Dugesiana, Año 23, No. 2, julio-diciembre 2016 (segundo semestre ), es una publicación Semestral, editada por la Universidad de Guadalajara, a través del Centro de Estudios en Zoología, por el Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Camino Ramón Padilla Sánchez # 2100, Nextipac, Zapopan, Jalisco, Tel. 37771150 ext. 33218, http://www.revistascientificas.udg. mx/index.php/DUG/index, glenusmx@gmail. com. Editor responsable: José Luis Navarrete Heredia. Reserva de Derechos al Uso Exclusivo 04-2009-062310115100-203, ISSN: 2007- 9133, otor- gados por el Instituto Nacional del Derecho de Autor. Responsable de la última actualización de este número: José Luis Navarrete Heredia, Ed- itor y Ana Laura González-Hernández, Asistente Editorial. Fecha de la última modificación 16 de diciembre 2016, con un tiraje de un ejemplar. Las opiniones expresadas por los autores no necesariamente reflejan la postura del editor de la publicación. Queda estrictamente pro- hibida la reproducción total o parcial de los contenidos e imágenes de la publicación sin previa autorización de la Universidad de Guadalajara. Dugesiana 23(2): 125-133 ISSN 1405-4094 (edición impresa) Fecha de publicación: 12 de diciembre 2016 ISSN 2007-9133 (edición online) ©Universidad de Guadalajara Escarabajos coprófagos (Scarabaeidae: Scarabaeinae) de la Cuenca del Río Dagua, Valle del Cauca, Colombia Dung beetles (Scarabaeidae: Scarabaeinae) of the Dagua river basin, Valle del Cauca, Colombia Santiago Montoya-Molina1, 4, Lina Marcela Isaza-López 2, 4, Jibram León González 3. [email protected]; [email protected]; [email protected]; 4Grupo de Ecología en Agroecosistemas y Hábitats Naturales, Universidad del Valle, Colombia. RESUMEN Uno de los grandes problemas que enfrentan los valles geográficos y, en general, las cuencas de los ríos, es la continua deforestación y el cambio de sus coberturas vegetales para el establecimiento de monocultivos y ganadería extensiva. Para cuantificar estos grados de perturbación, uno de los grupos utilizados como bioindicadores son los escarabajos coprófagos, importantes en la evaluación de la intervención humana y el monitoreo de la biodiversidad. Se muestrearon dos localidades de la vertiente hidrográfica del río Dagua (cordillera occidental, Valle del Cauca), la primera ubicada en el municipio de Restrepo y la segunda en el municipio de Dagua. Se realizaron tres transectos de 300 metros lineales, con 10 trampas de caída cebadas en las diferentes coberturas vegetales en cada localidad (Bosque Seco Tropical, Herbazal Natural Abierto xerófilo, Bosque Natural en Restrepo; Matorral Abierto xerófilo, Bosque arbustivo sub xerófilo y Bosque de Quebrada seca en Dagua). Se colectaron 1372 individuos, pertenecientes a siete géneros y 13 especies (segunda lista taxonómica para la zona) con una completitud de muestreo entre 70 y 100%. La mayor diversidad se presentó en Restrepo, dentro de las áreas boscosas, aunque los dos municipios compartieron el 30% de las especies. En cuanto a los perfiles de diversidad, el bosque en Dagua y la cañada seca en Restrepo fueron las más diversas respectivamente. Los bosques de ambas localidades sustentan especies propias de interior de bosque, pero las riquezas y abundancias encontradas sugieren, dentro de la misma cuenca, que la diversidad es drásticamente afectada por los eventos de transformación del paisaje, que varían fuertemente entre coberturas muestreadas. Es necesario establecer una línea base de conocimiento de este grupo de tal forma que pueda ayudar a monitorear el estado de de la cuenca del río Dagua, afluente importante del suroccidente del país. Palabras clave: bosque subxerofítico, bosque seco tropical, diversidad, conservación. ABSTRACT Deforestation and livestock establishment are of the biggest problems facing geographical valleys, and overall river basin. Dung beetles are important for most of the terrestrial ecosystems. They are commonly used for quantifying disturbance degree and human intervention. The study located on the Dagua´s river basin (Western Cordillera, Valle del Cauca, Colombia) municipalities of Restrepo and Dagua aimed to compared dung beetle assemblages on four plant covers. Three transects made by ten pitfall traps were situated in each plant cover. 