HANDBUCH DER ALLGEMEINEN PATHOLOGIE HERAUSGEGEBEN VON F. BOCHNER E. LETTERER F. ROULET SECHSTER BAND ENTWICKLUNG· WACHSTUM GESCHWOLSTE ERSTER TElL SPRINGER -VERLAG BERLIN· GOTTINGEN . HEIDELBERG 1955 ENTWICKLUNG· WACHSTUM I BEARBEITET VON E. BaNNING· F. DUSPIVA·]. W.HARMS· F.E. LEHMANN A.]. LINZBACH· M. LaSCHER· W. MASSHOFF· A. WERTHEMANN REDIGIERT VON F. BOCHNER MIT 233 ABBILDUNGEN SPRINGER-VERLAG BERLIN· GOTTINGEN . HEIDELBERG 1955 ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER OBERSETZUNG IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN OHNE AUSDROCKLICHE GENEHMIGUNG DES VERLAGES 1ST ES AUCH NICHT GESTATTET, DlESES BUCH ODER TEILE DARAUS AUF PHOTOMECHANISCHEM WEGE (PHOTOKOPIE, MIKROKOPIE) ZU VERVIELFALTIGEN COPYRIGHT 1955 BY SPRINGER-VERLAG ORO. IN BERLIN, GOTTINGEN AND HEIDELBERG SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1ST EDITION 1955 ISBN-13: 978-3-642-94650-9 e-ISBN-13: 978-3-642-94649-3 DOl: 10.1007/978-3-642-94649-3 Inhalfsverzeichnis. Seite Die embryonale Entwicklung. Entwicklungsphysiologie und experimenteUe Teratologie. Von Professor Dr. F. E. LEHMANN-Bern. Mit 27 Abbildungen . . . . . 1 Die Ontogenese des Menschen als biologisches Problem . . . . . . . . 1 I. Entwicklungsphysiologische Bedeutung von "normal" und "abnorm" 3 II. Hauptphasen der Ontogenese in ihrer funktionellen Bedeutung . . 4 1. Strukturen und Gestalten in der normalen Entwicklung. . . . . 4 Hierarchie und Integration der Strukturen in der Ontogenese .. 5 Verwandtschaft und Verschiedenheit der fruhen Ontogenesen bei Wirbel- tieren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 7 Lrbereinstimmungen in der Organogenese: Die Phase der Rekapitulation . 7 2. Kernplasmatische Konstitution der Zygote. . . . . . . . . . . . . . .. 7 3. Vorbereitung der Keimscheibenbildung . . . . . . . . . . . . . . . .. 8 4. Entstehung des embryonalen Grundplanes wahrend Gastrulation und Neuru- lation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 10 5. Die primare Organogenese in der Phase des Schlundspaltenembryos; . . . . 10 6. Allometrisches Wachstum und histologische Differenzierung wahrend der Fetal- phase ...........' . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. II III. Entwicklungsphysiologisch und teratologisch wichtige Phasen der Ontogenese II 1. Harmonische und degenerative MiBbildungstypen . . . . . . . . . .. II 2. Die Phase der Reifungsteilungen in ilirer teratogenetischen Bedeutung.. 12 3. Die normale und abwegige Organisierung der Individualitat von der Zygote bis zur jungen Gastrula . . . . . . . . . 14 a) Prinzipien der Genese der Individualitat . . . . . . . . . . . . . .. 14 b) Die Bildung des Organisatorfeldes . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 c) Die Rolle des Organisatorfeldes bei der Entstehung von Mehrlingen und Doppelbildungen der Amnioten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 4. Normale und abwegige Bildung der groBen Organsysteme wahrend Gastrulation und Neurulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 a) Autonomie und Korrelation der in den Keimblattern lokalisierten Entwick lungsfaktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 b) Cyc10piache und otocephale Stiirungen der Kopfbildung durch abnorme Geataltung des Organisators und des Vorderdarmes . . . . . . . . . . 27 c) Die Genese sirenoider Fehlbildungen ala Folge von Storungen der Rumpf schwanzknospe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 d) Spaltbildungen von Gehirn und Ruckenmark in ilirer Abhangigkeit von Sto- rungen der Neurulation ...................... 33 e) Stiirungen im Ventralbereich des Korpers (Omphalocephalie, Strophosomie, Kelosomie) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 f) Die Genese von Teratomen und Neoplasmen aua Embryonalmaterial. . . 