Труды Зоологического института РАН Том 320, № 3, 2016, c. 316–325 УДК 574.586 ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЭПИФИТОНА ПСКОВСКО-ЧУДСКОГО ОЗЕРА В РАЙОНАХ С РАЗЛИЧНОЙ СТЕПЕНЬЮ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ М.В. Колченко Псковское отделение ФГБНУ «Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства», ул. Горького 13, 180007, Псков, Россия, e-mail: [email protected] РЕЗЮМЕ В работе представлены результаты исследований структурных характеристик эпифитона на российской ча- сти Псковско-Чудского озера (13 станций) в июле 2013 г., позволяющие выявить их особенности в районах с различной степенью антропогенного воздействия. В целом, уровень загрязнения Псковско-Чудского озе- ра в значительной мере определяется процессами, происходящими на его водосборе, и, в первую очередь, загрязнением рек его бассейна. Основные источники загрязнения (недоочищенные сточные воды) распо- ложены в устьях рек Великой и Гдовки. В составе эпифитона было идентифицировано 279 таксонов водо- рослей рангом ниже рода. Его основу составляли три отдела: Bacillariophyta, Chlorophyta и Cyanoprokaryota. Количество таксонов на исследованных станциях изменялось от 46 до 111. Структуру биомассы на всех станциях определяли Bacillariophyta и Chlorophyta. Величины общей биомассы обрастаний колебались в широких пределах: от 0.5 до 6.8 г/м2 субстрата. Значения индекса видового разнообразия Шеннона на боль- шинстве станций были высоки и свидетельствовали о значительном разнообразии сообществ эпифитона, но резко снижались в местах максимального загрязнения. Значения индекса сапробности по станциям изменя- лись в пределах β-мезосапробной зоны, что соответствует III классу качества вод (умеренно загрязненная). На станциях, подверженных максимальному антропогенному воздействию его значение соответствовало α-мезосапробной зоне самоочищения, IV классу качества вод (загрязненная). При сравнительном анализе структурных характеристик сообществ эпифитона на «загрязненных» и «условно чистых» станциях было установлено, что таксономическое разнообразие при увеличении степени антропогенного влияния может как увеличиваться, так и снижаться. При этом численность и биомасса эпифитона на «загрязненных» стан- циях была значительно выше за счет развития нитчатых зеленых и цианопрокариотических водорослей. Среди доминирующих видов здесь отмечены виды-индикаторы повышенного загрязнения, что приводило к увеличению значений индекса сапробности, которые определяли наличие α-мезосапробных условий. Ключевые слова: антропогенное загрязнение, Псковско-Чудское озеро, эпифитон EPIPHYTON STRUCTURE PECULARITIES IN THE REGIONS OF LAKE PSKOVSKO-CHUDSKOE WITH VARIOUS DEGREE OF ANTHROPOGENIC POLLUTION M.V. Kolchenko Pskov Dераrtmеnt of the Institute of Lake and River Fishery, Gorkogo str. 13, 180007, Pskov, Russia, e-mail: [email protected] ABSTRACT The paper presents the results of studies on the structural characteristics of epiphyton communities in Lake Pskovsko-Chudskoe (Lake Peipsi), carried out in July 2013 on 13 stations (Russian part). The purpose of the study was to identify changes in the epiphyton community caused by various degrees of anthropogenic pollution in different areas of the lake. In general, the level of pollution of Lake Pskovsko-Chudskoe is largely determined Особенности структуры эпифитона Псковско-Чудского озера 317 by the processes occurring in its catchment area and, above all, pollution of its basin. The main sources of pollu- tion (insufficiently treated waste water) are located at the mouths of the Velikaya River and the Gdovka River. In total 279 taxa of algae with rank below genus were identified within epiphyton. The basis of systematic list was made up of three divisions: Bacillariophyta, Chlorophyta and Cyanoprokaryota. Number of taxa in the studied stations varied from 46 to 111. The structure of the biomass at all stations was presented by Bacillariophyta and Chlorophyta. Values of attached algae total biomass ranged widely: from 0.5 to 