1372 dung beetles, belonging to 7 genera and 13 species were collected. Sampling completeness was up to 70 and 100%, contributing to the second taxonomic list for the area. Restrepo demonstrate greater diversity than Dagua , given by the higher forest area. Both sites shared just the 30% of the species despite of the proximity. As shown on the diversity profiles, forest and dry glen´s were the most diverse. Forests of both localities supports their own interior forest species, but the diversity are dramatically affected by the coverage and landscapes transformation events. Key words: Tropical dry forest, subxerofitic forest, diversity, conservation. La pérdida y fragmentación de los hábitats por efecto (12%), el cultivo de árboles exóticos (15%) y la ganadería de las actividades humanas (i. e, agricultura, ganadería) (33%), han ocasionado que más de la mitad de la superficie es una de las principales causas de la disminución de del planeta haya sido modificada como consecuencia la diversidad (Fahrig 2003; Didham et al. 2012), pues del cambio en el uso del suelo (Kremen 2005). Estas ocasionan reducción de la cantidad de hábitat, incremento actividades causan reducción considerable de los bosques del número de parches, disminución de su tamaño medio, y tropicales en Centro y Sur de América, siendo los bosques mayor exposición del hábitat fragmentado a interferencias secos de los ecosistemas más amenazados (Sánchez- derivadas de los hábitats adyacentes (Santos y Tellería Azofeifa et al. 2005; Pizano et al. 2014; García et al. 2014). 2006). Sin embargo, los parches de hábitat son reservorios En Colombia, de la extensión original de los bosques secos, importantes de especies (Barlow et al. 2010; Doering y sólo permanece aproximadamente el 7 u 8% (800.000 km2) Coxson 2010; Torres et al. 2012) y contribuyen en procesos (García et al. 2014; Pizano et al. 2014) y comprende los ecológicos a escala del paisaje (Dunning et al. 1992). valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena, los A nivel global, el impacto e incremento de la agricultura enclaves secos de los Andes, los valles de los ríos Patía y Dugesiana Dagua, el piedemonte y afloramientos rocosos de los llanos comunidad de escarabajos coprófagos en diferentes y la región Caribe (García et al. 2014). coberturas vegetales del bosque seco en la cuenca del En el Valle del Cauca, los fragmentos naturales de río Dagua, costado occidental de la cordillera occidental bosque seco tropical (BST) se encuentran embebidos en en el Valle del Cauca. Se logró documentar la riqueza y una extensa matriz de caña de azúcar y se considera que, abundancia de las especies presentes, describir patrones de de las tres grandes regiones del país con este tipo de zona diversidad y determinar la composición de los ensambles de vida, el valle geográfico del río Cauca es la región de en las formaciones de bosque seco examinadas. menor cobertura con remanentes aislados, que representan aproximadamente el 19.1% de la cobertura vegetal original MATERIALES Y MÉTODOS (García et al. 2014). Área de estudio Actualmente, es limitado nuestro conocimiento Se encuentra localizada en el cañón del río Grande, sobre la flora y fauna de los bosques secos, xerofíticos y confluencia de los ríos Bitaco y Dagua (76°34’43”W - subxerofíticos de Colombia, localizados tanto en tierras 3°45’38”N; 76°39’57”W - 3°43’53”N), Valle del Cauca, bajas (1000 metros) (Pizano et al. 2014), como en enclaves Colombia. El área de estudio comprende aproximadamente secos altoandinos (2400 – 2900 m) (Sarmiento 1975; 6400 ha, jurisdicción de los municipios de Restrepo, La Albesiano et al. 2002; Galindo et al. 2005; Vargas 2012). A Cumbre y Dagua, con altitudes entre los 710 a 1780 m. través de los años, la degradación de estos ecosistemas, por La vegetación correspondiente al rango bajo, de los 710 efecto de la agricultura y el sobrepastoreo del ganado, han a 750 m se caracteriza por ser un Bosque Seco Tropical ocasionado la reducción de su extensión, considerándolo el (Bs-T), con presencia de arbustos y herbazales xerófilos ecosistema con mayor perturbación y el menos conocido con formaciones subxerofíticas (Vargas 2012). Entretanto, (Valencia-Duarte et al. 2012; Fajardo et al. 2013). Esto formaciones vegetales en el rango alto, de 1726 a 1760 m, ocurre en la cuenca del río