37 5. Das Stadium der primaren Organogenese in aeiner Bedeutung fUr die Entste- hung autonomer Anormogenesen von Organen. . . . . . . . . . . . 41 Autonome Anormogenesen von Organen und ihre GesetzmaBigkeiten . 41 Die Extremitiiten ............... . . . . 42 ex) Blastematische Komponenten der Anlage und ihre Rolle . . . 42 (J) Reduzierte Realisationsstufen der Extremitiiten . . . . . . . 44 Systemhafte Realisationsstufen bedingt durch Reduktion des jungen Blastema S. 44. - Systemhafte Realisationsstufen bedingt durch Ruck bildung der angelegten Extremitiit S. 46. VI Inhaltsverzeichnis. Seite y) Hypermorphotische Realisationsstufen der Extremitaten. . . . . . 46 b) Bedeutung der experimentellen Befunde fiir die Erklarung von Hypo und Hyperdaktylie bei Saugetieren und Mensch. . . . . . . . . . 48 IV. Entwicklungsphysiologisch und teratogenetisch wichtige Faktoren und Prin· zipien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 1. Morphodynamische Prinzipien. . . . . . . . . . . . . . . . 48 2. Steuerung und Ablenkung der Morphodynamik durch genetische Faktoren 50 3. Exogene Storungen des implantierten Keimes . . . . . 51 4. Realisationsstufen und teratogenetische kritische Phasen 52 Literatur ...................... . 53 Allgemeine Teratologie mit besonderer Beriicksichtigung der VerhiiItnisse beim Menschen. Von Professor Dr. A. WERTHEMANN-Basel. Mit 41 Abbildungen. . . . . . . . 58 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 I. LTber die Haufigkeit des Vorkommens von MiBbildungen beim Menschen 59 1. Bedeutung der Aborte fiir die Beurteilung der MiBbildungshaufigkeit . 59 2. Einige Statistiken iiber die Haufigkeit von MiBbildungen 62 a) MiBbildungen des kranialen Korperendes 62 b) MiBbildungen des Gesichtsschadels. . . 62 c) MiBbildungen der Wirbelsaule. . . . . 62 d) MiBbildungen des Rumpfes . . . . . . 63 e) MiBbildungen des caudalen Korperendes 63 3. Bedeutung des Gebaralters und der Paritat der Mutter fiir das Auftreten von MiBbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 II. Fiir den Menschen in Frage kommende MiBbildungsursachen. . . . . . . . . . 69 1. Die Bedeutung des Sauerstoffmangels fiir die Entstehung von MiBbildungen. 70 a) Untersuchungen an Amphibien und Fischen ............. 70 b) Untersuchungen bei Warmbliitern . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 2. Virusinfektionen und Entwicklungsstorungen, speziell Embryopathia rubeo- losa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 3. Mangelernahrung und MiBbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 4. MiBbildungen im Zusammenhang mit Rontgen-und Radiumstrahlen . . . . 85 5. MiBbildungen aus placentarer Beeintrachtigung: Amniogene und andere me chanisch bedingte Entwicklungsstorungen . . . . . . . . . . . . . . . . 88 III. MiBbildung und Vererbung. . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . 93 IV. Allgemeine Pathologie bestimmter MiBbildungsformen. Versuch einer Systematik auf der Grundlage der Hauptetappen der Normogenese . . . . . . . . . . . 99 1. Zwillinge, Mehrlinge und Doppelbildungen in ihrer Beziehung zum Organi- sationsfeld ................... .. . . . 100 a) Freie Doppelbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 b) Zusammenhangende Doppelbildungen, Duplizitaten . . . . . . . . . . 104 2. Die cyclopen, arhinencephalen und otocephalen (kranialen) Storungen als Folge der abnormen Gestaltung des Kopforganisators und des Vorderdarmes ... 106 a) Cyclopie und Arhinencephalie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 b) Otocephalie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 3. Die sirenoiden Fehlbildungen als Beispiele typischer Anormogenesen des cau- dalen Korperendes (der Rumpfschwanzknospe) ............. 