6.8 g/m2. The Shannon diversity index values at most stations were high indicating considerable diversity of epiphyton communities. Index declined sharply in areas with highest level of pollution. Values of saprobic index were within β-mesosaprobic zone range, which corresponds to class III water quality (moderately polluted). At the stations with highest anthropogenic pollution the saprobic index value corresponded to α-mesosaprobic area of self-purification, class IV water quality (polluted). Comparative analysis of structural characteristics of epiphyton communities at “polluted” and “rela- tively clean” stations has shown that taxonomic diversity may both increase and decrease with the raise of anthro- pogenic pollution level. The abundance and biomass of epiphyton at “polluted” stations were significantly higher due to development of filamentous green algae and cyanoprokaryotes. Among the dominant species observed were species-indicators of high pollution. Their presence leads to an increase in saprobic index values that indicate the occurrence of α-mesosaprobic conditions. Key words: anthropogenic pollution, Lake Pskovsko-Chudskoe, Lake Peipsi, epiphyton ВВЕДЕНИЕ 62 мг/м3 в 1985–1996 гг. до 150 мг/м3 в 1997– 2006 гг. (Псковско-Чудское ...[Timm et al.] 2012). Псковско-Чудское озеро – крупный транс- Уровень загрязнения Псковско-Чудского озе- граничный водоем, расположенный на границе ра в значительной мере определяется процессами, между Россией и Эстонией, относится к бассейну происходящими на его водосборе, и, в первую Финского залива Балтийского моря (Рис 1.). очередь, уровнем загрязнения рек его бассейна. Общая площадь озера составляет 3555 км2, из Внешняя нагрузка P на Псковско-Чудское общ них 56% (1985 км2) относится к России. Водоем озеро составляет около 830–900 т/год (Кондра- делится на три основные части: Чудское, Тёплое тьев и др. [Kondratiev et al.] 2010). Основные и Псковское озера. Озеро характеризуется от- источники загрязнения (главным образом это– носительной мелководностью (средняя глуби- недоочищенные сточные воды) на российском на – 7.1 м, максимальная – 15.3 м) и достаточно берегу озера расположены в устье р. Великой интенсивным водообменом. Коэффициент услов- и в районе впадения в Чудское озеро р. Гдовки. ного водообмена озера – 0.47, т.е. в среднем весь Высокие концентрации биогенных элементов в объем воды замещается водами рек, впадающих в первую очередь сказываются на первичных про- озеро, в течение немногим более двух лет. Уровень дуцентах, основным из которых в озере является воды в озере подвержен значительным сезонным фитопланктон, характеризующийся доминиро- и межгодовым колебаниям (Псковско-Чудское... ванием диатомовых и цианопрокариот. Его био- [Timm et al.] 2012). масса в Псковском озере по многолетним данным Псковско-Чудское озеро является нестратифи- в среднем составляет 19.2, в Чудском – 12.9 г/м3, цированным водоемом. По химическому составу интенсивность фотосинтеза – соответственно 2.3 вода озера относится к группе кальциево гидро- и 1.1 мгО /л сут (Ястремский [Yastremsky] 2011). 2 карбонатного класса средней минерализации. В последние десятилетия отмечается увеличение Трофический статус основных частей водоема роли цианопрокариот в озере, а нарушение ба- различен: Чудское озеро – умеренно эвтрофное, ланса азота и фосфора в пользу последних может Псковское – гиперэвтрофное. Средние значения способствовать еще большему их доминированию концентраций биогенных элементов (P и N ) при «цветении» воды. Высшая водная раститель- общ общ в Чудском озере составляют 40 мгP/м3 и 663 мг/ ность занимает 5–8% акватории Псковско-Чуд- м3. В Псковском озере при относительном посто- ского водоема. Наибольшую роль в зарастании янстве содержания N (~900–1000 мг/м3) выяв- озера играет тростник южный (Phragmites australis общ лено двукратное увеличение концентраций P с (Cav.) Trin. ex Steud.) – основной эдификатор общ 318 М.