Dagua, valle interandino que corresponden a enclaves de bosque seco altoandino con comprende desde los 700 hasta los 2200 m.s.n.m, cuya especies nativas. cobertura aproximada de 7664.45 hectáreas ha sido Dentro de las actividades antrópicas predominantes, se transformada en un 80.12% a cultivos y áreas de ganadería observa la presencia de áreas extensas de pastizales para la extensiva (Galindo et al. 2005), resaltando la necesidad ganadería, y pequeños cultivos de café y plátano; además, de documentar su diversidad y monitorear sus procesos se reconocieron procesos de quema y deforestación. ecológicos, así como plantear estrategias de conservación para evitar su degradación a causa de agricultura, ganadería Muestreo y captura de escarabajos y recientemente la minería ilegal. En cada una de las coberturas vegetales se instaló un Los escarabajos coprófagos (Scarabaeidae: transecto lineal, excepto en el Bosque, donde se instalaron Scarabaeinae) son insectos que participan en procesos dos: Bosque I y Bosque II, éste último en el ecotono entre ecológicos claves para el funcionamiento de los el bosque y un pequeño cultivo de café y plátano (Cuadro ecosistemas, pues el uso que hacen de las heces ayuda 1). al reciclaje de nutrientes, a mejorar las condiciones del Cada transecto estuvo compuesto por 10 trampas de suelo, la bioturbación y a la dispersión secundaria de caída letales, modificadas para la captura de escarabajos semillas, jugando de esta manera un papel importante en la coprófagos (Cultid et al. 2012) separadas por una distancia regeneración natural de los bosques (Nichols et al. 2008). mínima de 30 metros, distancia óptima determinada por Su rol como indicadores de calidad del hábitat se relaciona las condiciones específicas del sitio de muestreo. Cada con la rápida respuesta a las perturbaciones humanas, ya trampa consistió de un vaso plástico de 300 ml enterrado que un gran número de especies está estrechamente ligado a nivel de suelo y llenos a la mitad de su capacidad con a la cobertura arbórea, haciéndolas idóneas para obtener una solución de agua y sal. Sobre cada vaso se colocó un información de hábitats modificados (Halffter y Favila soporte de alambre con 30 gramos de atrayente (mezcla 1993, Halffter y Arellano 2001, Spector 2006). 1:1 de excremento humano y de cerdo), protegido por un Según Medina y colaboradores (2001), en Colombia plato plástico desechable suspendido por encima de los la lista taxonómica del grupo comprende alrededor de 283 vasos para evitar la insolación del cebo o la inundación especies en 35 géneros, pero se estima que el número está de la trampa (Fig. 1). Las trampas permanecieron activas cercano a las 400 especies (Cultid et al. 2012). Sin embargo, durante 48 horas, para un esfuerzo por unidad de muestra pocos estudios documentan la diversidad de coprófagos en (transecto) de 480 horas y un total de 2880 horas para todo remanentes de bosque seco tropical y sistemas xerofíticos el estudio. (Cultid et al. 2014; Medina y González 2014), por lo que se Los especímenes fueron determinados a género con ha hecho un llamado a incrementar el número de estudios, la clave de Vaz de Mello et al. (2011). La determinación puesto que, al igual que las plantas, presentan patrones de a nivel de especie se realizó con revisiones taxonómicas endemismos (Pizano et al. 2014), con registros de hasta 35 y con la ayuda de la colección de escarabajos coprófagos especies en este tipo de ecosistemas (Solís et al. 2011). del Instituto Alexander von Humboldt. Igualmente, se En este estudio se realiza la caracterización de la compararon con especímenes que se encuentran depositados 126 Escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) del río Dagua, Valle del Cauca, Colombia Cuadro 1. Información de las cinco coberturas muestreadas en la cuenca del rio Dagua. En esta, se describen y mencionan las características y especies vegetales sobresalientes. Cobertura A l t u r a Descripción Municipio vegetal (m.s.n.m.) Estrato rastrero menor a 60 cm, con cobertura de dosel ˂ 60%; con poca a incipiente capa orgánica en suelo. Se evidencia una moderada Herbazal a alta compactación del suelo por el efecto erosivo de “Pata de Vaca” Natural con afloramientos rocosos. Sobresalen especies como el, “Tiatino”, Po Abierto Cnidoscolus