111 4. Die Spaltbildungen von Gehirn und Riickenmark in Abhangigkeit von Storun- gen der Neurulation. "Platyneurie" . . . . 115 a) Spaltbildungen im Bereich des Schadels . . . . . . . . . . . . 118 b) Spaltbildungen im Bereich der Wirbelsaule . . . . . . . . . . . . . . 119 c) Die Craniorhachischisis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 5. Storungen im Ventralbereich als Ausdruck der Hemmung der topogenetischen Aktivitat des Anlagematerials fiir den ventralen KorperschluB. . . . . . . 123 a) Omphalocephalie. . . . . . . 126 b) Kelosomie s. Ectopia viscerum . . . . . . . . . . . 127 c) Strophosomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 InhaItsverzeichnis. VII Selte 6. Autonome Anormogenesen von einzelnen Organen oder Organsystemen in ihrer Beziehung zum Stadium der primaren Organogenese . 128 Bulbus-TruncusmiBbildungen . 130 Atrioventrikulare MiBbildungen 131 Herzfeme MiBbildungen. . . . 131 Li tera tur . . . . . . . . . . 133 Biologie des Wachstums. Von Professor Dr. J. W. HARMs-Marburg a. d. Lahn. Mit 34 Abbildungen. . . . . . . . . . . . . . . . 139 I. Grundproblem: das Zellwachstum . . . . . . . . . . . . . 139 II. Zellteilungshemmende (Biostatica) und -fordemde Stoffe . . . 139 III. Die Zellteilung und die Mitose in Beziehung zum Zellwachstum 141 IV. Experimentelle Beeinflussung der Mitose und damit des Zellwachstums 145 V. Wachstumskurven der Einzeller. . . . . . . . . 146 VI. Endomitose und Polyploidie: Riesenzellenwachstum 148 VII. Zellstreckungswachstum bei Pflanzen. 149 VIII. Wachstum der Metazoen . . 151 IX. Wachstum bei Zellkonstanz . 161 X. Wachstum und Regeneration 162 XI. Hormone und Wachstum. . 163 XII. Die Grenzen des Wachstums im Tierreiche und phylogenetische Wachstumsreihen 171 Literatur ................................ 178 Quantitative Biologie und Morphologie des Wachstums einschlielllich Hypertrophie und Riesenzellen. Von Professor Dr. A. J. LINZBAcH-Berlin (jetzt Marburg a. d. Lahn). Mit 46 Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 A. Allgemeiner Teil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 1. Definition, quantitative und qualitative Eigenschaften des Wachstums 180 2. Anorganisches und biologisches Wachstum . . . . . . . . . . 185 3. Der Antagonismus zwischen Stoffwechsel und Wachstum. . . . 187 4. Entwicklung, Wachstum und Differenzierung . . . . . . . . . 191 5. Wachstum und Differenzierung im Rahmen der Friihentwicklung 192 6. Theorien der Differenzierung . . . . . . . . . . . . . . . . 195 7. Wachstum und Differenzierung in der Gewebeziichtung. . . . . 196 8. Die gegenseitige Abhangigkeit von Wachstum und Differenzierung 197 B. Das Wachstum der Zellen. . . . . . . . . 199 1. Das Teilungswachstum der Zellen . . . . . . . . . . . . . . . 199 2. Das postmitotische Wachstum der Zellen. . . . . . . . . . . . . . 202 3. Das postmitotische Wachstum der Zellen und die Kem-Plasmarelation . 208 C. Das Wachstum der Organe . . . . . 210 1. Das absolute Wachstum der Organe . . . . . . . . . . . . . 212 2. Das allometrische Organwachstum. . . . . . . . . . . . . . 212 a) Theorie der Allometrie. . . . . . . . . . . . . . . . . . 217 b) Differenzierung und Wachstum in allometrischer Betrachtung .. " 218 3. Das Organwachstum als Populationswachstum der Zellen und Keme . .. 219 a) Das Populationswachstum der Organe am Beispiel des Herzens und der Leber 221 b) Zellkonstanz bei Tieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 223 D. Das Wachstum des GefaBbindegewebsapparates und der bradytrophen Gewebe 223 1. :pas Wachstum der Capillaren und Endothelien . . . . . . . . . . 