В. Колченко Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб эпифитона на Псковско-Чудском озере (1 – Дрисливик, 2 – Лисьё, 3 – Зимний Борок, 4 – Молочково, 5 – Видовичи, 6 – Б. Листовка, 7 – Молгово, 8 – Мешоколь, 9 – Баглицы, 10 – Балсово, 11 – Сосно, 12 – Гдов, 13 – Лаптовицы). Fig. 1. Schematic map of epiphyton sampling stations location on Lake Pskovsko-Chudskoe (1 – Drislivik, 2 – Lisyo, 3 – Zimniy Borok, 4 – Molochkovo, 5 – Vidovichi, 6 – B. Listovka, 7 – Molgovo, 8 – Meshokol, 9 – Baglitci, 10 – Balsovo, 11 – Sosno, 12 – Gdov, 13 – Laptovitci). Особенности структуры эпифитона Псковско-Чудского озера 319 водной растительности водоема. В настоящее в емкость объемом 1 л с водопроводной водой. время его заросли распространены в Псковском, Водоросли отделяли от субстрата, используя Тёплом и южной части Чудского озера вдоль всей жесткую зубную щетку. Полученную суспензию береговой линии, а также они окружают много- перемешивали в течение 2 мин и разливали по численные острова (Михайлова и Судницына склянкам объемом 100 мл. Качественные и коли- [Mikhailova and Sudnitsyna] 2013). чественные пробы фиксировали 40% формалином Наряду с другими автотрофами, эпифитон до появления слабого запаха. Подсчет и опреде- играет важную роль в экосистеме водоема, актив- ление водорослей проводили в камере Нажотта но участвуя в формировании потоков вещества (объемом 0.02 см3) с использованием микроско- и энергии и процессах самоочищения водоемов. пов ЛОМО Биолам С13 и ZEISS AxioLab A1 при Благодаря своей приуроченности к субстрату и 120- и 700-кратном увеличении. Биомассу всех короткому жизненному циклу, анализ его струк- встречаемых видов водорослей рассчитывали туры позволяет судить о среднем загрязнении счетно-объемным методом (Hillebrand et al. 1999). за определенный промежуток времени, пред- Площадь поверхности стеблей тростника прирав- шествующий исследованию, и в то же время нивали к поверхности цилиндра. Определение выявлять локальные загрязнения (Комулайнен водорослей проводилось с использованием от- [Komulaynen] 2004). Это делает эпифитон клю- ечественных: Голлербах [Gollerbah](1951–1982) чевым объектом для оценки экологического со- и зарубежных: Krammer and Lange-Bertalot стояния антропогенно измененных водоемов и (1986–1991), Царенко [Tsarenko](1990), Komarek водотоков. Основные подходы в биоиндикации and Anagnostidis, (1999) определителей. Данные качества вод – выявление индикаторных видов и по экологии и распространению водорослей взя- анализ структурно-функциональных показателей ты из вышеприведенных определителей и работ сообществ (Collins and Weber 1978; Щербак и Давыдовой [Davydova] (1985), Фитопланктон ... Семенюк [Shcherbak and Semenyuk] 2011; Станис- [Trifonova] (2003), Бариновой и др. [Barinova et лавская [Stanislavskaya] 2011). Ранее сообщества al.] (2006), Стениной [Stenina] (2009) и др. обрастаний в Псковско-Чудском озере исследо- Коэффициент флористического сходства аль- вались спорадически и касались в основном так- гоценозов оценивали по Съёренсену, индекс ви- сономического состава (Лаугасте [Laugaste] 1966; дового разнообразия Шеннона рассчитывали по Laugaste and Pork 1996; Laugaste and Lessok 2004; численности (Шитиков и др. [Shitikov] 2005). Для Судницына [Sudnitsyna] 2008; Леонова [Leonova] оценки сапробности воды использовали метод ин- 2012; Колченко [Kolchenko] 2013). дикаторных организмов Пантле и Букк в модифи- Цель исследования – определение основных кации Сладечека (Slάdeček 1973). Планктонные структурных характеристик эпифитона на рос- виды, обнаруженные в количественных пробах, сийской части акватории озера и выявление их считали осевшими на субстрат и учитывали при возможных изменений в местах максимального подсчете биомассы и индекса сапробности. В до- антропогенного загрязнения. минантный комплекс водорослей включены виды с биомассой более 10% от общей. Коэффициент МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ корреляции Спирмена был рассчитан с помощью программы Statistica 10. Летом 2013 г. на 13 станциях российской части Псковско-Чудского озера (Рис. 1) были отобраны РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ пробы эпифитона с тростника южного. Для вы- явления возможного влияния антропогенного Всего в эпифитоне озера идентифицирова ны загрязнения на изменение структуры эпифитона 279 таксонов водорослей рангом ниже рода из сравнивали его структуру на станциях, располо- 8 отделов: Bacillariophyta, Chlorophyta, Cy ano- женных в районе влияния рек Великой и Гдовки prokaryota, Xanthophyta, Euglenophyta, Crypto- (ст. 7 и ст. 12) – «загрязненные», с «условно чи- phyta, Rhodophyta, Dinophyta. стыми» станциями 8 и 13. Основу эпифитона составляют 3 отдела (Bacil- На каждой станции 3–5 стеблей растений lariophyta, Chlorophyta и Cyanoprokaryota), на длиной 10–30 см срезали под водой и помещали долю которых приходится 95% общего числа 320 М.В. Колченко таксонов. Такое соотношение отделов характерно limnetica (Lemmermann) Komárková-Legnerová et для перифитона водоемов и водотоков умерен- Cronberg, 1992, которые характерны для эвтроф- ной зоны (Станиславская [Stanislavskaya] 2008, ных и загрязненных вод (Щербак и Семенюк 2013; Метелёва [Meteliova] 2008; Макаревич и др. [Shcherbak and Semenyuk] 2011). [Makarevich T.A. et al.] 2013; Рычкова [Rychkova] Другие отделы немногочисленны и суммарно 2013; Беляева [Belyaeva] 2014 и др.). составляют 5% от общего числа таксонов. Их Наиболее разнообразны водоросли из отдела представители встречены, как правило, еди- Bacillariophyta (42% от общего списка), которые нично, за исключением Tribonema subtilissimum представлены 118 таксонами рангом ниже рода, Pascher из Xanthophyta и Phacus curvicauda относящимися к 30 родам и 17 семействам. Среди Svirenko, 1915 из Euglenophyta, которые на не- семейств наиболее богаты видами Naviculaceae которых станциях играли значительную роль в (23), Fragilariaceae (16), Cymbellaceae (15) и комплексах обрастаний. Gomphonemataceae (13), а среди родов – Gom- На большинстве станций так же, как и в целом phonema (13), Navicula (12), Fragilaria (10), Aula- для озера, по числу таксонов преобладали диато- coseira (9), Cymbella (8) и Nitzschia (7). Присутствие мовые водоросли (Рис. 2). Только на двух станци- и высокая видовая насыщенность этих родов, ях, расположенных около восточного и северного толерантных к различного рода загрязнениям, побережий Псковского озера, по числу видов до- характерны для водоемов и водотоков, испыты- минируют зеленые водоросли. Доля диатомовых вающих значительное антропогенное влияние водорослей в таксономической структуре на (Комулайнен [Komulaynen] 2004; Станиславская разных станциях изменялась от 36 до 72% (от [Stanislavskaya] 2011). Основной фон обрастаний общего числа таксонов), зеленых – от 22 до 42%, составили Cocconeis placentula Ehrenberg, 1838, цианопрокариот – от 5 до 19%. Fragilaria capucina Desmazières, 1830, Fragilaria Количество таксонов по станциям варьировало crotonensis Kitton, 1869, Synedra ulna (Nitzsch) и изменялось от 46 до 111 (Рис. 2). Максимальное Ehrenberg, 1836, Navicula cryptocephala Kützing, их количество было отмечено на станциях 6, 9 и 1844, Navicula radiosa Kützing, 1844., Navicula 10, расположенных в северной части Псковского tripunctata (O.F. Müller) Bory, 1822, Achnanthes озера и в дельте р. Великой. Высокое таксономи- minutissima Kützing, 1833. ческое разнообразие на ст. 6, скорее всего, связано Второе место по числу таксонов занимают с активным дрифтом водорослей из р. Великой, Chlorophyta (37%), которые включают 102 таксо- что значительно обогащает альгофлору озера на рангом ниже рода из 9 порядков, 22 семейств (Силеенкова [Sileenkova] 2013). На двух станци- и 39 родов. Значительного разнообразия дости- ях в юго-западной части Псковского озера (ст. 3 гают порядки Chlorococcales (49) и Zygnematales и ст. 4) количество таксонов было минимальным. (37). По числу таксонов доминируют семейства Кроме того, следует отметить, что значительное Scenedesmaceae (18) и Desmidiaceae (29). Наи- варьирование числа таксонов на исследованных большей видовой насыщенностью характеризу- станциях, возможно, связано со сгонно-нагонны- ются