largo, D de angostamente largo, elipticas, elipticas 8-10 a ovado-elipticas, foliaceas; sepalos mm, X 0,9-1,4 angostamente ovados, acu- minados no apicalmente, apice reflexo, el inconspicuamente puberulentos escariosos, glabrescentes externamente, coleter a el entero subentero apicalmente; solitario, a corola infundibuliforme, tubo verde-pa- el lido, los lobulos amarillos o crema, esparcida c moderadamente sobretodo en hirsutulas, a botones tubo basalmente giboso, florales, el mm 18-23 6 la parte inferior del tubo de la corola mm 2 mm mm, X 2-3 parte superior 14-17 de la un angostamente campanulada, con largo, mm diametro de 10-13 en el orificio, el boton 14-16 apice del agudo; lobulos floral A. S.Mandevillasimilaris (Steyermark et aL 104449, VEN). Ramita con flores. B. Fig. mm, 10-12 X obovados, extendidos; estam- Detalle de la superficie adaxial de la hoja, mostrando Ids coleteres a lo largo del nervio bres insertos en base de parte superior centraKsenalados con flechas).C.CalizypediceIo, con bractea removida.D. la la la floral mm deun Sepalo y coleter, vista adaxial. E, Tubo boton, mostrando el tubo basalmente del tubo, anteras 3,5-4 de largo, dor- giboso. F. Antera, vista dorsal. G, Cabeza estigmatica. H. Nectario ovario. y salmente base inconspicuamente glabras, la con redondeadas auriculada, auriculas las a subtruncadas, cabeza estigmatica 1,5-1,7 — mm mm de largo; ovario 1,5 2 de largo, glabro a inconspicuamente hirsutulo en su region basal sobre el nectario; nectario anular, irregularmente pentalobulado, 2/3 a la mitad de la longitud total del ovario. Foliculos desconocidos. — Distribucion, hdbitaty ecologia. Endemica al Estado de Bolivar en Venezuela, donde crece formaciones de 900-1600 sabana y vegetacion arbustiva asociada a afloramientos rocosos en elevaciones de m. Especimenes con flores ban sido recolectados en enero, mayo, agosto y diciembre Material con frutos fue recolectado en septiembre. Mandevilla conforma un complejo junto con M. ya que ambos taxones son similaris lancihracteata, muy morfologicamente similares y facilmente pueden ser confundidos entre sobretodo por compartir si, inflorescencias con las bracteas florales foliaceas y corolas con la parte superior del tubo angosta, con una diametro alrededor de cm. Sin embargo, M. similaris se puede distinguir de M. lancihracteata por sus laminas 1 foliares con los coleteres restringidos al nervio central (vs. distribuidos tambien en las venas secundarias).