224 2. trber das Wachstum der mechanischen Strukturen des Bindegewebes 225 3. Das Wachstum der bradytrophen Gewebe 226 E. Das Korperwachstum. . . . . . . . . . . 228 1. Das Korperwachstum vor der Geburt . . 228 2. Das Korperwachstum nach der Geburt. . . . . 230 3. Die Formveranderungen wahrend des Wachstums 232 F. Da~. physiologische und pathologische Anpassungswachstum . 233 1. Uber Anpassung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 2. Die strukturelle Anpassung (Hypertrophie, Hyperplasie) . 236 VIn Inhaltsverzeichnis. Seite a) Die Arbeitshypertrophie der Skeletmuskulatur, des Herzens, der GefitBe und des Nervensystems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 (X) Skeletmuskulatur S. 238. - {J) Herz S. 238. - y) Arterien S. 244. - 15) Nervensystem S.246. b) Die kompensatorische Hyptertrophie und Hyperplasie der Leber, der Nieren und Lungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 (X) Leber S.247. - {J) Nieren S.249. - y) Lunge S.250. 3. Das chemisch bedingte Anpassungswachstum . . . . . . . . . 251 a) Das hormonal bedingte Anpassungswachstum. . . . . . . . . 251 b) Die entziindliche und parasitare Hypertrophie und Hyperplasie . 251 G. Riesenzellen. . . . . . . . . . . 254 1. Die natiirlichen Riesenzellen . . 255 2. Die pathologischen Riesenzellen . 256 a) Die Fremdkorperriesenzellen . 257 b) Die LANGHANSSchen Riesenzellen. .......... 259 c) Die Riesenzellen bei Maseru und anderen Viruskrankheiten . 261 d) Durch Zellphagocytose entstehende Riesenzellen . . . . . . . . . . . . 262 e) Die Riesenzellen bei Lymphogranulomatose (STERNBERGSche Riesenzellen) 263 f) Die in bestimmten Organen und Geweben vorkommenden Riesenzellen. . 265 g) Die Tumorriesenzellen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268 3. Herkunft und formale Entstehung der LANGHANSSchen und der Fremdkorper- riesenzellen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 4. Kausale Entstehung der Riesenzellen . . . . . . . 273 5. Entstehungszt'it, Schicksal und Alter von Riesenzellen 275 6. Cytophsmatische Einschliisse in Riesenzellen . 275 a) Die sternformigen Einschliisse in Riesenzellen. 276 b) Die SCHAUMANN-Korper . 278 c) Die Centrosphiiren . . . . . . . . . . . 280 H. Metaplasie. . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 1. Die falsche Metaplasie oder Pseudometaplasie . 281 2. Die echten Metaplasien . . 281 a) Die sog. Prosoplasie. . . . . . . . . . . 282 b) Die sog. direkte Metaplasie ....... 282 c) Die sog. indirekte Metaplasie. . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . 283 (X) Die sog. indirekten Meta plasien der Schleimhiiute S. 283. - {J) Die hetero tope Knochenbildung S. 284. 3. Die Metaplasie als Anpassungsvorgang . . . . . . . . 285 I. Anhang: Generalisierte und partielle WachstumsstOrungen 286 1. Der Zwergwuchs . . . . . . 287 2. Der Riesenwuchs . . . . . . 289 3. Der umschriebene Riesenwuchs 289 K. SchluBbetrachtung. . . . . . . 290 Literatur . . . . . . . . . . . 291 Biochemie des Wachstums und der Differenzierung. Von Professor Dr. FRANZ DUSPIVA Heidelberg. Mit 24 Abbildungen. . . 307 1. Einleitung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 2. Die Biochemie des Zellwachstums ...................... 310 a) Elementare Wachstumsvorgange in der Zelle (Synthese der hochmolekularen Zellbestandteile) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 b) Wachstum komplexer Gefiige von Makromolekiilen. . . . . . . . . . .. 316 c) Das Wachstum der Zelle als Ganzes ................... 318 (X) Die stofflichen Wechselbeziehungen zwischen den Cytosystemen. . . . . . 318 {J) Die biochemischen Funktionen der hOheren Organisationsstufen der Zelle . 