такие роды, как Cosmarium (22), Scenedesmus ми явлениями, которые характерны для озера. (13), Pediastrum (5), Closterium (5), Staurastrum На большинстве станций индекс видового раз- (5). Максимальная встречаемость отмечена нообразия Шеннона колебался в пределах 2.19–5, для Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brébisson, что говорит о высоком разнообразии сообществ 1835 и Pediastrum tetras (Ehrenberg) Ralfs, 1845, эпифитона (Табл. 1). Только на станции 12, рас- Cosmarium punctulatum Brébisson, 1856, Cosmarium положенной вблизи устья р. Гдовки он снижался granatum var. subgranatum f. crassum Roll, 1925. до 0.64, что свидетельствует об упрощении струк- Cyanoprokaryota составляют 16% общего спи- туры эпифитона. ска определенных таксонов. Они представлены Структуру биомассы на всех станциях опре- 44 видами из 26 родов, 12 семейств и 3 порядков. деляли диатомовые и зеленые водоросли. В Наиболее богатыми видами оказались семейства Чудском озере в западной части Псковского Merismopediaceae (9) из Chroococcales. Однако наи- озера и в устье р. Великой от 50 до 97% от общей более высокое обилие отмечено для Heteroleibleinia биомассы составляли диатомовые водоросли kuetzingii (Schmidle) Compère 1985 и Planctolyngbya (Рис. 3). Среди доминантов или субдоминан- Особенности структуры эпифитона Псковско-Чудского озера 321 Таблица 1. Основные структурные характеристики эпифитона «загрязненных» и «условно чистых» станций Псковско-Чудского озера Table 1. Main structural characteristics of epiphyton in “polluted” and “relatively clean” stations of Lake Pskovsko-Chudskoe. Псковское озеро Чудское озеро Структурные Lake Pskovskoe Lake Chudskoe характеристики Ст. 7 Ст. 8 Ст. 12 Ст. 13 Structural characteristics «загрязненная» «условно чистая» «загрязненная» «условно чистая» Station 7 “polluted” Station 8 “relatively clean” Station 12 “polluted” Station 13 “relatively clean” Число таксонов 66 75 61 50 Number of taxa Индекс Съеренсена 0.38 0.52 Sorensen index Индекс Шеннона, H N 3.15 4.05 0.64 2.19 Diversity index of Shannon Численность, млн.сч.ед/м² 8316 2717 164586 15116 Abundance, mln of units/m² Биомасса, г/м2 2.8 0.5 3.6 1.9 Biomass, g/m2 Stigeoclonium tenue, Oedogonium spp. Доминанты по биомассе Oedogonium spp. Heteroleiblenia kue- Gomphonema parvulum, Cocconeis placentula Dominant species by biomass Stigeoclonium tenue tzingii, Gomphonema Gomphonema sp. Виды р. Cosmarium parvulum Индекс сапробности 2.6 2.1 2.6 2.2 Saprobity index Рис. 2. Видовое богатство и вклад основных отделов в таксономическую структуру эпифитона Псковско-Чудского озера летом 2013 г. Fig. 2. Species richness and contribution of major divisions into epiphyton taxonomical structure of Lake Pskovsko-Chudskoe in summer, 2013. 322 М.В. Колченко Рис. 3. Структура и уровень биомассы эпифитона Псковско-Чудского озера летом 2013 г. Fig. 3. Structure and level of epiphyton biomass of Lake Pskovsko-Chudskoe in summer, 2013. тов на разных станциях отмечены Cocconeis чаются при недостатке азота (Беляева [Belyaeva] placentula, Thalassiosira lacustris (Grunow) Hasle, 2014). На большинстве станций более высокий 1977, Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing, 1844, уровень биомассы соответствовал и более высоко- Gomphonema parvulum Kützing, 1849, Gomphonema му таксономическому разнообразию, и наоборот sp. и виды рода Epithemia. В числе субдоминантов (Рис. 4). Коэффициент корреляции Спирмена по- наиболее постоянна Navicula tripunctata. В южной казал невысокую тесноту связи таксономического и восточной частях Псковского озера, по биомас- богатства и биомассы эпифитона (R=0.37; p<0.05). се доминировали зеленые водоросли (45–89%); Анализ сапробиологической структуры эпифи- как правило это – Oedogonium spp., Mougeotia sp., тона показал, что наиболее разнообразно в Псков- Spirogyra sp., Stigeoclonium tenue (C. Agardh) Küt- ско-Чудском озере представлены β-мезосапробы – zing и виды рода Cosmarium. Известно (Величко индикаторы умеренного загрязнения воды (45% [Velichko] 