tubulosus, Croton ferrugineus, Melocactus curvispinus 1726 Restrepo xerófilo subsp loboguerreroi, Evolvulus sericeus, Epidendrum melinanthum, (Potrero) Jatropha gossypiifolia, Pilea microphylla, Cordia lanceolata, Boerhavia erecta. Árboles con dosel mayor o igual a 25 m, su cobertura es mayor al 40%. Son frecuentes las epífitas, especialmente orquídeas así como abundante musgo y líquenes talosos. Variedad de tamaños de elementos leñosos muertos como ramas y troncos, muchos de ellos excediendo Bosque 20 cm de diámetro y en distintos grados de descomposición. Natural Pb Abundante presencia de hojarasca. Sobresalen, Nectandra acutifolia, 1760 Restrepo (Bosque I, Nectandra membranacea, Beilschmiedia costaricensis, Poulsenia Bosque II) armata, Spirotheca rhodostyla, Prestoea decurrens, Hedyosmum bonplandianum, Siparuna aspera, Myrsine guianensis, Vasconcellea sp. La altura de árboles y arbustos es menor o iguales a 5m y su cobertura ˂60%. Algunos de estos fragmentos están siendo son utilizados por el ganado vacuno para protegerse de la sombra. En ellos se mantienens un alto grado de epifitismo y presencia de líquenes talosos. Una Matorral variedad de tamaños de elementos leñosos muertos como ramas Abierto troncos, muchos de ellos excediendo 5 cm de diámetro y en distintos Zca 750 Dagua xerófilo grados de descomposición, con un importante colchón de capa (Cactáceas) orgánica en suelo. Sobresalen Eugenia sp., Bunchosia pseudonitida, Capparis amplissima, Daphnopsis americana, Zanthoxylum fagara, Citharexylum kunthianum, Opuntia bella, Armatocereus humilis, Pilosocereus colombianus, Acacia farnesiana. En ellos se mantienens un alto grado de epifitismo y presencia de líquenes talosos. Una variedad de tamaños de elementos leñosos muertos como ramas troncos, muchos de ellos excediendo 5 cm de Bosque diámetro y en distintos grados de descomposición, con un importante Bxf 750 Dagua arbustivo sbx colchón de capa orgánica en suelo. Algunos pocos juveniles de especies del dosel pueden observarse en su estrato rastrero. Comparte las especies con el Matorral Abierto Xerófilo. Esta cobertura presenta árboles menores a 6m formando un dosel discontinuo de cobertura <30%, con epífitas y líquenes. Poca hojarasca en suelo. Poca variedad de tamaños de elementos leñosos Bosque de muertos como ramas troncos, ninguno excediendo 10 cm de diámetro Bc Quebrada y en distintos grados de descomposición. Destacan especies como: 720 Dagua seca Daphnopsis americana, Zanthoxylum gentryi, , Pithecellobium dulce, Clusia minor, Ficus obtusifolia, Clusia fructiangusta, Capparis amplissima, Persea caerulea, Furcraea cabuya. en las colecciones de la Universidad del Valle, Cali, escarabajos coprófagos del Instituto de Investigaciones de Colombia (MUSENUV) y en el Instituto de Investigación Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (Villa de de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), Leyva – Colombia). Villa de Leyva, Colombia. Las morfoespecies fueron separadas según características morfológicas externas y Análisis de datos características de la genitalia del macho. El conjunto de Para evaluar la completitud del muestreo se utilizó el ejemplares de referencia se depositó en la colección de estimador de cobertura de la muestra (Chao y Jost 2012). 127 Dugesiana Figura 1. Trampa “pitfall” modificada para la captura de escarabajos coprófagos utilizada en esta investigación. Esta medida permite analizar la diversidad de múltiples 2002), lo que permite discutir la contribución de los comunidades mediante la comparación de porciones tipos de cobertura sobre la riqueza de los ensambles y la iguales de la comunidad, con base en la extrapolación abundancia de especies de la comunidad (Oksannen et al. e interpolación de las coberturas de sus muestras de 2013; R Core Team 2013). Adicionalmente, se calculó el referencia (ver Chao y Jost 2012). De igual manera, facilita coeficiente de correlación cofenética (Rohif & Sokal 1981). obtener una medida de comparación entre comunidades al Este coeficiente calcula la correlación de las distancias ordenarlas por su riqueza y establecer diferencias mediante iniciales (matriz de datos originales) con las distancias un intervalo de confianza. finales, que fueron utilizadas para el desarrollo del análisis de distancias o Cluster. Los