328 3. Die Biochemie der Entwicklung, Differenzierung und des Wachstums von Geweben und Keimen . . . . . . . . . . . . . 337 a) Biochemie der EntwickIung und Differenzierung . 337 (X) Beobachtungen am Seeigelkeim . . 339 {J) Beobachtungen am Amphibienkeim . . . . . 345 Inhaltsverzeichnis. IX Seite b) Die Analogie zwischen Induktion und Virusbefall .. 356 c) Die biochemische Entwicklung der Organfunktionen 358 4. Das Wachstum des Gesamtorganismus 361 Literatur ............ . 374 Regenerationen bei Pflanzen. Von Professor Dr. ERWIN BUNNING.Tiibingen. Mit 38 Ab- bildungen . . . 383 Einleitung . . . . . . . . . . . 383 1. Repara tionen. . . . . . . . . 383 a) Einzelzellen. . . . . . . .. . 383 b) Reparationen an vielzelligen Organen 387 2. Regeneration durch Aktivierung ruhender Organanlagen 390 3. Regeneration durch physiologische und morphologische Umstimmung von Organen 392 4. Regeneration durch Riickgang von Dauergewebe in den embryonalen Zustand .. 393 Literatur ................................ 403 Die Regeneration in der Zoologie. Von Professor Dr. MARTIN LUSCHER-Bern. Mit 11 Ab- bildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405 1. EinIeitung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405 2. Das Vorkommen von Regenerationserscheinungen im Tierreich . 406 3. Die Regeneration bei wirbellosen Tieren . 407 a) Protozoon ....... 407 b) Parazoon und Colenteraten 409 c) Plathelminthen . . . . . 411 d) Anneliden ....... 414 e) Arthropoden. . . . . . . . . . . . . 415 f) Mollusken, Echinodermen und Tunicaten 418 4. Die Regeneration bei Wirbeltieren mit Ausnahme der Amphibien . 419 5. Die Regeneration bei den Amphibien . . . . . . . . . . . . . 419 a) Die Ausl6sung der Regeneration und die Herkunft des Regenerationsmaterials. 420 b) Die Potenzen des Regenerationsblastems . . . . . . . 424 c) Das Regenerationsterritorium und das Organisationsfeld 425 d) Die Wachstumsphase. . . . . . . . . . . . . . . . 426 e) Die Differenzierungsphase ............. 428 f) Der Verlust der Regenerationsfahigkeit bei den Anuren . 428 g) Innere Sekretion und Regeneration. . ... 429 h) Nervensystem und Regeneration. . . . . . . . . . . 430 i) Biochemie und Regeneration . . . . . . . . . . . . 431 k) Teratologie und Regeneration . . . . . . . . . . . . . . 432 1) Die Regeneration der Linse bei den Urodelen, ein Sonderfall. 433 6. Schlu.6bemerkungen 434 Li tera tur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435 Die physiologisehe Regeneration. Von Professor Dr. W. MASSHoFF-Tiibingen. Mit 12 Ab- bildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441 EinIeitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441 Die kontinuierliche Regeneration in Geweben mit intermitotischen Zellen 444 Epidermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445 Die Verhomung und der Materialverlust in der Epidermis 445 Der Ersatz des verhomten Epithels . . . . . . . . . . 449 Talgdriisen. . . . . . . . . . . . . . . . 455 Haare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457 Arlen der Haare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458 a) Das Flaumhaar (Lanugo) S. 458. - b) Zwischenhaarkleid S.458. - c) Das Terminalhaar S.458. - d) Sexualbehaarung S. 458. -e) Kopfhaar S. 458. f) Kurz- oder Borstenhaar S. 458. Wachstum und Lebensdauer der Haare 458 Der Haarwechsel . . . . . . . . . . 460 x Inhaltsverzeichnis. Seite Die Morphologie des Haarwechsels •......... . . . . . . . . . . . 461 a) Die Orthologie der Haarwurzel S.462. - b) Die Bildung des Kolbenhaares S.463. - c) Die Bildung des Ersatzhaares S. 464. Nagel und entsprechende Horngebilde beim Saugetier 467 Anhang: Horner und Geweihe 470 Die Samenbildung . 