1982; Рычкова [Rychkova] 2007), что от числа таксонов известных своим отношением интенсивное развитие в эпифитоне зеленых нит- к органическому загрязнению). Индикаторы чи- чаток свидетельствует о высоком содержании стых вод (от ксено- до олигосапробов) составили биогенных элементов и может выявлять загряз- 10%, промежуточной зоны (ο-β, β-ο) «чистые» – нения органическими веществами. Доля других «умеренно загрязненные» – 16%, «повышенного отделов водорослей везде была незначительной. загрязнения» (β-α, α-β, α) – 24%. На долю oлиго- Исключение составил вид цианопрокариот Hete- α-мезосапробов (видов широкой экологической roleibleinia kuetzingii, который присутствовал на валентности) пришлось 5%. всех станциях, но в доминирующий комплекс Значения индекса сапробности по стан- входил лишь на ст. 12. циям изменялись от 1.8 до 2.3, т.е. в пределах Величины общей биомассы обрастаний ко- β-мезосапробной зоны, что соответствует III клас- лебались в широких пределах: от 0.5 до 6.8 г/м2 су качества воды («умеренно загрязненная»). На субстрата (Рис. 3). Максимальные значения био- двух станциях (7; 12), подверженных максималь- массы эпифитона отмечены при доминировании ному антропогенному воздействию его значение крупноклеточных нитчатых зеленых (ст. 5, ст. 10 (2.6) соответствовало α-мезосапробной зоне и ст. 12) и диатомовых водорослей родов Epithemia самоочищения, IV классу качества воды («загряз- и Rhopalodia (ст. 6 и ст. 11). Водоросли семейства ненная»). Полученные величины индекса сапроб- Epithemiaceae способны к азотфиксации и отме- ности совпадают с величинами этого индекса, Особенности структуры эпифитона Псковско-Чудского озера 323 Рис. 4. Число таксонов и биомасса эпифитона на разных станциях Псковско-Чудского озера летом 2013 г. Fig. 4. Number of taxa and epiphyton biomass at different stations on Lake Pskovsko-Chudskoe in summer, 2013. рассчитанного по фитопланктону (Ястремский Среди доминирующих видов здесь отмечены [Yastremsky] 1993). виды-индикаторы повышенного загрязнения, Сравнительный анализ структуры сообществ что приводило к увеличению значений индекса эпифитона на загрязненных и «условно чистых» сапробности, которые превышали значения, ха- станциях (Табл. 1) показал, что таксономическое рактерные для β-мезосапробной зоны (Табл. 1). разнообразие при увеличении степени антропо- генного влияния может как увеличиваться, так и ЗАКЛЮЧЕНИЕ снижаться. В Псковском озере видовое богатство на «загрязненной» станции ниже, чем на «условно Таким образом, проведенные исследования чистой». Кроме того, индекс сходства их видовых показали, что состав эпифитона достаточно раз- составов был низким (0.38), что может свиде- нообразен и представлен 279 таксонами рангом тельствовать о его изменении в связи с наличием ниже рода. Ведущую роль в формировании видо- загрязнений. В Чудском озере на «загрязненной» вого богатства играли диатомовые и зеленые во- станции число таксонов было больше, при этом доросли, а также – цианопрокариоты. Структуру индекс сходства также оставался достаточно низ- биомассы определяли диатомовые и зеленые. ким (0.52). Снижение индекса Шеннона на «за- Соотношение этих отделов в таксономической грязненных» станциях подтверждает положение о структуре и структуре биомассы варьирова- том, что под воздействием активного загрязнения ло от станции к станции. В целом сообщества происходит упрощение структуры сообществ эпифитона отличались по видовому богатству (Шарипова [Sharipova] 2007; Станиславская [Sta- и разнообразию (индекс Шеннона), составу nislavskaya] 2011). доминирующих комплексов, по соотношению В сравнении с «условно чистыми», числен- групп водорослей, а также по количественным ность и биомасса эпифитона на «загрязненных» показателям. На более «загрязненных» станциях станциях была значительно выше (Табл. 1), что наблюдалось, как правило, снижение видового отмечено и для других водоемов (Щербак и Се- богатства, упрощение структуры и доминиро- менюк [Shcherbak and Semenyuk] 2011). На этих вание видов, стойких к загрязнениям. На «за- станциях отмечено увеличение роли нитчатых грязненных» станциях индексы сапробности зеленых и цианопрокариот (Oedogonium spp., были максимальными и определяли наличие Stigeoclonium tenue, Heteroleiblenia kuetzingii). α-мезосапробных условий. 