valores de correlación cofenética van de 0,9 (ajuste muy bueno) a 0,7 (ajuste pobre), basándose en el método de agrupamiento que se empleó, en este caso “Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Averaging”o Método de encadenamiento promedio (UPGMA). Por último, este trabajo contribuye al Donde f y f corresponden al número de singletons y inventario regional de escarabajos coprófagos asociados a 1 2 doubletons, y n es el número total de individuos en la enclaves secos altoandinos y xerófilos. muestra. El rango de valores de oscila entre 0 y 1, e RESULTADOS indica baja o alta completitud, según la proximidad a estos. Se recolectaron 1372 individuos pertenecientes a siete géneros y trece especies. La completitud del muestreo Cambios en los patrones de diversidad entre coberturas mostró valores del 90 y 100%, indicando que se capturó una vegetales fueron analizados con base en los números de proporción representativa de la comunidad de escarabajos Hill (1973) o número efectivo de especies (Jost 2006). (Cuadro 2). Esta aproximación considera las frecuencias relativas La riqueza de especies (0D) en el bosque arbustivo de las especies (Jost 2010), en la cual 0D representa la (Bxf) y en el herbazal natural abierto xerófilo (Potrero) fue riqueza de especies y es insensible a sus frecuencias, baja en comparación el Herbazal natural abierto xerófilo 1D son las especies frecuentes sin favorecer las raras o (Po). En las especies frecuentes (1D) se obtuvo que el las dominantes (exponencial del índice de Shannon), bosque natural (Pb) y de quebrada seca (Bc) presentaron mientras 2D corresponde a las especies dominantes de la alto número de especies. Entretanto, el número de espécies comunidad (inverso del índice de Simpson) (Jost 2006; dominantes (2D) no mostró diferencias en la mayoría de Moreno et al. 2011). La comparación de los valores qD las clases de cobertura, excepto en el Matorral Abierto entre coberturas vegetales se realizó siguiendo el protocolo Xerófilo (Zca) (Cuadro 2). de Chao y colaboradores (2014). Las diferencias entre las La composición de los ensamblajes cambió en coberturas se establecieron a un intervalo de confianza del cada una de las coberturas. En el bosque natural se 95% (Cumming et al. 2007). El análisis de las expresiones observó que Canthidium sp. y Onthophagus curvicornis qD de la diversidad se complementó con curvas rango- Latreille, 1811 fueron las especies dominantes (Figura 2). abundancia (Whittaker 1972), pues posibilita describir la Igualmente, las especies en este ensamblaje presentaron relación entre las poblaciones de especies que conforman alta afinidad con el bosque, ya que sólo una (17%) estuvo la comunidad, e identificar las especies raras, abundantes presente en otras formaciones (Tabla 1) y el 43% se y muy abundantes (ver Whittaker 1972). Los cambios en encuentran exclusivamente en el bosque. Los ensamblajes la composición de los ensambles entre coberturas fueron correspondientes al matorral abierto xerófilo (Zca), descritos mediante el cálculo de la similitud composicional bosque arbustivo (Bxf) y bosque de quebrada seca (Bc), con el índice de distancia Bray-Curtis (Quinn y Keough favorecieron la abundancia de Onthophagus marginicollis Harold, 1880 y Canthon mutabilis Lucas, 1857, especies de 128 Escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) del río Dagua, Valle del Cauca, Colombia Cuadro 2. Lista de especies encontrada en cada una de las coberturas muestreadas: bosque natural (Pb), Matorral abierto xerófilo (Zca), Bosque arbustivo (Bxf), Quebrada seca (Bc) y Herbazal natural abierto xerófilo (Po). ID, es un código que se le designa a cada una de las especies y es utilizado en la figura 2. Código Especie Pb Zca Bxf Bc Po a Canthidium sp. 401 2 12 b Canthon mutabilis 74 92 5 c Canthon politus 114 d Deltochilum sp. 12 e Dichotomius alyattes 2 f Dichotomius belus 10 1 1 g Dichotomius quinquelobatus 26 h Eurysternus mexicanus 7 4 10 i Onthophagus curvicornis 136 1 j Onthophagus marginicollis 162 167 16 5 k Onthophagus nasutus 1 l Uroxys microcularis 6 49 2 29 m Uroxys nebulinus 25 Individuos 716 261 312 35 48 % Cobertura de la muestra (Cn) 100 100 100 90 100 0D 7(±0.6)a 6(±0.7)ab 4 (±0.3)b 6(±1.9)ab 5(±0.7)b 1D 3.5(±0.2)a 2.7(±0.3)b 2.8(±0.2)b 3.9(±1)a 2.9(±0.7)b 2.5(±0.2) 2.3(±0.5) 2D 