472 Blut. . . . . . . . . . . . 472 1. Die Erythrocyten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473 a) Lebensdauer der Erythrocyten S. 474. - b) Umsatz des roten Blutes S. 475. 2. Die Granulocyten. 476 3. Thrombocyten . . . . . . . 476 4. Lymphocyten . . . . . . . 477 5. Monocyten und Plasmazellen 478 Die Regulation der Bluterneuerung 478 Die kontinuierliche Regeneration in Geweben mit postmitotischen Zellen . 480 SchweiB· und Duftdriisen der Raut . . . . 481 Das Oberflachenepithel der inneren Organe . 483 Schleimhautepithel . . 483 ,,-obriges Epithel". . . 485 Die epithelialen Organe 486 Die cyclische Regeneration 488 Weibliche Brustdriise 489 Weibliches Genitale 491 Endometrium. 491 Tuben . 495 Cervix. . . . 496 Vagina. . . . 496 Die einmalige Regeneration. 498 Der Zahnwechsel . 498 SchluBbemerkungen. . 500 Literatur . . . . . 505 Namenverzeichnis 515 Sach verzeichnis 533 Die embryonale Entwicklung. Entwicklungsphysiologie und experimentelle Teratologie. Von F. E. LEHMANN-Bern. Mit 27 Abbildungen. Die Ontogenese des Menschen als hiologisches Prohlem. Der menschliche Organismus erreicht in den Lebensjahren, in denen er die Wachstumsphase abgeschlossen hat und im Vollbesitz der Fortpflanzungsfunk tionen ist, einen R6hepunkt seiner gestaltlichen und funktionellen Organisation. Den Weg, den der Mensch von der befruchteten Eizelle bis zu dieser Adultphase zuriicklegt, k6nnen wir als die Entwicklung im weitesten Sinne und die auf die Reifephase folgenden Umgestaltungen und Riickbildungen als Altern bezeichnen. In allen Phasen der Entwicklung, der Adultphase und des Alterns stellt sich der menschliche, wie auch jeder h6here tierische Organismus als gestaltliche und funktionelle Einheit dar, deren Teilsysteme in einem Gleichgewicht stehen und so zusammenarbeiten, daB die Lebenserhaltung des Individuums unter nicht zu extremen Umweltbedingungen gewahrleistet ist. Reute erscheint auch auf dem Gebiete der Ontogenese eine biologische, d. h. morphologisch und funktionell orientierte Betrachtungsweise als angemessen. So istes am Platze, die morpho logisch-funktionelle Auffassung der Ontogenese abzugrenzen gegeniiber einer ausgesprochen finalistischen. Da die Organismen in der Stammesgeschichte dauernd den Wirkungen von Umweltfaktoren unterworfen sind, ist die Grund annahme wohl gerechtfertigti, daB nur solche Organe und Organsysteme bei der Selektion Bestand hatten, die entweder arterhaltend oder zum min desten nicht schadlich fiir die Arterhaltung waren, und zwar in einer gege benenUmwelt. Nach dieser Auffassung kann es keine absolute ZweckmaBigkeit eines Organes oder einer Organfunktion geben, sondern einzig und allein eine relative, die nur unter ganz bestimmten Umweltsbedingungen im Rahmen des Gesamtindividuums wirksam wird. Die in der jetzigen Periode der Stammes geschichte vorhandene funktionelle Bedeutung von Teilsystemen eines Organis mus kann heute in sehr vielen Fallen experimentell ermittelt werden, wahrend iiber ihr Zustandekommen in der Stammesgeschichte keine bestimmten Aus sagen gemacht werden k6nnen, da wir die im historischen Selektionsgeschehen wirksamen Faktoren nur vermuten k6nnen. Somit stellt sich als biologisches Rauptproblem in der menschlichen wie in der tierischen Ontogenese die Frage: Welches sind die funktionellen Leistungen und ihre Triiger, die an der Entwicklung des vollreifen I ndividuums aus der befruchteten Eizelle beteiligt sind? Wir fragen also heute nach der Entwicklung der biologischen Organisation, und damit werfen wir eine entwicklungsphysiologische Fragestellung auf. Das gilt fUr normale wie fUr abnorme Bildungsprozesse. 1 Siehe z. B. B. RENSCH 1947. Handbuch d. aUg. Pathologie, Bd. VIII. 1