324 М.В. Колченко БЛАГОДАРНОСТИ Laugaste R. 1966. Data on algal flora and Lake Peipsi al- gae seasonal dynamics. In: Hydrobiology and Fisheries Автор выражает искреннюю признательность на- of Pskovsko-Chudskoe Lake. Valgus, Tallinn: 49–68. учному руководителю к.б.н. Е.В. Станиславской за [In Russian]. большую помощь в работе. Автор благодарит к.б.н. Laugaste R. and Lessok K. 2004. Planktonic algae and Д.Н. Судницыну за помощь в определении водорослей epiphyton of the littoral in Lake Peipsi, Estonia. Lim- и ценные консультации, к.б.н. М.М. Мельник – за по- nologica 34: 90–97. мощь в организации отбора проб. Laugaste R. and Pork M. 1996. Diatoms of Lake Peipsi- Pikhva: a floristic and ecological review. Hydrobiologia, 338: 63–96. ЛИТЕРАТУРА Leonova M.V. 2012. Taxonomic structure of epiphyton in Pskovsko-Chudskoe Lake (Russia). Materials of 4th Barinova S.S., Medvedeva L.A. and Anisimova O.V. International Conference: Actual problems of modern 2006. Diversity of algal indicators in the environmental algology (May 23–25, 1012, Kiev). Kiev: 164–165. [In assessment. Pilies Studio, Tel Aviv, 498 p. [In Russian]. Russian]. Belyaeva P.G. 2014. Composition and structure of phy- Makarevich T.A., Ostapenja A.P., Derengovskaya R.A., toperiphyton in the Sylva River (Perm Territory). Kovalevskaya R.Z., Lukyanova E.V and Nikiti- Botanichesky Zhurnal, 99(8): 903–916. [In Russian]. na L.V. 2013. Periphyton and its application in the Collins G.B. and Weber C.I. 1978. Phytoperiphyton (al- background monitoring system. In: Ecological and gae) as indicators of water quality. Transactions of the biological studies of watercourses of Berezina Bio- American Microscopical Society, 64: 305–324. sphere Reserve. Belorussian State University, Minsk: Davydova N.N. 1985. Diatoms – indicators of environmen- 128–158. tal conditions in the Holocene. Nauka, Leningrad, 244 p. Meteliova N.Yu. 2008. Phytoperiphyton of Lake Nero. [In Russian]. Materials of International Conference: Periphyton and Gollerbah M.M. (Ed.). 1951–1986. Identification Refer- fouling: theory and practice (October 22–25, 2008, ence Guide of the USSR freshwater algae. Vol. 1–14. Saint Petersburg). Saint Petersburg: 60–63. [In Rus- Moscow, Leningrad. [In Russian]. sian]. Hillebrand H., Dürselen C.-D., Kirschtel D., Polling- Mikhailova K.B. and Sudnitsyna D.N. 2013. The role of her U. and Zohary T. 1999. Biovolume calculation for the reed (Phragmites australis (Cav.) Trin. Ex Steud.) in pelagic and benthic microalgae. Journal of Phycology, transboundary Pskovsko-Chudskoe Lake weediness. 35: 403–424. International Conference proceeding: Problems and Kolchenko M.V. 2013. Diatoms of summer epiphyton of prospects of the Europeanization of education in the Chudsko-Pskovskoe Lake. Materials of 13th Inter- border areas (October 25–27, 2012, Pskov). Pskov national Meeting: Diatoms: current state and future State University, Pskov: 95–98. [In Russian]. prospects (24–29 August 2013, Borok). Kostroma: Rychkova M.A. 2007. Indicative possibilities of periphy- 125–126. [In Russian]. ton in Lake Ladoga littoral. Materials of International Komarek J. and Anagnostidis K. 1999. Cyanoprokaryota. Conference: Bioindication in the monitoring of fresh- 1. Teil. Chroococcales. Süsswasserflora von Mitteleu- water ecosystems (2007, Saint Petersburg). Lema, ropa. Bd 19/1. Ficher Verland, Jena, 548 p. Saint Petersburg: 132–134. [In Russian]. Komulaynen S.F. 2004. Ecology of attached algal com- Rychkova M.A. 2013. Structure and functioning of munities in small rivers of East Fennoscandia. Kare- periphyton in littoral zone. In: V.A. Rumyantsev, lian Research Centre of Russian Academy of Sciences, S.A. Kondratiev (Eds). Lake Ladoga. Nestor-Istoriya, Petrozavodsk, 182 p. [In Russian]. Saint Petersburg: 