2.6(±0.2)a 2.1(±0.2)b 3.2(±0.8)ab ab ab *Riqueza de especies (0D) especies frecuentes (1D) número de especies dominantes (2D) representados en número efectivo de especies (Jost 2006). áreas abiertas, que se vieron favorecidas por la cobertura cuya vegetación se caracteriza por la presencia de especies (Figura 2). Contrario sucede con especies de pastizales arbustivas, denota que el bosque de quebrada seca (Bc) que no se ven favorecidas por la cobertura (e.g. Uroxys matorral abierto xerófilo (Zca) y el bosque arbustivo (Bxf) microcularis Howden & Young, 1981 y Dichotomius presentan muchas especies en común, resultando en un belus Harold, 1880. Por otra parte, O. nasutus Guerin- valor de similitud mayor al 60% (Figura 3). Esto indica Meneville, 1987 y Dichotomius allyates Harold, 1880 el papel complementario que podría presentar estos tipos fueron especies raras, sus abundancias correspondieron a de vegetación en el ecosistema, abrigando especies de uno y dos individuos (singletons y doubletons) presentes escarabajos coprófagos de coberturas intermedias. Los en el bosque de quebrada seca (Bc) y bosque natural (Pb), potreros (Po) por otro lado, ayudarán al sostenimiento respectivamente. de porciones diferentes de la comunidad, destacándose El análisis de similitud permitió determinar los la presencia de especies propias de estos hábitats, como ensamblajes en cada cobertura. El bosque natural (Pb) mostró Onthophagus nasutus y O. curvicornis. Es importante baja similitud con los demás ensamblajes, agrupándose mencionar que el resultado del análisis de correlación la mayoría de las muestras entre ellas (Figura 3). Se cofenética fue cercano a 0,94 interpretándose que el ajuste resalta su importancia en el sostenimiento de una porción fue muy bueno, y que el método de agrupamiento empleado importante de especies de la comunidad (Cuadro 2). Por fue el adecuado. otra parte, los ensambles correspondientes a formaciones 129 Dugesiana papel que tendrían los parches de bosque en el sostenimiento de porciones importantes de la diversidad (Barlow et al. 2010). Respecto a la contribución de este trabajo al inventario de especies del bosque seco colombiano, se aporta la segunda lista de especies para esta localidad en particular, teniendo en consideración el trabajo realizado por Pardo- Locarno y Camero (2014). Para el ecosistema de Bs-T en general, en los últimos 20 años, los estudios se encuentran en ascenso desde las primeras listas realizadas por el Instituto Alexander von Humboldt en los departamentos del Tolima y la Costa Caribe (IAvH 1995, 1997), siendo estas localidades las mejor conocidas en cuanto a especies y cobertura de muestreo. Igualmente, al revisar reportes para esta zona de vida se obtuvo que ocho de 68 de las Figura 2. Curvas rango-abundancia de los ensambles especies capturadas (12% de las especies de Bs-T), están de escarabajos coprófagos, según tipos de coberturas de reportadas por González y Medina (2015) como especies vegetación, en Restrepo y Dagua, Colombia. Los porcentajes de escarabajos coprófagos de bosque seco de Colombia. muestran la abundancia de las especies dominantes: a. En las localidades examinadas se lograron identificar Canthidium sp. b. Canthon mutabilis, c. Canthon politus, fuentes de presión (e.g. la ganadería extensiva, la d. Deltochilum sp., e. Dichotomius alyattes, f. Dichotomius adecuación de la tierra para uso agrícola, disminución en belus, g. Dichotomius quinquelobatus, h. Eurysternus el área boscosa por quemas y transformando el paisaje a mexicanus, i. Onthophagus curvicornis, j. Onthophagus cultivos y zonas de pastoreo) que afectan negativamente los marginicollis, k. Onthophagus nasutus, l. Uroxys ensamblajes de escarabajos coprófagos. Las condiciones microcularis y m. Uroxys nebulinus. originales del enclave, al igual que de la zona en general, han derivado de la adecuación de estas tierras para la agricultura en los valles aluviales, principalmente hacia DISCUSIÓN cultivos de caña y piña, y pastizales (Galindo et al. 2005). La riqueza de especies no fue un atributo representativo Por consiguiente, tras la transformación del hábitat, los de los tipos de cobertura vegetal, a comparación de la ensamblajes de la comunidad de escarabajos estercoleros abundancia, la cual se asoció positivamente con el bosque estarán entonces representados por una mezcla de especies natural (Pb) y las coberturas arbustivas (Bxf y Zca). Sin con capacidad de explotar ambientes contrastantes (Escobar embargo, al observar la composición de los ensamblajes, y Chacón 2000). Esto podría explicar el incremento en el el bosque natural presentó especies con preferencia por número de individuos de especies propias de potrero en este tipo de hábitat. Esto sugiere que en áreas intervenidas coberturas arbustivas, como lo son las especies del género como consecuencia de la tala para la apertura de pastizales, Onthophagus, quienes presentan facilidad para sobrevivir la composición y estructura de los ensambles puede en potreros y bosques secundarios abiertos, posiblemente modificarse por influencia por diferentes variables, como extendiéndose con la deforestación (Kohlmann y Solís la extensión de los hábitats (Halffter y Halffter 1989) y 2001). la complejidad de la estructura vegetal presentes en los El estudio sólo nos permitió un acercamiento a nivel locales muestreados (Ver tabla 1) (Gardner et al. 2008). local, del efecto de la transformación de los hábitats La estimación de la diversidad mediante el número naturales sobre la comunidad de escarabajos coprófagos efectivo de especies (qD), es una medida que facilita en las diferentes coberturas vegetales que se estudiaron, la interpretación (Hill 1973; Jost 2006), puesto que al a consecuencia de la baja representatividad del muestreo clasificar la riqueza de las comunidades con base en sus por efecto del número de trampas y la época del año en abundancias relativas entre los tipos de hábitat y regímenes que se realizó. Lo anteriormente mencionado, no es una de modificación del bosque, se obtiene el número de limitación para recalcar la versatilidad de esta subfamilia especies que componen los ensamblajes (Moreno et de escarabajos, que permite obtener valiosa información al. 2011). Permitiendo así, determinar la riqueza en las ecológica con esfuerzos de muestreo relativamente bajos formaciones de vegetación, incluyendo el bosque seco y y en cortos periodos de tiempo, (Spector 2006; Cultid et el potrero. Los análisis complementarios de la comunidad al. 2014). En este sentido, ajustes en los ensamblajes mediante patrones de diversidad de orden qD y curvas de escarabajos coprófagos y aumento en la captura rango-abundancia, establece que la variación (I. C, órdenes tendrían relación con diversos factores, ya sea el grado de qD) está representada por cambios en las densidades de las especificidad por el tipo de hábitat (Hanski 1989; Moreno poblaciones de coprófagos; ya que el bosque natural (Pb) et al. 2007), las alteraciones microclimáticas ocasionadas presentó especies con individuos cuya densidad probable por la deforestación que favorecería la presencia de algunas es de cientos (ciclos) (Whittaker 1972). Esto corrobora el 130 Escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) del río Dagua, Valle del Cauca, Colombia Figura 2. Similitud composicional (Bray-Curtis) de los ensambles de escarabajos coprófagos en distintas formaciones de bosque seco de dos municipios de Colombia. especies (Saunders et al. 1990), como también la escala y el AGRADECIMIENTOS contexto del paisaje (Brennan et al. 2002). A la fundación GAIA, en especial a Guillermo Reina, a la Universidad del Valle y al Instituto Alexander von Consideraciones Humboldt. Por su apoyo incondicional en la elaboración Los bosques de ambos municipios sustentan especies de esta investigación, a Carlos A. Cultid Medina. propias de interior de bosque seco tropical, pero la diversidad del ensamblaje de especies se ve afectada por la LITERATURA CITADA transformación del paisaje y las características ambientales Albesiano S., J.O. Rangel-Ch y A. Cadena. 2002. La de la zona, que suelen ser drásticas teniendo épocas muy vegetación del cañón del río Chicamocha (Santander, secas y una disminución acelerada de la cobertura vegetal Colombia). Caldasia, 25(1): 73-99. nativa. Alvarado-Solano, D.P y J.T. Otero-Ospina. 2015. Para el futuro, se sugiere incrementar estudios sobre la Distribución espacial del bosque seco tropical en el diversidad de la zona y sobre el bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia. 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