264–269. [In Russian]. Komulaynen S.F. 2007. Use of phytoperiphyton in diagnos- Sharipova M.Y. 2007. Algological assessment of ecotone tic of river systems condition. Materials of International communities in the areas of industrial pollution. Ecolo- Conference: Bioindication in the monitoring of freshwa- gy, 2: 149–153. [In Russian]. ter ecosystems (23–27 October 2006, Saint Petersburg). Shcherbak V.I. and Semenyuk N.E. 2011. Phytomiсro- Lema, Saint Petersburg: 124–128. [In Russian]. periphyton application for assessing ecological condi- Kondratiev S.A. et al. 2010. Modeling of abiotic processes tion of anthropogenically modified aquatic ecosystems. in a catchment-reservoir system on the example of Lake Gidrobiologichesky Zhurnal, 47(2): 27–42. [In Russian]. Pskovsko-Chudskoe. Nestor-Istoriya, Saint Peters- Shitikov V.K., Rosenberg G.S. and Zinchenko T.D. burg, 103 p. [In Russian]. 2005. Quantitative hydroecology: methods, criteria, Krammer K. and Lange-Bertalot H. 1986–1991. Bacil- decisions. Vol. 1. Nauka, Moscow, 281 p. [In Russian]. lariophyceae . Susswasserflora von Mitteleuropa. Gus- Sileenkova E.A. Species composition and ecological char- tav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, Bd 2/1, 876 p.; Bd acteristic of algae in the Velikaya river (Pskov Region). 2/2, 596 p.; Bd 2/3,576 p.; Bd 2/4, 473 p. Botanichesky Zhurnal. 98(9): 1073–1084. [In Russian]. Особенности структуры эпифитона Псковско-Чудского озера 325 Slάdeček V. 1973. System of water quality from the biologi- Periphyton and fouling: theory and practice (October cal point of view. Arch. Hydrobiol., Beihefz., Ergebnisse 22–25, 2008, Saint Petersburg). Saint Petersburg: Limnol. 7: 1–218. 138–140. [In Russian]. Stanislavskaya E.V. 2008. Long-term changes in composi- Timm T., Raukas A., Haberman Yu., and Yaani A. (Eds). tion and structure of plant periphyton. In: Long-term 2012. Pskovsko-Chudskoe Lake. Eesti Loodustfoto, changes in plant communities of mesotrophic lake Tartu, 490 p. [In Russian]. in climatic fluctuations and eutrophication. Lema, Trifonova I.S. (Ed.) 2003. Phytoplankton of Lower Volga: Saint Petersburg: 65–82. [In Russian]. reservoirs and the lower reaches of the river. Nauka, Stanislavskaya E.V. 2011. Structural and functional Saint Petersburg, 232 p. [In Russian]. characteristics of periphyton in pollued rivers. Materi- Tsarenko P.M. 1990. Brief Identification Reference Guide als of International Conference: Bioindication in the of Ukrainian SSR Chlorococcales. Naukova dumka, monitoring of freshwater ecosystems II (2011, Saint Kiev, 208 p. [In Russian]. Petersburg). Lubavich, Saint Petersburg: 130–137. [In Velichko I.M. 1982. Ecological physiology of green fila- Russian]. mentous algae. Naukova dumka, Kiev, 198 p. [In Rus- Stanislavskaya E.V. 2013. Composition and productivity sian]. of periphyton in polytypic lakes of Karelian Isthmus. Yastremsky V.V. 2011. Long-term changes in structure Materials of XXIX International Conference: Biologi- and productivity of phytoplankton in the pelagic zone cal resources of the White Sea and inland waters of the of Chudsko-Pskovskoe Lake. In: Studies of major fish- European North (March 27–29, 2013, Murmansk). ing water bodies ecosystems in the North-West Russia. Murmansk: 76–82. [In Russian]. Nestor-Istoriya, Saint Petersburg: 57–83. [In Russian]. Stenina A.S. 2009. Diatoms (Bacillariophyta) in lakes of Yastremsky V.V., Afanasiev E.A., Antipova L.F., Smirno- Bolshezemelskaya tundra East area. Komi Research va E.N. and Tarasova S.G. 1993. Pskovsko-Chudskoe Centre of Ural Department of Russian Academy of Sci- Lake condition under influence of progressive human ences, Syktyvkar, 176 p. [In Russian]. impact. In: Regional studies and nature protection. Sudnitsyna D.N. 2008. Summer phytoperiphyton com- Pskov State Pedagogical University, Pskov: 26–31. [In position and structure on Pskovsko-Chudskoe Lake Russian]. macrophytes. Materials of International Conference: Представлена 15 января 2016; принята 29 июня 2016.